基于CSR理論的草花混播種類選擇及混播群落構(gòu)建

蔣亞蓉

袁 濤

吳璐瑤

全球氣候變化、環(huán)境惡化及政府綠化經(jīng)費(fèi)削減等挑戰(zhàn)促使生態(tài)種植的理念在歐美國(guó)家逐漸興起[1-3]，高投入、精維護(hù)的花壇及草坪等植物景觀開(kāi)始注重生態(tài)和可持續(xù)性[4-6]。北京等人口和交通高度密集的城市，面臨生物多樣性缺失、用水緊張、綠化成本過(guò)高等嚴(yán)峻問(wèn)題[7-9]，人們強(qiáng)調(diào)園林綠化的觀賞性時(shí)，植被適應(yīng)城市環(huán)境的生態(tài)策略等研究尚需深入[10-12]。

草花混播(也稱“野花組合”)是基于生態(tài)學(xué)原理，通過(guò)人為篩選一、二年生和多年生的野生或栽培花卉，經(jīng)人工調(diào)和配置和混合播種，將草本植物以擬自然化的形式混合組成有機(jī)且穩(wěn)定發(fā)展的群落[3，13-14]；草花混播低成本、低維護(hù)和觀賞價(jià)值高、生態(tài)效益高，契合中國(guó)城市綠化發(fā)展的需要，是近期國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[12，15-19]。但草花混播中，雜草入侵、優(yōu)勢(shì)種強(qiáng)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)、種類多樣性不易維持等問(wèn)題，嚴(yán)重影響混播群落的景觀效果和可持續(xù)發(fā)展[20-22]，導(dǎo)致景觀同質(zhì)化明顯，甚至因雜草過(guò)多而建植失敗。秦賀蘭[23]曾指出目前草花混播的種類配置及種類間競(jìng)爭(zhēng)的研究尚處于空白，要真正實(shí)現(xiàn)混播組合中種間競(jìng)爭(zhēng)的平衡、配置和諧自然的景觀還是一個(gè)難題。而植物適應(yīng)性策略理論(Adaptive Strategies Theory：Competition，Stress，Ruderality，CSR)闡明了植物種間競(jìng)爭(zhēng)與環(huán)境脅迫、干擾與植物群落的影響，目前已用于研究建植20年的綠色屋頂草本植被演替動(dòng)態(tài)及單個(gè)混播組合長(zhǎng)達(dá)55年的群落動(dòng)態(tài)[24-25]，對(duì)草花混播的群落構(gòu)建具有重要指導(dǎo)。因此本文基于CSR理論，結(jié)合草花混播試驗(yàn)結(jié)果，對(duì)草花混播的種類選擇提供建議，以期為草花混播的應(yīng)用提供理論支撐和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 CSR理論與草花混播群落構(gòu)建

CSR理論由Grime等[26-28]提出，相關(guān)介紹見(jiàn)劉志民等[29]和姚忠等[30]。如圖1所示，C-S-R分別指競(jìng)爭(zhēng)、脅迫和干擾條件下對(duì)應(yīng)的植物對(duì)策，即競(jìng)爭(zhēng)者(Competitors，簡(jiǎn)稱C)、脅迫耐受者(Stress Tolerators，簡(jiǎn)稱S)和冗余者(Ruderals，也譯作雜草型植物，簡(jiǎn)稱R)?；诖?，草花混播群落在播種場(chǎng)地進(jìn)行次級(jí)演替時(shí)，R策略物種在建植早期會(huì)更有優(yōu)勢(shì)，能快速開(kāi)花結(jié)實(shí)，覆蓋地面，多數(shù)一年生混播組合屬于該類型。適當(dāng)比例的R策略與C策略物種有利于與場(chǎng)地原有種子庫(kù)中或外來(lái)的雜草競(jìng)爭(zhēng)。C策略物種則在建植中期更具優(yōu)勢(shì)，群落策略會(huì)更傾向于C，而施加環(huán)境壓力能促使群落更快向S轉(zhuǎn)變。

