金亞璐

樓晉盼

姚興達

史 琰

包志毅*

城市河岸帶作為河流生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶[1]，具有明顯的邊緣效應和獨特的生態(tài)過程，對維持城市河流健康和城市生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要意義，也是流域生物多樣性最容易喪失的地區(qū)[2]。同時，城市河岸帶也為居民提供休閑游憩、接觸自然的公共綠色空間，形成“河流-河岸-城市”協(xié)同共生體[3]。然而，當前的城市河岸帶建設(shè)往往一刀切式地清除原生植被，轉(zhuǎn)而建設(shè)生硬的渠化駁岸與高能耗、高成本、高養(yǎng)護的公園化景觀，造成地域特色缺失、生物多樣性下降、景觀同質(zhì)化等問題，威脅著區(qū)域生態(tài)安全與社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。近年來，植物修復與護岸工程相結(jié)合的近自然河流綜合整治工程在眾多城市廣泛實施，越來越多的自生植物在城市渠化河流河岸帶生境出現(xiàn)。這些適應性強、野趣自然、豐富多樣的植物群體為這一系列問題的解決帶來了新的契機和途徑。

自生植物(spontaneous vegetation)通常泛指自然定居生長的植物群體，最早于21世紀初受到歐美景觀設(shè)計師的關(guān)注[4]。自生植物在污染治理和植被恢復[5]、促進城市生物多樣性提升[6]、激發(fā)民眾自然感知[7-8]、構(gòu)建近自然群落[9-10]等方面的應用潛力，已得到國內(nèi)外眾多學者的研究驗證。相關(guān)研究也表明，不同氣候帶、不同生境條件下，自生植物的物種組成與時空分布特征迥異，這一方面能幫助我們營造地域化的植物景觀；另一方面指出調(diào)查研究是合理利用和科學管理自生植物的前提。目前，國內(nèi)針對這類植被的調(diào)查研究已較為廣泛，只是許多研究以“雜草”或“野生植物”指代，主要集中在城市、區(qū)域等宏觀背景，校園、公園等中觀范圍，屋頂、墻體、樹基、人行道等特殊生境[11]，但較少涉及城市河岸帶生境，尤其是在城市中普遍存在的與我們生活最為密切，也是問題最為突出與復雜的渠化河流河岸帶。因此，對該生境中的自生植被現(xiàn)狀開展調(diào)查研究十分必要。

京杭大運河(杭州主城區(qū)段)是世界文化遺產(chǎn)的重要組成部分，也是城市渠化河流的典型代表。對于杭州而言，大運河是“世之瑰寶”，更是“城之命脈”。植被分類和物種多樣性特征是群落生態(tài)學研究的重要內(nèi)容，能夠幫助我們更準確地了解區(qū)域內(nèi)植物群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征[12-13]。本研究通過實地調(diào)查，采用TWINSPAN分類和PCoA排序的分析方法，探究京杭大運河(杭州主城區(qū)段)河岸帶不同生境間自生植物物種組成、多樣性特征的差異及成因，認識自生植物發(fā)生和演替的規(guī)律，為城市渠化河流的園林綠化建設(shè)提供物種選擇、生境營建、養(yǎng)護管理等方面的數(shù)據(jù)支撐和實踐范本，助力城市生態(tài)恢復、生物多樣性提升以及京杭大運河的保護與發(fā)展。

1 研究區(qū)域與研究對象

杭州是江南水鄉(xiāng)和高密度省會城市的集合體，城鎮(zhèn)化率高達83.29%。由杭州市城市建成區(qū)綠地現(xiàn)狀(2020年)可見，北起上塘高架橋，東至錢塘江的河段流經(jīng)杭州城市建設(shè)密度與強度最高的主城區(qū)域，與居民的生產(chǎn)活動、生活空間、生態(tài)體驗緊密相連，同時也是渠化最嚴重的區(qū)域，將該河段作為調(diào)查區(qū)域具有典型代表性，并以京杭大運河(杭州主城區(qū)段，以下簡稱大運河)指代。在縱向上，研究區(qū)域自北向南途經(jīng)各類城市用地，兩側(cè)河岸帶總長約32km(圖1)。在橫向上，根據(jù)相關(guān)研究[14]和實地調(diào)研，將本研究的河岸帶寬度限定在距離河流水位30m內(nèi)。

