趙振東 孫廉平 曹正男 寧曉海 曹立勇*

（1 寶清北方水稻研究中心，黑龍江 寶清 155600；2 中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/浙江省超級(jí)稻研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310006；*通訊作者：caoliyong@caas.cn）

腐植酸是動(dòng)植物殘?bào)w經(jīng)過(guò)微生物分解、轉(zhuǎn)化等化學(xué)過(guò)程而形成的一類(lèi)高分子有機(jī)物質(zhì)，主要包含C、H、O、N等元素[1－2]。腐植酸分布非常廣泛，其中，草炭、風(fēng)化煤以及褐煤是提取腐植酸的主要來(lái)源[3]。按照分子量從小到大，可分為黃腐酸、棕腐酸和黑腐酸3 種[4]。其中，分子量最小的黃腐酸活性最大[5]。腐植酸含有羧基、酚基和芳香族等官能團(tuán)結(jié)構(gòu)，具有較強(qiáng)的活性，及吸附、交換、絡(luò)合等功能[6]。

腐植酸作為一種綠色、有機(jī)的新型肥料，具有促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[7－8]、增強(qiáng)抗逆性[9－10]、改善品質(zhì)[11]及改良土壤[12]等作用。腐植酸以復(fù)合肥、液體肥、生物肥等形式存在，在糧食作物、土壤改良、果蔬、林業(yè)等生產(chǎn)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用，對(duì)不同的作物均有明顯的增產(chǎn)增效作用[13－14]。本文綜述了腐植酸對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、稻米品質(zhì)以及土壤特性的影響，提出了腐植酸施用方面的研究展望，以期為水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)及高效栽培提供依據(jù)。

1 腐植酸對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

在浸種、育苗基質(zhì)中加入腐植酸或通過(guò)噴灑方式將腐植酸施用于作物的不同時(shí)期，都可以起到一定的刺激作用，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育。

1.1 對(duì)水稻種子發(fā)育及根的影響

用適宜濃度的腐植酸浸種可以促進(jìn)水稻種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)，增加株高、根數(shù)、地上及地下部干物質(zhì)量，增強(qiáng)根系活力，促進(jìn)根的生長(zhǎng)[15－16]。趙日明等[17]研究了不同濃度腐植酸對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，當(dāng)施用濃度為50～200 mg/L 時(shí)，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)以及幼苗長(zhǎng)度均隨濃度升高而升高；施用濃度大于200 mg/L 時(shí)，促進(jìn)生長(zhǎng)作用開(kāi)始下降；大于500 mg/L 時(shí)，抑制種子萌發(fā)，且隨濃度增加抑制作用增強(qiáng)。因此，用于水稻浸種，腐植酸的適宜濃度為200 mg/L。錢(qián)鑫等[18]研究了膜下滴施腐植酸鉀對(duì)水稻苗期生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，濃度為1.5 kg/667 m2的腐植酸鉀溶液能夠促進(jìn)水稻種子萌發(fā)，促使其提前出苗，分別增加根長(zhǎng)、根質(zhì)量和莖葉質(zhì)量12.93%、17.65%和34.21%，增加株高2.0 cm。周橡棋等[19]指出，含腐植酸的基質(zhì)、腐植酸肥料和腐植酸調(diào)節(jié)劑均可促進(jìn)水稻幼苗生長(zhǎng)，培育壯秧。另外，施用腐植酸還可以促進(jìn)水稻分蘗的發(fā)生，顯著提高水稻根部、莖稈和葉片的生物量[20]?？梢?jiàn)，施用適宜濃度的腐植酸可以促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育，增加根長(zhǎng)、根數(shù)及干物質(zhì)量，使根系吸收營(yíng)養(yǎng)元素的能力提高。

1.2 對(duì)水稻光合作用的影響

光合作用的凈光合速率和葉片氣孔導(dǎo)度與水稻有機(jī)物產(chǎn)生與積累的速度呈正比。腐殖酸作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可以促進(jìn)葉綠素合成、增加水稻葉片的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和SPAD值，增強(qiáng)水稻光合作用，也可以延緩葉片衰老。邢嘉韻等[21]研究表明，在抽穗期和灌漿期，水稻劍葉的氣孔導(dǎo)度、SPAD值以及凈光合速率均隨腐植酸施用量的增加而升高。而張沁怡等[22]研究認(rèn)為，腐植酸添加量小于1 g/m2時(shí)，水稻劍葉葉綠素含量隨腐植酸增加而增加，當(dāng)腐植酸施用量達(dá)10 g/m2時(shí)，葉綠素含量反而下降。