混播群落的干擾主要來(lái)自每年一次的修剪[34]，修剪過(guò)多會(huì)影響景觀，也容易造成雜草型植物泛濫。當(dāng)混播場(chǎng)地遭受環(huán)境脅迫(如干旱、土壤瘠薄、光照弱等)時(shí)，群落的多樣性會(huì)增大，雜草型植物減少；典型的S型植被如高山草甸，具有華麗的外貌和豐富的種類，正是混播需構(gòu)建的群落類型(圖1)。而當(dāng)場(chǎng)地的水、肥資源充足，遭受的脅迫與干擾程度低，優(yōu)勢(shì)種則會(huì)愈加突出，對(duì)其他物種競(jìng)爭(zhēng)排擠強(qiáng)，往往“一花獨(dú)秀”。盡管此時(shí)生產(chǎn)力高、雜草型植物少，但景觀單調(diào)，不符合混播的預(yù)期景觀效果。因此，為維持混播景觀的多樣性和持續(xù)性，需根據(jù)場(chǎng)地條件施加環(huán)境壓力(如不施肥、減少灌溉)促使其向S轉(zhuǎn)變，并配置更多脅迫耐受物種。

圖1 CSR理論應(yīng)用于草花混播群落構(gòu)建與管理的思路框架[31-33][注：S型植被正是我們需要構(gòu)建的群落類型(紅虛線橢圓圈出)。黑色實(shí)線箭頭僅表示不同條件下群落策略的傾向，箭頭角度僅用作概念示意，不表示變化趨勢(shì)快慢(當(dāng)環(huán)境脅迫大、干擾強(qiáng)度低時(shí)，會(huì)促進(jìn)脅迫耐受者S的生長(zhǎng)，此時(shí)群落多樣性豐富，雜草少。而當(dāng)干擾較大時(shí)，會(huì)促進(jìn)雜草型植物的生長(zhǎng)。干擾和環(huán)境壓力都較小時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)者C占優(yōu)勢(shì)，群落競(jìng)爭(zhēng)較大，多樣性降低)。藍(lán)色虛線箭頭表示混播群落的演替過(guò)程，紅色虛線箭頭表示在環(huán)境壓力作用下會(huì)促使群落加快往S方向移動(dòng)。]

2 CSR理論與草花混播群落種類選擇

適應(yīng)性策略是混播種類的篩選和組配的決定因素。以北京通州區(qū)于家務(wù)鄉(xiāng)北辛店為試驗(yàn)場(chǎng)地(CSR策略計(jì)算與試驗(yàn)內(nèi)容詳見(jiàn)蔣亞蓉[35])，從2015年8月—2021年6月混播了46個(gè)組合，涉及142種植物[35]，其中包括自采野生花卉22種，用地面積約1 320m2，進(jìn)而對(duì)草花混播物種選擇提供便捷實(shí)用的建議。

2.1 混播物種適應(yīng)性策略類型選擇

根據(jù)場(chǎng)地條件和設(shè)計(jì)目標(biāo)，植物應(yīng)選擇適當(dāng)?shù)闹参锊呗灶愋?。建議加大脅迫耐受者S播量并予以保留，而R策略植物能與場(chǎng)地滋生的雜草競(jìng)爭(zhēng)；R策略者枯萎衰敗后，C策略者能在短期內(nèi)呈現(xiàn)較大優(yōu)勢(shì)，種類和播量宜少不宜多。一年生草花混播群落可以R策略植物為主，需要維持2～3年混播景觀效果的群落應(yīng)主要選擇C策略植物，構(gòu)建長(zhǎng)期穩(wěn)定的混播群落應(yīng)主要選擇S策略植物。表1中僅列舉了3種典型策略類型，諸如C/CSR、SC/CSR等次級(jí)策略可根據(jù)所屬的主要類型進(jìn)行物種選擇。同時(shí)，位于CSR三角形中間的競(jìng)爭(zhēng)-脅迫忍耐-雜草類(CSR)植物，通常是矮小的叢生禾草或深根性、蔓生或匍匐的植物[28-29]，如委陵菜(Potentilla chinensis)、蛇目菊(Sanvitalia procumbens)等，可作為群落的背景或填充植物，為群落增添色彩。