圖1 京杭大運河(杭州主城區(qū)段)區(qū)位圖

在研究對象上，根據(jù)初步調(diào)查結(jié)果，相比其他城市綠地，河岸帶生境中自生木本植物普遍存在，生態(tài)效益明顯，應用前景廣闊。因此，本研究以“自生植物”指代：“未經(jīng)人工栽培，自發(fā)定居生長的各類生活型植物群體，包括在建設(shè)初期人為栽植但后續(xù)通過自播繁衍形成的植物以及場地遺留的原生非栽培植物。”

2 調(diào)查及研究方法

2.1 調(diào)查方法

城市生境的高度破碎化和人工干擾的存在，使得大運河河岸帶自生植物群落的大小和分布具有較大的隨機性和不穩(wěn)定性，植被變差較大，不適合平均取樣法或隨機取樣法。綜合研究對象特征和研究目標，采用典型樣地記錄法，選取已形成一定面積的自生植物群落片段，對其中的物種數(shù)據(jù)進行采樣[12，15]。

于2021年4月，對大運河河岸帶進行一輪全面勘察，選取自生植物相對蓋度超過20%，分布面積超過50m2的區(qū)域作為典型樣地，共81個(圖2)。綜合考慮自然屬性和人為干擾等因素，將樣地所處生境劃分人工覆土護岸生境、硬質(zhì)駁岸岸壁生境、半自然園林綠地生境3類。其中，人工覆土護岸生境(34個)是指人為在駁岸近水一側(cè)設(shè)置種植槽，并種植植物來軟化駁岸，而后疏于管理，自生植物得以不斷生長，并逐漸占據(jù)原屬于栽培植物的生長空間，進而形成野趣的半自然生境；硬質(zhì)駁岸岸壁生境(30個)是指硬質(zhì)駁岸表面形成的生境，多為垂面或斜面；半自然園林綠地生境(17個)是指在園林綠地建設(shè)中未被清除或得到保留的自生植物與栽培植物共同形成的生境。

圖2 樣地分布及生境類型

在此基礎(chǔ)上，于2021年5—6月采用樣方法進行樣地調(diào)查。根據(jù)樣地面積和自生植物分布的均勻性，在每個樣地隨機選取2～10個10m×1m的樣帶，每個樣帶分為2個5m×1m的樣方，記錄物種名、株數(shù)、高度、多蓋度綜合級等物種數(shù)量信息。樣地面積越大，自生植物分布越不均勻，選取樣帶數(shù)越多，取樣誤差越小。不同樣地取樣強度的范圍是20%～40%，平均取樣強度為32.04%。共選取樣帶277條，樣方554個。

喬木樹種綜合物種類型、生長位置、樹木形態(tài)、周邊樹木種植形式、樹木大小與養(yǎng)護管理等指標判斷是否屬于自生；并參考相關(guān)文獻[16]，補充記錄大小等級(Ⅰ級為幼苗，高度在50cm以下；Ⅱ級為幼株，高度在50cm以上，胸徑不足7.5cm；Ⅲ級為立木，胸徑在7.5cm以上)。此外，由于城市環(huán)境的特殊性，園林栽培植物在樣地中普遍存在，并影響著群落組分與結(jié)構(gòu)，在樣方調(diào)查時同樣記錄物種數(shù)量信息，并在下文通過在植物名前標注星號(＊)進行區(qū)分。

植物種名、科屬、來源鑒定依據(jù)《中國植物志》《浙江植物志》。植物生活型判斷依據(jù)《中國植被》。入侵植物界定依據(jù)國家環(huán)境保護總局(http://www.zbh.gov.cn)發(fā)布的中國外來入侵植物名錄及閆小玲[17]、張斯斯[18]等公開文獻。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 頻度

