么 越，榮 丹，唐夢瑜，姜 明，于瑩瑩，張越涵，于明航

（牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江 牡丹江 157012）

羊肚菌（Morchella spp.），又稱羊肚菜、羊肚蘑、編笠菌，屬子囊菌亞門（Ascomycotina） 盤菌綱（Discomycetes） 盤 菌 目（Pezizales） 羊 肚 菌 科（Morchellaceae） 羊肚菌屬（Morchella），是珍貴的食藥兼用菌。由于其表面不平整，既似蜂巢狀，又似羊肚狀，因而得此名。羊肚菌種類眾多，分布廣泛。相關(guān)調(diào)查研究顯示[1-4]，目前羊肚菌約有28 種，其中分布于我國的有8 種。由于羊肚菌中氨基酸、蛋白質(zhì)和不飽和脂肪酸種類豐富，因而一直作為極具營養(yǎng)價值的食用菌被人們所喜愛。除了營養(yǎng)價值較高外，羊肚菌還含有多種活性物質(zhì)，在降血壓、降血脂、預(yù)防動脈粥樣硬化、保肝、抗腫瘤、抗氧化、增強免疫力、抗疲勞等方面也有較高的藥用價值。

1 羊肚菌中的活性物質(zhì)

1.1 多糖

多糖是食用菌中一種重要的活性成分。范三紅等[5]利用HPLC 和HPGPC 法測定羊肚菌多糖組分，結(jié)果表明羊肚菌多糖中含有鼠李糖、葡萄糖、甘露糖、半乳糖以及阿拉伯糖。余夢瑤等[6]對尖頂羊肚菌（Morchrella conica） 菌絲體胞外多糖分離得到單一多糖MEP3A，用HPLC-ELSD 分析其成分，發(fā)現(xiàn)僅含甘露糖。Zhang 等[7]通過堿輔助提取，從羊肚菌子實體中分離純化出一種新型多糖FMP-2，其相對分子質(zhì)量為1.09×106Da，其組成包括阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖和甘露糖。

1.2 多酚

多酚是一種在保持健康方面具有潛在功能的化合物，大部分食用菌中均含有多酚。羊肚菌中的多酚化合物是其主要活性成分之一，具有抗氧化的功效，羊肚菌清除自由基能力與其多酚含量高度相關(guān)[8]。翟飛紅等[9]提取了香菇（Lentinus edodes）、真姬菇（Hypsizigus marmoreus）、羊肚菌子實體中的抗氧化物質(zhì)，采用福林酚比色法測定了多酚含量，結(jié)果表明羊肚菌中多酚含量最高，抗氧化能力和還原能力最強。盧可可等[10]以新疆、云南和西藏3 個產(chǎn)地的尖頂羊肚菌為原料提取酚類物質(zhì)，測定多酚的組分以及抗氧化活性，結(jié)果表明3 個產(chǎn)地的尖頂羊肚菌多酚中均含有酚酸和黃酮，但含量差異較大；其中產(chǎn)自西藏的尖頂羊肚菌中多酚對DPPH 自由基清除能力最強，新疆羊肚菌中多酚對ABTS 自由基的清除能力最強。

1.3 三萜類物質(zhì)

三萜類成分大多存在于植物中，存在狀態(tài)一般為游離形式或與糖結(jié)合成苷或酯的形式，具有多方面的生物活性，因此在醫(yī)學(xué)方面應(yīng)用廣泛。但多數(shù)植物體內(nèi)的三萜含量較低，擴大化生產(chǎn)困難[11]。研究發(fā)現(xiàn)食用菌中的三萜物質(zhì)具有良好的抗氧化和抗腫瘤等生理功能[12-13]。羊肚菌中三萜物質(zhì)具有抗氧化和抗腫瘤的生理功能，郭睿昕[14]利用響應(yīng)面法優(yōu)化了羊肚菌中萜類物質(zhì)的提取條件，當固液比為1 ∶23.9、乙醇體積分數(shù)為60.90%、超聲功率為700.21 W、超聲時間為25.46 min 時，提取量為35.16 mg·mL-1；用DPPH 法測定三萜物質(zhì)抗氧化活性，清除率可達到40%，說明其具有良好的抗氧化能力；同時，羊肚菌中的萜類物質(zhì)也能顯著抑制人肝癌HepG-2 細胞、人宮頸癌HeLa細胞、人結(jié)腸癌HT-29 細胞和人前列腺癌PC-3細胞的增殖生長。