2.2 群落亞層的種類選擇

草花群落按地上部分形成的垂直結(jié)構(gòu)劃分亞層?；贑SR理論的群落亞層種類配置如表2所示。同時(shí)結(jié)合蔣亞蓉等[38]對(duì)草花群落內(nèi)物種間競(jìng)爭(zhēng)特性的研究，混播群落下層受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大，要形成穩(wěn)定的群落，需要避免選擇過(guò)多競(jìng)爭(zhēng)者策略物種，給中、下層物種留有生存空間，以保證光照和水肥條件，使其正常生長(zhǎng)與開(kāi)花。同時(shí)，參考房味味等[39]提出的各亞層植物基本特性，若兼顧當(dāng)年的景觀效果，豎線條(花序長(zhǎng)度較長(zhǎng)而直徑小)的花卉，如加拿大美女櫻(Glandularia canadensis)、神香草(Hyssopus officinalis)、拳參(Polygonum bistorta)、飛燕草、毛地黃(Digitalis purpurea)等，以及球形的頭狀花序種類，如藍(lán)刺頭(Echinops sphaerocephalus)、高山刺芹等，傾向于競(jìng)爭(zhēng)者策略，適合做群落上層植物。

表2 基于CSR理論的不同群落亞層的混播種類推薦

2.3 不同生境的種類選擇

建植場(chǎng)地的主要生境特點(diǎn)也決定了種類選擇(表3)，低維護(hù)條件下仍可生存的植物種類主要為S策略植物，它們更適合混播。根據(jù)前人[40-42]對(duì)華北地區(qū)天然草地生境的調(diào)查，光照和土壤條件是影響植物生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子，并且草地植物以脅迫耐受者S為主。干旱瘠薄條件下生長(zhǎng)的沙地植物抗旱能力強(qiáng)，如委陵菜屬(Potentillaspp.)、冰草(Agropyron cristatum)等；而在河流濕地、沼澤地生長(zhǎng)的植物耐水濕，如烏頭(Aconitum carmichaeli)、梅花草(Parnassia palustris)、濕地風(fēng)毛菊(Saussurea umbrosa)等；林下分布的種類耐陰，如歪頭菜(Vicia unijuga)、沙參(Adenophora stricta)、白花碎米薺(Cardamine leucantha)、和尚菜(Adenocaulon himalaicum)。廣布種在群落中占比不大，但生命力頑強(qiáng)，能適應(yīng)不同的環(huán)境，如瞿麥(Dianthus superbus)、裂葉荊芥(Schizonepeta tenuifolia)、野火球(Trifolium lupinaster)等。鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)既能耐一定水濕，也耐干旱，屬于脅迫耐受者；且當(dāng)干旱時(shí)植株低矮，花量變大。此外，草地群落中常錯(cuò)落散布著耐旱的矮灌木和球根植物，它們具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，可在草花混播群落中應(yīng)用，如繡線菊屬(Spireaspp.)、山竹巖黃耆(Hedysarum fruticosum)、金露梅(Potentilla fruticosa)、山丹(Lilium pumilum)等。

表3 不同生境條件下草花混播物種推薦

表3內(nèi)尚未商品化的種子可以替換成同屬中CSR策略一致的種類。播撒野外直采的花卉種子萌發(fā)率通常極低[35]，如白蘚(Dictamnus albus)、祁州漏蘆(Rhaponticum uniflorum)等，且需2～3年才能開(kāi)花；它們多數(shù)屬于S策略者，與R策略或C策略植物混播時(shí)，通常處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，短期內(nèi)很難成景。筆者在內(nèi)蒙古采集的瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)和蹄葉橐吾(Ligularia fischeri)混播后第4年才開(kāi)花，地榆(Sanguisorba officinalis)播種5年仍未開(kāi)花。同時(shí)，陳艷菊[43]也發(fā)現(xiàn)將野生的種子和商品草花種子混播后整體表現(xiàn)不佳。劉瑩等[44]將S策略植物宿根亞麻(Linum perenne)與C策略植物賽菊芋(Heliopsis helianthoides)、R策略的藍(lán)薊(Echium vulgare)混播時(shí)，第一年的競(jìng)爭(zhēng)力為：藍(lán)薊＞賽菊芋＞宿根亞麻，該結(jié)果與CSR理論保持一致。