式中，n為某一物種在調(diào)查中出現(xiàn)的樣方數(shù)量和，N為全體樣方的總數(shù)量。

2.2.2 重要值

采用重要值(Important Value，IV)作為評價各物種優(yōu)勢程度的指標，構(gòu)成樣點×物種重要值矩陣。結(jié)合相關(guān)文獻[19-21]，考慮到大運河河岸帶自生植被多處于演替初期，層間結(jié)構(gòu)不明顯，且同一物種存在多種大小等級，本文選取相對優(yōu)勢度(Pr)、相對高度(Hr)與相對頻度(Fr)3個指標，應用同一公式對群落內(nèi)喬灌草植物進行整體分析。其中，優(yōu)勢度采用多蓋度等級(Braun-Blanquet等級)表示，并通過中位值進行轉(zhuǎn)換賦值[22]。重要值計算公式如下：

2.2.3 群落數(shù)量分類和排序

采用PC-ORD Version5中的雙向指示種分析法(TWINSPAN)進行群落數(shù)量分類，運行前剔除各樣地中相對重要值小于0.05的物種，以降低偶見種的影響[23]，分類結(jié)果用樹狀圖表示。通過R統(tǒng)計語言中的Vegan程序包，以Bray-Curtis距離進行主坐標分析(Principal Coordinates Analysis，PCoA)，并采用ggplot2包繪制排序圖，可視化樣地空間分布特征。

2.2.4 α多樣性計算及差異比較

群落的α多樣性采用Patrick豐富度指數(shù)R、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H'、Pielou均勻度指數(shù)J'3個測定指標。不同生境間α多樣性的差異比較采用克魯斯卡爾-沃利斯非參數(shù)檢驗(Kruskal-Wallis test，K-W檢驗)在SPSS 23.0中進行，并通過Bonferroni法校正顯著性水平，結(jié)合均值統(tǒng)計進行事后兩兩比較。

Patrick豐富度指數(shù)R：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H'：

Pielou均勻度指數(shù)J'：

式中，S為樣地中的物種總數(shù)，IVi為第i個物種的重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 自生植物總體概況

本次調(diào)查共記錄自生植物72科173屬195種?？茖贅?gòu)成上，禾本科(Gramineae，24種)物種數(shù)最豐富，其次是菊科(Asteraceae，22種)和薔薇科(Rosaceae，9種)；?？莆锓N重要值總和最高(Moraceae，18.16)，其次是菊科(13.65)和禾本科(7.41)，是大運河河岸帶生境下的優(yōu)勢科。物種來源上，本地物種148種(75.90%)、國內(nèi)外來物種10種(5.13%)，國外外來物種37種(18.97%)；入侵植物有53種，均為草本物種，其中1級入侵物種6種，包括加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)、小蓬草(Erigeron canadensis)、鉆葉紫菀(Aster subulatus)、一年蓬(Erigeron annuus)、鬼針草(Bidens pilosa)、喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)。

大運河河岸帶自生植物生活型豐富，依據(jù)《中國植被》可劃分為7個大類、12個小類(圖3)，囊括陸生植物常見生活型及水濕生植物。其中，草本植物物種數(shù)占比最高，達62.1%，喬木與灌木次之，分別為15.4%、13.8%。根據(jù)不同大小等級對30種喬木的出現(xiàn)頻率進行統(tǒng)計，進一步分析可見，喬木幼株所占比例最高。

圖3 自生植物生活型

優(yōu)勢種方面，重要值排名前10的物種有：構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera，15.84)、楓楊(Pterocarya stenoptera，4.04)、南川柳(Salix rosthornii，3.37)、小蓬草(2.95)、香樟(Cinnamomum camphora，2.84)、羊蹄(Rumex japonicus，2.68)、女貞(Ligustrum lucidum，2.38)、井欄邊草(Pteris multifida，2.31)、垂柳(Salix babylonica，2.15)、全緣葉欒樹(Koelreuteria bipinnata ‘integrifoliola’，2.07)。頻度前10的物種有：構(gòu)樹(72.74%)、小蓬草(24.55%)、羊蹄(21.30%)、井欄邊草(20.58%)、楓楊(15.34%)、鉆葉紫菀(14.98%)、翅果菊(Lactuca indica，13.54%)、樸樹(Celtis tetrandra，13.36%)、全緣葉欒樹(13.36%)、雞矢藤(Paederia foetida，12.27%)。