1.4 氨基酸

張航等[15]以云南省6 個州（市） 新鮮羊肚菌為原材料制成勻漿，后用酸進行水解處理，使用氨基酸自動分析儀測定其氨基酸含量，結(jié)果顯示云南羊肚菌中均含有所測的16 種氨基酸，并且天門冬氨酸的和谷氨酸含量最高；表明云南羊肚菌中氨基酸含量豐富，這也是羊肚菌具有獨特鮮味的原因之一。謝麗源等[16]研究結(jié)果表明，羊肚菌中必需氨基酸種類豐富，鮮味氨基酸占比大，因此味道佳。

1.5 脂肪酸

含有豐富的脂肪酸是羊肚菌具有良好藥用價值的原因之一[17]。趙瑞華等[18]對陜北地區(qū)人工栽培和野生繁育的羊肚菌進行營養(yǎng)成分分析，結(jié)果表明，2種不同栽培模式下生長的羊肚菌中均含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸，且野生繁育的羊肚菌中不飽和脂肪酸的含量更豐富，主要為油酸和亞油酸。張楠等[19]對野生羊肚菌和梯棱羊肚菌（M. importuna） 的菌柄進行成分分析，結(jié)果表明梯棱羊肚菌菌柄中不飽和脂肪酸含量更高，其中單不飽和脂肪酸含量顯著低于多不飽和脂肪酸含量，多不飽和脂肪酸以亞油酸為主。

1.6 其他營養(yǎng)成分

羊肚菌含有多種蛋白質(zhì)和維生素，是一種營養(yǎng)豐富的食用菌。喬俊等[20]通過對比不同地區(qū)的野生羊肚菌與人工栽培羊肚菌的營養(yǎng)價值，發(fā)現(xiàn)野生羊肚菌和人工栽培羊肚菌均含有豐富的蛋白質(zhì)和纖維素，少量的脂肪。但人工栽培羊肚菌比野生羊肚菌的粗蛋白、粗脂肪和粗纖維的含量高；野生羊肚菌比人工羊肚菌的鐵元素和VC 含量高，其他大多數(shù)礦質(zhì)元素和維生素的含量大致相似。不同產(chǎn)地的羊肚菌中蛋白質(zhì)含量均高于25%，遠高于大多數(shù)菌類和蔬菜，是素食者的首選。何峰等[21]對林芝地區(qū)2種羊肚菌樣品進行試驗后發(fā)現(xiàn)，2 份樣品中均含有豐富的常量元素和微量元素，并且鈣、硒元素含量較高。

2 羊肚菌的藥理作用

由于羊肚菌具有上述的多種活性成分，所以其在提高機體免疫力、抗腫瘤、抗氧化、降血脂、預(yù)防動脈粥樣硬化、保肝護肝、保護胃黏膜以及抗疲勞等方面具有顯著的功效。

2.1 提高機體免疫和抗腫瘤

真菌多糖普遍具有提高機體免疫力的作用。黃瑤等[22]探究了羊肚菌多糖對提高機體免疫功能的作用，結(jié)果表明，羊肚菌多糖可有效促進免疫細胞增殖，同時也能顯著促進巨噬細胞的吞噬作用，從而起到增強免疫的作用。李敬等[23]從羊肚菌多糖中提取純化出2 種水溶性多糖MEP1-1 和MEP2-3，結(jié)果表明MEP1-1 和MEP2-3 兩種多糖對人肺癌細胞具有一定的抑制作用。陳彥等[24]用200 mg·kg-1和400 mg·kg-1的羊肚菌多糖灌胃接種S180 荷瘤的小鼠，含量高的羊肚菌多糖對腫瘤S180 的抑制率也會增高；羊肚菌多糖還可顯著提高荷瘤小鼠的T 淋巴細胞百分率、脾臟指數(shù)和巨噬細胞吞噬率，表明羊肚菌多糖具有提高免疫力和抗腫瘤能力。