2.4 群落物種配置模式

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同適應(yīng)策略的種類間搭配會(huì)產(chǎn)生優(yōu)良且穩(wěn)定的景觀(圖2)，表4按從春至秋的時(shí)間序列總結(jié)了這些搭配模式，設(shè)計(jì)時(shí)可直接借鑒運(yùn)用。它們通常由3～5種植物組成，包含了多種適應(yīng)性策略類型，并以1～3個(gè)色彩為主色調(diào)，花期同步或相近，屬于群落中的優(yōu)勢(shì)種或建群種，根據(jù)設(shè)計(jì)需要可加入S策略的物種或其他與之共存的上層植物。但混播組合內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)者和冗余者可能會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，需要考慮群落動(dòng)態(tài)演替的過(guò)程，以達(dá)到預(yù)期效果。此外，若不考慮3種以上的混播，僅2種花卉搭配也能夠產(chǎn)生令人驚喜的景觀效果，如以香雪球(冗余者)+百日草(Zinnia elegans)(競(jìng)爭(zhēng)者)的搭配，其觀賞期可從5月至霜降，由于沒(méi)有中層植物的遮擋競(jìng)爭(zhēng)，香雪球的冠幅和花量都很大(圖3)，群落結(jié)構(gòu)整體簡(jiǎn)單但觀賞效果更突出；脅迫耐受者S之間的搭配，如地被石竹+百合(Liliumspp.)也具有同樣的效果。

圖2 草花混播不同配置模式對(duì)應(yīng)的群落景觀

圖3 2016年10月12日香雪球(白色+紫色)+百日草(粉紅色)仍在開(kāi)花

表4 草花混播群落配置模式總結(jié)

2.5 應(yīng)避免的種類

群落設(shè)計(jì)時(shí)，需排除競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)和繁殖力過(guò)強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)者策略種類，如紫花苜蓿(Medicago sativa)、小冠花(Securigera varia)、麥仙翁、狼尾草(Pennisetum alopecuroides)等。這些種類地下根系發(fā)達(dá)，萌蘗多或種子自播繁殖能力強(qiáng)，定植后植株體量或數(shù)量快速增加，侵占了其他種類的生存空間，小冠花甚至?xí)采w其他種類，嚴(yán)重影響景觀效果。月見(jiàn)草(Oenothera biennis，圖4)、蜀葵(Althaea rosea)、紅豆草(Onobrychis viciaefolia)等種類花期短、結(jié)實(shí)期長(zhǎng)，能自播繁衍，播種當(dāng)年可少量開(kāi)花，但觀賞性較差，次年株高常超過(guò)1.5m，居于群落上層，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他物種，極易成為競(jìng)爭(zhēng)者C策略種類，因此不適合混播。藍(lán)薊、琉璃苣(Borago officinalis)、觀賞油菜(Brassica campestris)和油葵(Helianthus annuus)等冗余者策略植物花期后枝葉枯萎，景觀效果較差，需降低種子播量或在花末期割除。

圖4 混播群落中不建議使用月見(jiàn)草

3 展望

草花混播中，很多鄉(xiāng)土植物，尤其是脅迫耐受者植物適合混合播種，卻應(yīng)用較少，如車前、二色補(bǔ)血草、山韭、路邊青等。野外直采的鄉(xiāng)土植物種子萌發(fā)率低，適宜的鄉(xiāng)土種子市場(chǎng)化、商品化程度低，是限制混播物種多樣性的原因之一，可供選擇的種子多為高度園藝化的種類，且常為競(jìng)爭(zhēng)者策略，間接導(dǎo)致了草花混播同質(zhì)化的景觀，部分物種甚至具有很強(qiáng)入侵性，可能造成嚴(yán)重生態(tài)后果，應(yīng)謹(jǐn)慎使用。