3.2 生境間自生植物物種組成差異

3.2.1 群落數(shù)量分類

根據(jù)樣地自生植物整體外貌，將其劃分為喬木林、灌叢、草叢3類，分別進行TWINSPAN分類。喬木林采用第4級的劃分結(jié)果，灌叢和草叢采用第3級的劃分結(jié)果，共將81個樣方劃分為11組，并按照《中國植被》的命名原則，根據(jù)各層優(yōu)勢種命名群叢類型[24](圖4)。

圖4 TWINSPAN分類結(jié)果[注：種名的縮寫為屬名和種加詞的前2個字母；Ptst-楓楊；Brpa-構(gòu)樹；Meaz-楝；Ulpu-榆樹；Chal-藜；Saro-南川柳；Saja-接骨草；Ruja-羊蹄；Erca-小蓬草； Elin-牛筋草；Ptmu-井欄邊草；喬木物種縮寫末尾增加字母表示生長大??；T(Tree)-立木；SA(Sapling)-幼株；SE(Seeding)-幼苗。]

喬木林類別的樣地共28個，被劃分為5類群叢。群叢Ⅱ和群叢Ⅲ是其中的優(yōu)勢類型。群叢Ⅱ中，喬木層優(yōu)勢種為構(gòu)樹，次優(yōu)種為女貞，灌草層自生植物優(yōu)勢度較低。群叢Ⅲ中，喬木層以楓楊和構(gòu)樹共優(yōu)；灌木層優(yōu)勢種為幼株大小的樸樹、女貞，伴生有香樟、全緣葉欒樹等；草本層以葎草(Humulus scandens)、雞矢藤、烏蘞莓(Causonis japonica)等藤本植物為優(yōu)勢種。

灌叢類別的樣地共35個，被劃分為3類群叢。群叢Ⅶ相對更具優(yōu)勢，灌木層優(yōu)勢種為幼株大小的構(gòu)樹、樸樹，伴生有女貞、香樟、楓楊、全緣葉欒樹、雞桑(Morus australis)、枇杷(Eriobotrya japonica)；草本層優(yōu)勢種為羊蹄，伴生有井欄邊草、喜旱蓮子草、小蓬草、翅果菊等。群叢Ⅵ與群叢Ⅶ在草本層物種組成上較為相似，但灌木層以幼株大小的構(gòu)樹為單優(yōu)種，次優(yōu)種為雞桑。群叢Ⅷ中，灌木層優(yōu)勢種為幼株大小的南川柳，次優(yōu)種為構(gòu)樹，伴生有香樟、枇杷、雞桑，另有少量柑橘(Citrus reticulata)、二球懸鈴木(Platanus acerifolia)、山櫻花(Prunus serrulata)等園林綠化樹種的逸生幼株；草本層以接骨草(Sambucus javanica)為優(yōu)勢種。

草叢類別的樣地共18個，被劃分為3類群從。群叢Ⅸ優(yōu)勢明顯，草本層井欄邊草和構(gòu)樹共優(yōu)，伴生有小蓬草、羊蹄、蜈蚣鳳尾蕨(Pteris vittata)、海金沙(Lygodium japonicum)、翅果菊、鉆葉紫菀、黃鵪菜(Youngia japonica)、苧麻(Boehmeria nivea)等；群叢Ⅹ以羊蹄和構(gòu)樹為優(yōu)勢種，喜旱蓮子草為次優(yōu)種，伴生有棒頭草(Polypogon fugax)、野老鸛草(Geranium carolinianum)、鵝觀草(Elymus kamoji)等。

3.2.2 樣地PCoA排序

利用PCoA對不同生境樣地的空間分布進行可視化，由圖5可見：11個群叢類型在PCoA排序圖上具有相對明確的分布范圍和界限，反映出分類結(jié)果較好；圖中第一軸從左至右的梯度基本代表樣方所處生境類型從半自然園林綠地至人工覆土護岸、硬質(zhì)駁岸岸壁排列，植被類型從喬木林至灌叢、草叢排列。喬木林樣地主要出現(xiàn)在半自然園林綠地和硬質(zhì)駁岸岸壁生境中，樣地分布較為分散，表明其中的物種組成差異較大；灌叢樣地集中在人工覆土護岸生境中，硬質(zhì)駁岸岸壁生境中亦有分布，樣地間物種組成的差異相對較?。徊輩矘拥貏t集中分布在硬質(zhì)駁岸岸壁生境中。