1.3 對(duì)水稻抗氧化酶系統(tǒng)的影響

植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)維持植物體內(nèi)活性氧自由基清除與再生的動(dòng)態(tài)平衡，保護(hù)細(xì)胞膜及蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)免受活性氧自由基的破壞。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，活性氧自由基的動(dòng)態(tài)平衡被打破，在植物體內(nèi)過(guò)度積累，為了維持細(xì)胞正常代謝功能，抗氧化酶活性會(huì)迅速增加，以清除過(guò)量的活性氧自由基[23]。其中，過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）是植物抗氧化酶系統(tǒng)中主要的3 種抗氧化酶，在植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，這3 種酶的活性與植物抗氧化能力成正比。

腐植酸不僅能夠促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分物質(zhì)的吸收，還可以增加植物體內(nèi)關(guān)鍵酶的活性，加快細(xì)胞代謝活動(dòng)，增強(qiáng)植物抗逆性。水稻分蘗期施用腐植酸，對(duì)SOD、POD、CAT 活性影響不顯著。在孕穗期和灌漿期施用150～300 mg/L 的腐植酸，SOD、POD、CAT 活性分別提高了16.8%～20.1%、11.6%～23.1%、12.1%～18.7%[14]。邢嘉韻等[24]研究了在鎘脅迫下稻殼炭和腐植酸對(duì)水稻抗逆性的影響，結(jié)果表明，在水稻抽穗期和灌漿期SOD、POD、CAT 活性均隨稻殼炭和腐植酸的施用而提高，當(dāng)?shù)練ぬ渴┯昧繛?000 kg/hm2、腐植酸施用量為650 kg/hm2時(shí)，增產(chǎn)效果最佳。嚴(yán)萍等[16]研究結(jié)果表明，揚(yáng)稻6號(hào)的3 種抗氧化酶活性在低濃度腐植酸處理下與對(duì)照組無(wú)顯著差異，中等濃度時(shí)活性明顯低于對(duì)照組，只有在高濃度時(shí)顯著高于對(duì)照組，而淮稻5號(hào)的結(jié)果與其并不一致，表現(xiàn)為低濃度下顯著低于對(duì)照組、中等濃度差異極小、高濃度下有升高但并不顯著?？梢?jiàn)，腐植酸對(duì)水稻抗氧化酶的影響，因水稻品種不同、施用時(shí)期不同以及施用濃度不同，會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果。

2 腐植酸對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響

水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素為單位面積有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率以及千粒重。大量研究表明，施用腐植酸可以有效增加單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，最終增加產(chǎn)量[25－26]。徐全輝等[27]研究表明，與同等氮含量的化肥相比，施用腐植酸有機(jī)肥可以增加水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)，并明顯提高水稻對(duì)磷的吸收量。李偉等[28]研究表明，施用腐植酸尿素比相同氮含量的普通尿素平均增產(chǎn)10.4%。黃家怡等[29]研究表明，氮、磷各減量20%（優(yōu)化施肥）+ 腐植酸（900 kg/hm2）處理，與優(yōu)化施肥處理相比早、晚稻平均增產(chǎn)2.0%，比常規(guī)施肥處理減產(chǎn)1.6%，但差異不顯著。王長(zhǎng)軍等[30]研究表明，150 kg/hm2的腐植酸+優(yōu)化施肥比習(xí)慣施肥產(chǎn)量下降2.5%。在盆栽條件下，化肥減量20%配施腐植酸顆粒肥的處理，水稻理論產(chǎn)量增加4.2%[31]。常規(guī)化肥用量增施腐植酸可顯著增加水稻產(chǎn)量，腐植酸施用量為0.1 g/m2、1 g/m2、10 g/m2分別比對(duì)照增產(chǎn)10.24%、12.50%、7.79%[32]，表明腐植酸用量不是越高增產(chǎn)效果就越好。由此可見(jiàn)，減施氮肥增施腐植酸對(duì)水稻產(chǎn)量的影響因環(huán)境、肥料、品種等因素而不同。