同時(shí)，種子供應(yīng)商更換可能會(huì)導(dǎo)致同一物種的景觀效果不同。有供應(yīng)商會(huì)標(biāo)錯(cuò)或發(fā)錯(cuò)種子，如購(gòu)買的堆心菊(Helenium autumnale)實(shí)為賽菊芋，卷耳(Cerastium arvense)實(shí)為蜜蠟花(Cerinthe major)等?；觳r(shí)種子的發(fā)芽率常不能保證[46]，播種后難以達(dá)到預(yù)期數(shù)量。為降低建植風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)選擇正規(guī)商家，并對(duì)種子形態(tài)仔細(xì)甄別，做發(fā)芽預(yù)實(shí)驗(yàn)等。還要預(yù)測(cè)可能出現(xiàn)的狀況以及時(shí)補(bǔ)救。一般混播從未試驗(yàn)過(guò)的種子時(shí)，單種播量0.1～0.2g/m2較為適宜，即使對(duì)于發(fā)芽率高且千粒重較大的植物，如蜜蠟花、觀賞油菜、百日草等，不會(huì)造成植株總數(shù)過(guò)多或過(guò)少；總體上，增加播種的種類并降低播量，有利于避免群落過(guò)度傾向于C或R策略，降低物種單一的風(fēng)險(xiǎn)；且根據(jù)CSR理論，群落演替到物種多樣性高的脅迫耐受策略需要較長(zhǎng)時(shí)間，因此有必要降低建植早期對(duì)混播景觀的要求，以獲得持續(xù)穩(wěn)定的群落。

本研究除根據(jù)試驗(yàn)物種的功能性狀進(jìn)行物種CSR策略的判定外，還參考了英國(guó)學(xué)者Hunt等[36]和Pierce等[37]提供的植物名錄，但同一物種在不同地區(qū)的適應(yīng)策略有可能存在變化。草花混播乃至其他喬、灌木群落中，冗余者R、競(jìng)爭(zhēng)者C、脅迫耐受者S的權(quán)衡以及物種豐富的草花群落內(nèi)物種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的機(jī)制，需要更深厚的生態(tài)學(xué)理論的積累以進(jìn)行深入研究。在城市復(fù)雜的環(huán)境中，劇烈的人為干擾以及環(huán)境脅迫可能都會(huì)存在，如何對(duì)生境的干擾和脅迫程度進(jìn)行快速評(píng)估和測(cè)定，以選配對(duì)應(yīng)的植物策略類型也尚未清楚。且干擾對(duì)草花混播群落演替的影響不容忽視，Bj?rn等[47]和Dole?al等[48]的研究表明收割通過(guò)顯著降低植物生物量和物種的競(jìng)爭(zhēng)性而為弱競(jìng)爭(zhēng)者提供生長(zhǎng)機(jī)會(huì)，且在群落建植初期修剪能抑制群落上層競(jìng)爭(zhēng)者植物的生長(zhǎng)。收割引起的土壤養(yǎng)分流失也有利于脅迫耐受者的生長(zhǎng)[30]，但過(guò)度的修剪干擾可能會(huì)影響群落的景觀效果以及動(dòng)物的棲息，并且促進(jìn)冗余者策略植物生長(zhǎng)。本文推薦的群落在秋后齊地收割，不同程度的修剪以及其他干擾措施對(duì)混播群落的影響還需進(jìn)一步研究。并且目前對(duì)土壤水分、肥力等影響因素的研究較多[35，49-51]，其他能夠增加環(huán)境脅迫，促進(jìn)草花混播群落轉(zhuǎn)向脅迫耐受者的栽培技術(shù)措施也有待研究。

注：文中圖片均由作者拍攝或繪制。