圖5 PCoA排序結(jié)果

3.2.3 優(yōu)勢種

選取3類生境中排序前10的優(yōu)勢種共20種，圖6顯示了它們在各生境中重要值的分布情況。結(jié)果表明：構(gòu)樹、楓楊在3類生境中均屬于優(yōu)勢種，構(gòu)樹在各生境均占絕對優(yōu)勢地位，楓楊在硬質(zhì)駁岸岸壁中相對更具優(yōu)勢；女貞、香樟、樸樹、全緣葉欒樹在人工覆土護岸和半自然園林綠地中優(yōu)勢更高；垂柳、羊蹄在人工覆土護岸和硬質(zhì)駁岸岸壁中優(yōu)勢更高；南川柳、雞矢藤僅在人工覆土護岸中屬于優(yōu)勢種；井欄邊草、小蓬草、蜈蚣鳳尾蕨、鉆葉紫菀、苧麻、翅果菊僅在硬質(zhì)駁岸岸壁中屬于優(yōu)勢種；楝(Melia azedarach)、榆樹(Ulmus pumila)、葎草、鵝腸菜(Stellaria aquatica)僅在半自然園林綠地中屬于優(yōu)勢種。

圖6 各生境優(yōu)勢種重要值堆疊圖

3.3 生境間α多樣性差異

不同生境間樣地自生植物α多樣性的變化如圖7所示：從人工覆土護岸生境至硬質(zhì)駁岸岸壁、半自然園林綠地生境，多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為逐漸減少的趨勢。經(jīng)過Kruskal-Wallis H檢驗，3類生境間R值、H'值、J'值的分布均不全相同(H=9.708，P=0.008；H=13.860，P=0.001；H=13.515，P=0.001)。事后比較結(jié)果顯示，在R值、H'值上，半自然園林綠地生境均顯著低于人工覆土護岸生境(P<0.01)。在J'值上，半自然園林綠地、硬質(zhì)駁岸岸壁生境均顯著低于人工覆土護岸生境(P<0.05)。人工覆土護岸的物種豐富度最高，為21.21±2.16，其次是硬質(zhì)駁岸岸壁，為16.93±1.35，半自然園林綠地最低，為12.00±1.58。

圖7 不同生境自生植物群落α多樣性變化(注：圖中字母標記指示生境間多樣性指數(shù)平均值的差異顯著程度。未標記或相同標記字母表示差異不顯著，不同標記字母表示差異顯著；其中，小寫字母表 示顯著水平P<0.05，大寫字母表示顯著水平P<0.01。下同。)

3類生境中共有60種常見種(圖8)，其中52種屬于浙江本土植物，各生境中的優(yōu)勢種均為其中的常見種。對不同生境自生植物常見種和特有種數(shù)量進行統(tǒng)計分析(表1)可見：人工覆土護岸生境中，常見種數(shù)量顯著高于硬質(zhì)駁岸岸壁和半自然園林綠地生境(P<0.05)，特有種數(shù)量顯著高于半自然園林綠地生境(P=0.013)。

表1 不同生境常見種和特有種物種數(shù)均值比較

圖8 不同生境物種總數(shù)及生境間共有常見種數(shù)量

3.4 人為干擾對α多樣性的影響

對樣地自生植物α多樣性與栽培植物重要值進行Pearson相關(guān)性檢驗，結(jié)果顯示：3類多樣性指標中，僅物種豐富度S與栽培植物重要值呈顯著負相關(guān)(R=-0.271，P=0.014)；就不同生活型而言，喬木、灌木與之呈顯著正相關(guān)(R>0，P<0.01)，蕨類、草本植物、入侵植物與之呈顯著負相關(guān)(R<0，P<0.01)。

對不同養(yǎng)護強度樣地間自生植物α多樣性進行K-W檢驗及事后比較，結(jié)果顯示(表2)：在R值、H'值上，無養(yǎng)護和輕度養(yǎng)護的樣地顯著高于精細養(yǎng)護的樣地(P<0.01)；在J'值上，三者無顯著差異。喬木、灌木、藤本物種數(shù)在輕度養(yǎng)護的樣地中更高(P<0.05)，蕨類、草本、入侵植物則在無養(yǎng)護的樣地中更高(P<0.01)。精細養(yǎng)護的樣地中特有種數(shù)量顯著低于無養(yǎng)護或輕度養(yǎng)護的樣地(P<0.01)。