3 腐植酸對(duì)稻米品質(zhì)的影響

除品種特性、外界環(huán)境、栽培措施等因素，肥料施用對(duì)稻米品質(zhì)也有一定影響[33－34]。隨著腐植酸肥料的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用，我國(guó)學(xué)者在腐植酸對(duì)稻米品質(zhì)的影響方面做了大量研究[35]。焉山等[36]研究認(rèn)為，施用450 kg/hm2的腐植酸有機(jī)肥有利于降低稻米的堊白度和堊白粒率，提升稻米外觀品質(zhì)；顯著降低糙米率，但對(duì)精米率和整精米率影響不大；腐植酸有機(jī)肥顯著降低蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量，提升食味評(píng)分。赫臣等[37]通過(guò)盆栽方式，研究了增施腐植酸有機(jī)肥減施化肥對(duì)墾粳7號(hào)稻米品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，減量30%化肥配施腐植酸（15.84 g/盆）可明顯提升墾粳7號(hào)的食味品質(zhì)，但會(huì)增加堊白粒率和堊白度，導(dǎo)致稻米外觀品質(zhì)下降；隨著腐植酸施用量的增加，墾粳7號(hào)的精米率、整精米率、蛋白質(zhì)含量隨之增加，食味評(píng)分呈先升高后下降的趨勢(shì)。這可能是由于食味評(píng)分與蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)的原因[38]。噴施4.5 kg/hm2的腐殖酸葉面肥，稻米蛋白質(zhì)含量較對(duì)照增加0.05%，賴(lài)氨酸含量增加0.01%，精米率提高1.9%，整精米率提高1.9%[39]。不同學(xué)者研究結(jié)果有差異，這可能與品種和環(huán)境不同有關(guān)。

施用腐殖酸液肥后，稻米中鈣、鐵、銅、硅等微量元素的含量均有所提高[40]。腐殖酸可以增加根的長(zhǎng)度和接觸表面積，增強(qiáng)水稻從土壤中轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)元素的能力。另一方面，腐殖酸具有螯合能力，能使微量元素的形態(tài)轉(zhuǎn)化成水溶性，更容易被水稻吸收[41]。

4 腐植酸對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤肥力是土壤物理、化學(xué)、生物和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果。同時(shí)，土壤為農(nóng)作物提供了生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分和水分，通過(guò)改變土壤特性就可以影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。腐植酸通過(guò)吸附、離子交換及絡(luò)合等特性，可以起到改良土壤理化性質(zhì)和土壤結(jié)構(gòu)，增加有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量等作用[42]。

4.1 對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

土壤容重、孔隙度和團(tuán)聚體是反應(yīng)土壤物理性質(zhì)的主要因素[43]。施用腐植酸可以顯著降低土壤容重，且腐植酸與減氮15%配施效果更好[44]。王修康等[45]研究表明，玉米田施用33.3 kg/667 m2的氧活性腐植酸可顯著降低土壤容重11.84%；小麥田施用100 kg/667 m2的堿活性腐植酸可使土壤容重下降16.31%。腐植酸可以通過(guò)自身的凝聚特性，聚集松散的土壤顆粒，增加孔隙度，使通透性變大，形成有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[46]。

4.2 對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

腐植酸中的羧基、酚羥基等官能團(tuán)，能夠與土壤中的銨離子等發(fā)生氨化反應(yīng)形成腐植酸銨鹽，提供氮源，同時(shí)還可以減少氮的損失。腐植酸中的酚羥基等官能團(tuán)可以抑制硝化細(xì)菌和脲酶活性，減緩尿素釋放和分解的速度，提高氮肥利用率[47]。腐植酸中的含氧官能團(tuán)還可以與土壤中難溶于水的磷酸鈣形成可溶于水的磷酸鹽，促進(jìn)有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化[48]，增加速效磷含量，更容易被作物吸收。腐植酸能夠活化鉀，減少土壤對(duì)鉀的固定[49]，同時(shí)促進(jìn)作物吸收鉀。增施腐植酸肥料，可以有效提升土壤中有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷以及速效鉀的含量[50]。有機(jī)質(zhì)是土壤肥力的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是植物吸收養(yǎng)分的主要來(lái)源之一。增施腐植酸可以顯著增加土壤中的有機(jī)質(zhì)含量[51]，且連年施用效果更明顯[52]。