2.2 抗氧化

自由基是當下醫(yī)學(xué)界研究的熱點，早在1954 年Harham 就提出衰老的自由基學(xué)說，認為衰老過程中的退行性變化是由于細胞正常代謝過程中產(chǎn)生的自由基的有害作用造成的[25]。羊肚菌中的多糖、多酚及萜類物質(zhì)均具有抗氧化的生理活性。張海信等[26]研究了羊肚菌對大鼠大強度訓(xùn)練中自由基的影響，結(jié)果顯示灌服羊肚菌粉混懸液的大鼠抗氧化酶活性更高，丙二醛含量下降，表明羊肚菌有清除自由基和抗氧化的能力。Fu[27]通過細胞和動物試驗發(fā)現(xiàn)，羊肚菌菌絲體胞外多糖可清除自由基且效果明顯，具有較強的抗氧化活性。范三紅等[28]以野生羊肚菌子實體為原材提取羊肚菌清蛋白，測定其對自由基的清除能力，結(jié)果證明羊肚菌清蛋白對羥基自由基和DPPH 自由基的清除作用較強，并且抗氧化基能力與羊肚菌清蛋白濃度呈顯著的相關(guān)性。

2.3 降血脂和治療動脈粥樣硬化

動脈粥樣硬化（atherosclerosis，AS） 是心血管病科最常見的疾病之一。AS 主要是因為動脈內(nèi)膜受損，脂質(zhì)在內(nèi)膜沉積而形成斑塊狀物質(zhì)，局部組織由于病變形成類似于米粥樣物質(zhì)，沉積在內(nèi)膜表面的現(xiàn)象[29]。高血脂是導(dǎo)致AS 的主要原因[30]。李井雷等[31]通過深層發(fā)酵培養(yǎng)羊肚菌菌絲體獲得胞外多糖，進行胞外多糖降血糖、降血脂能力的測定，結(jié)果顯示胞外多糖對脂肪酶具有明顯的抑制作用，在質(zhì)量濃度為5 mg·mL-1時，抑制率可高達30%。殷偉偉等[32]用羊肚菌活性提取物灌胃高脂模型小鼠，結(jié)果顯示在每天灌胃100 mg·kg-1的劑量下，小鼠血清中甘油三酯降低了17.22%，總膽固醇降低了26.82%。Wang 等[33]從羊肚菌中提取多糖，進行低密度脂蛋白（LDLR）缺陷小鼠的動脈粥樣硬化的試驗，給LDLR 缺陷小鼠飼喂高脂飼料，用溶于生理鹽水的羊肚菌多糖對小鼠灌胃15 周，發(fā)現(xiàn)羊肚菌多糖可以抑制病變，且可以使血清總膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇、甘油三酯水平下降，可以降低血脂和緩解動脈粥樣硬化。

2.4 保肝護肝

周麗偉等[34]以羊肚菌水提物為材料對四氯化碳造成的小鼠急性肝損傷進行試驗，給藥數(shù)天后，測定小鼠丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、丙二醛、超氧化物歧化酶和血清蛋白的變化，結(jié)果表明羊肚菌水提物對肝臟有明顯的保護作用。孟波[35]建立了酒精誘導(dǎo)的急性肝損傷小鼠模型，用羊肚菌子實體混懸液對小鼠進行灌胃，發(fā)現(xiàn)小鼠谷草轉(zhuǎn)氨酶和丙轉(zhuǎn)氨酶含量降低且肝臟和血液中乙醛脫氫酶的活性有一定提高，表明羊肚菌子實體對酒精造成的肝損傷具有一定的治療作用。畢博等[36]在羊肚菌多糖對肝損傷小鼠的試驗中也得出羊肚菌多糖對肝臟具有保護的作用。