表2 不同養(yǎng)護等級多樣性指數(shù)均值比較

4 討論

4.1 大運河河岸帶自生植物的物種組成特征

植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物[25]。自生植物受到人為干擾和自然條件的共同作用，對其物種組成和群落組分的研究，可以為城市近自然植物景觀營造提供借鑒。

從不同生境來看，大運河河岸帶3類生境間自生植物的物種組成差異較大。

1)硬質(zhì)駁岸岸壁生境中的典型自生植物群落與珠江三角洲墻體物種組成高度相似[26]。不同的是，構(gòu)樹、楓楊、樸樹、全緣葉欒樹等木本植物在塊石縫隙或岸壁與道路石板間扎根，不斷生長，進而形成灌叢乃至喬木林群落，為鳥類等小型動物提供食物、棲息地，具有良好的生態(tài)效益和景觀效果。在保證防洪安全的前提下，或許可利用自生樹木，實現(xiàn)硬質(zhì)駁岸的軟化、消解[27]。

2)人工覆土護岸生境以灌草群落最為典型，并具有向喬木林演替的趨勢。優(yōu)勢種為構(gòu)樹、楓楊、南川柳、垂柳、女貞、香樟、樸樹、全緣葉欒樹、楝等鄉(xiāng)土樹種，可挖掘這些樹種作為建群種，在城郊或鄉(xiāng)野構(gòu)建大面積可自我更新、演替、生長的自然林，代替物種單一的人工林，實現(xiàn)更高質(zhì)量的植被恢復和生態(tài)系統(tǒng)服務[28]。園林綠化樹種的幼株也在調(diào)查中多次出現(xiàn)，可見本地環(huán)境下的“種子庫”對該類生境中自生植物群落組分可能具有較大影響。此外，雞矢藤、凌霄(Campsis grandiflora)、木防己(Cocculus orbiculatus)、杠板歸(Polygonum perfoliatum)、烏蘞莓等藤本植物具有良好觀花觀葉效果；紫花地丁(Viola philippica)、鴨跖草(Commelina communis)、藎草(Arthraxon hispidus)、白花紫露草(Tradescantia fluminensis)、蔓長春花(Vinca majo)等草本植物具有作為地被在園林綠地中應用的潛力。

3)半自然園林綠地生境以喬木林群落最為典型，其優(yōu)勢種多為園林綠化建設(shè)過程中得以保留的原生樹木，如構(gòu)樹、楓楊、女貞、榆樹、楝、白花泡桐等，能夠適應杭州地區(qū)的城市河岸帶生境，且觀賞價值較高，在河岸帶建設(shè)過程中應當對這類原生植被進行保留和利用。

從整體上看，大運河河岸帶中自生木本植物占物種總數(shù)的比例，相比類似研究[4，11，29]高得多，達到38.4%，反映出該生境下的自生植物群落具有相對更高的演替程度。且30種自生樹種中，前10種優(yōu)勢種均為鄉(xiāng)土樹種；而前10種優(yōu)勢草本中，入侵植物的比例達到90%。國內(nèi)外越來越多的相關(guān)研究也指出，木本植物的自生優(yōu)勢值得引起關(guān)注[30]。喬木物種在體現(xiàn)本地氣候與植被特征，凸顯河岸帶原生植被風貌中的主導作用也得到許多研究者的認可[31]。可見，自生樹木在未來恢復和塑造河岸帶地帶性生態(tài)景觀中的應用潛力或許更加巨大，值得更加深入和廣泛的研究；在后續(xù)的自生植物管理上，對外來入侵植物，以及具有入侵性的本土植物，如構(gòu)樹等，也應提高關(guān)注，審慎對待，積極干預。