研究表明，向土壤中施用腐植酸，可以顯著降低鹽堿土的pH值，增加酸性土壤的pH值[53-54]。一方面，腐植酸中具有弱酸性的H+，對(duì)調(diào)節(jié)土壤pH值起到緩沖作用，H+能夠與土壤中的堿性物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)生成水，降低土壤pH值[55]。另一方面，因?yàn)楦菜崮軌虼碳ぶ参锔迪蛲寥乐蟹置诔龃罅康挠袡C(jī)物質(zhì)，調(diào)節(jié)根際土壤的pH值[56]。

4.3 對(duì)土壤微生物及酶的影響

土壤中的微生物主要包括細(xì)菌、真菌以及放線菌，參與氧化、固氮、硫化等反應(yīng)，促進(jìn)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)。腐植酸可以直接作為有機(jī)物為土壤微生物提供生長(zhǎng)和繁殖的能量[57]，改變根系分泌物的成分，進(jìn)而改變土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)[58]。通過(guò)改善土壤結(jié)構(gòu)、生態(tài)環(huán)境，為微生物提供適宜的環(huán)境，增加土壤中的微生物量[59-60]。ZHANG等[61]研究表明，腐植酸與生物炭配施，土壤中的微生物量增加幅度更大。CARPENTER等[62]研究證明，腐植酸可以有效提高土壤中微生物的活性，增加微生物的多樣性。腐植酸肥料處理可以顯著提高微生物的數(shù)量，但過(guò)量施用腐植酸會(huì)使土壤微生物數(shù)量下降，且對(duì)不同菌群的影響效果不同[63-65]。

土壤酶是一種專(zhuān)一生物化學(xué)反應(yīng)的生物催化劑，是反映土壤質(zhì)量狀況的重要指標(biāo)[66]。彭正萍等[67]研究表明，增施腐植酸會(huì)抑制土壤中脲酶的活性，抑制尿素分解，延長(zhǎng)肥效。賀婧等[68]研究表明，從草炭、褐煤、風(fēng)化煤中提取的3 種腐殖酸均會(huì)抑制脲酶、過(guò)氧化氫酶的活性，褐煤腐殖酸的抑制作用最大；對(duì)轉(zhuǎn)化酶和中性磷酸酶的活性起到促進(jìn)作用，促進(jìn)轉(zhuǎn)化酶活性作用最大的是風(fēng)化煤腐殖酸，促進(jìn)中性磷酸酶活性最大的是褐煤腐殖酸。

5 研究展望

5.1 腐植酸與化肥配施的比例

化肥的過(guò)量施用導(dǎo)致作物品質(zhì)下降、土壤理化性質(zhì)惡化，給土壤和環(huán)境帶來(lái)巨大的壓力。而腐植酸具有改良土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育等功能。在保證產(chǎn)量的前提下，增施腐植酸、減施化肥是一個(gè)非常具有研究?jī)r(jià)值的方向。但不同學(xué)者對(duì)于化肥配施腐植酸對(duì)水稻產(chǎn)量、稻米品質(zhì)的影響結(jié)論不同。在這方面，還應(yīng)該在減施化肥和配施腐植酸的比例上加強(qiáng)研究，找到最佳配比方案，提升稻米品質(zhì)及產(chǎn)量。

5.2 腐植酸的施用濃度

腐植酸與化肥配施作為底肥，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育；作為葉面噴施，增強(qiáng)水稻的光合作用以及抗逆性等。而大量研究表明，過(guò)量施用腐植酸會(huì)抑制水稻生長(zhǎng)，且對(duì)不同品種、不同生育時(shí)期的影響也不相同。腐植酸與生長(zhǎng)素類(lèi)似，表現(xiàn)低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。所以腐植酸在水稻各生育時(shí)期的最適宜濃度還有待于進(jìn)一步研究。