2.5 保護胃黏膜

胃黏膜損傷是所有胃部疾病共有的生理特征，胃黏膜損傷后會表現(xiàn)出胃部脹痛、嘔吐、吞酸等癥狀[37]。魏巍等[38]比較了16 株羊肚菌菌株對胃黏膜的保護作用，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地的羊肚菌對胃黏膜的保護功能存在差異，試驗中尖頂羊肚菌保護胃黏膜能力較強。羅霞等[39]在羊肚菌菌絲體水提液對大鼠急性胃黏膜損傷的保護試驗中發(fā)現(xiàn)，羊肝菌通過促進胃蛋白酶和胃粘液的分泌可以明顯降低胃黏膜的損傷指數(shù)，證明其對胃黏膜的修復(fù)有一定作用。高明燕等[40]以羊肚菌菌絲體水提液為試驗材料，對大鼠的3種潰瘍類型進行作用，結(jié)果顯示羊肚菌菌絲體水提液具有抗胃潰瘍的作用。

2.6 抗疲勞

梁宇芝等[41]用經(jīng)液體培養(yǎng)獲得的羊肚菌胞外粗多糖、胞內(nèi)粗多糖，經(jīng)葡聚糖凝膠柱分離獲得羊肚菌多糖分離組分，對小鼠進行灌胃后讓小鼠負重游泳，結(jié)果表明，羊肚菌多糖分離組分具有顯著的抗疲勞作用。曹亮[42]以小鼠為對象進行抗疲勞試驗，連續(xù)30 d 給小鼠進行羊肚菌多糖灌胃，結(jié)果顯示，試驗組小鼠體內(nèi)肝糖原儲量提升，表明羊肚菌多糖對小鼠抗疲勞活性具有促進作用。

3 產(chǎn)品開發(fā)現(xiàn)狀

羊肚菌作為一種珍貴的食用菌，含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和活性成分。由于其含有的功能活性成分，使其具有良好的藥用價值，廣受人們所追捧，因此羊肚菌產(chǎn)品有廣闊的市場前景。但羊肚菌鮮品保存周期短，容易變質(zhì)造成浪費[43]。根據(jù)這一情況，現(xiàn)階段人們已經(jīng)研制出羊肚菌的相關(guān)精深加工產(chǎn)品，如保健品、食品、飲品以及調(diào)味料等。部分產(chǎn)品詳見表1。

除表1 中羊肚菌單獨加工為產(chǎn)品外，也可與其他食用菌一起進行加工。張靖[54]制備了羊肚菌-牛肝菌復(fù)合水提物口服液，該產(chǎn)品可以抑制因酒精引起的脂質(zhì)過氧化，具有良好的保肝效果，可以更大程度的滿足人們的需求。雖然羊肚菌現(xiàn)階段已開發(fā)出很多產(chǎn)品，但其產(chǎn)品的開發(fā)還有很大的發(fā)展空間。

4 展望

目前我國羊肚菌栽培主要形式為開放式無基質(zhì)栽培，此方式栽培管理較為簡單，但是容易受土壤、環(huán)境以及氣候影響，制約產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[55]。同時羊肚菌栽培也需要在技術(shù)、優(yōu)良菌種的選育及基礎(chǔ)研究方面有所突破，保證羊肚菌產(chǎn)量的提升。

羊肚菌由于含有多糖、多酚、三萜、氨基酸、脂肪酸等多種活性成分，因此其具有提高免疫力、抗腫瘤、抗氧化、抗疲勞、保肝護肝、保護胃黏膜以及降血脂等功效。這也使其在產(chǎn)品開發(fā)方面具有較好的市場前景。目前已開發(fā)出部分羊肚菌保健品、食品以及飲品等，但產(chǎn)品結(jié)構(gòu)單一，不能完全滿足人們需求。研究顯示羊肚菌中的活性成分還有美白、淡斑及抗衰老等功效，可開發(fā)研制護膚品[56]。羊肚菌還具有抗癌功效，今后可以對羊肚菌活性成分進行深入研究，開發(fā)抗癌藥物，也可以以羊肚菌浸提液、發(fā)酵液等為原料進行產(chǎn)品開發(fā)，提高羊肚菌的利用率，實現(xiàn)羊肚菌深加工產(chǎn)品類型多元化，提升食用菌產(chǎn)業(yè)效益，實現(xiàn)經(jīng)濟與健康的共贏。