4.2 大運河河岸帶自生植物多樣性特征

對大運河約32km河岸帶的調(diào)查共記錄自生植物195種，反映出城市渠化河流河岸帶生境同樣能夠支持豐富的自生植物發(fā)生、定值和生長。

3類生境中，人工覆土護岸生境在恢復和提升河岸帶生物多樣性上，表現(xiàn)出更高的潛力。一方面，該生境中的樣地具有更高的α多樣性，即使是小型種植池，也能支持豐富的自生植物物種定植，進而形成河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的“踏腳石”，乃至“源”空間[32]；另一方面，該生境共出現(xiàn)特有種54種，占該生境物種總數(shù)的31.40%，是半自然園林綠地和硬質(zhì)駁岸岸壁生境的近3倍，反映出其在支撐物種遺傳多樣性上的重要價值。

此外，硬質(zhì)駁岸岸壁生境中的樣地共記錄有114種自生植物，可見其同樣能夠作為基質(zhì)容納小型生態(tài)系統(tǒng)，這與許多關(guān)于城市墻境的研究表明[26，33-34]類似。但相比人工覆土護岸生境，該生境下自生植物物種均勻度較低。這可能是因為調(diào)查區(qū)域的岸壁材料較為單一，易受水位變化的脅迫作用，且入侵植物優(yōu)勢度高，抑制了其他物種的生長分布。未來，可將對植物自發(fā)生長的支持能力納入岸壁材料選擇的考量標準之一，以期實現(xiàn)硬質(zhì)岸壁的“呼吸”。

4.3 多樣性特征的影響因素

植物的傳播、定居與群落構(gòu)建是一個綜合復雜的過程[33]。在快速的城市化進程中，人工栽培植物和養(yǎng)護管理可能是城市中自生植物受到的最主要的人為干擾因素。

本研究發(fā)現(xiàn)，栽培植物對自生植物物種豐富度具有抑制作用，與相關(guān)研究一致[10]。而在養(yǎng)護強度上，輕微養(yǎng)護強度的樣地具有更高的多樣性，這或許可以用Connell提出的“中度干擾假說”來解釋，即：當植物群落受到頻繁的或較少的輕度干擾的情況下，其物種多樣性最高。

不同生活型自生植物物種數(shù)對人工干擾的響應存在差異；蕨類、草本植物及入侵植物物種數(shù)受到栽培植物和養(yǎng)護管理的抑制作用，而喬木、灌木物種數(shù)卻受到促進作用。這一方面可能是因為栽培植物重要值和養(yǎng)護強度高的區(qū)域往往具有更好的水肥條件，能夠滿足木本植物的生長條件；且這些區(qū)域本身能為鳥類、昆蟲等動物提供棲息地和食物來源，又間接幫助自生木本植物實現(xiàn)了種子傳播，形成動植物協(xié)同共生的復合系統(tǒng)[32]；另一方面，也可能反映出養(yǎng)護管理者對不同生活型自生植物的接受度存在差異，自生草本植物更易被認作有害雜草而被清除，而木本植物則更易得到保留，甚至管養(yǎng)，這一現(xiàn)象在調(diào)查中得到記錄(圖9)。在后續(xù)的研究中對此進行深入探究，能夠更好揭示人為干擾對自生植物的影響。

圖9 大運河音樂公園建設(shè)中對自生喬木進行保留

5 結(jié)語

2021年10月，《昆明宣言》通過，“人與自然和諧共生”成為全球共同的美好愿景，生物多樣性保護成為我國未來經(jīng)濟、社會發(fā)展的重要議題。自生植物是野性和自然的代表，對提升城市生物多樣性具有重要意義，同時能夠滿足人類日益增長的親近自然的需要。未來，在城市渠化河流河岸帶建設(shè)和管理中，一方面可通過人工覆土等方式，因地制宜營造低干擾的近自然生境，激發(fā)自生植物的發(fā)生、定植和生長；另一方面，仍需要不同季節(jié)、不同地域的更多調(diào)查與實踐研究，來挖掘自生植物中的本土植物資源和近自然群落構(gòu)建模式，塑造地帶性河岸景觀；同時，也要加強對自生植物，尤其是入侵物種的動態(tài)監(jiān)測，采取等級化的管養(yǎng)方式，以期真正發(fā)揮自生植物在生態(tài)效益和景觀功能上的正向效應，保護、恢復和建設(shè)更多“城市中的自然”。

注：文中圖片均由作者拍攝或繪制。

致謝：感謝內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學楊成聰博士、浙江農(nóng)林大學胡文浩老師在數(shù)據(jù)分析上提供的幫助。