□ 周恪馳 何長(zhǎng)安 紀(jì)春學(xué) 王 輝 張 恒

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院，黑龍江 齊齊哈爾 161601）

當(dāng)前，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷增長(zhǎng)，全球氣候問題變得越來越嚴(yán)峻，再加上人口數(shù)量不斷增加，使得水資源緊缺問題越來越嚴(yán)重，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中缺少水資源已經(jīng)成為非常普遍的問題，這會(huì)影響農(nóng)業(yè)種植的產(chǎn)量和質(zhì)量。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中如果遇到干旱的環(huán)境，將會(huì)破壞農(nóng)作物的生產(chǎn)條件，導(dǎo)致農(nóng)作物的產(chǎn)量降低，甚至絕收。因此，研究抗旱技術(shù)非常重要。

人們對(duì)于農(nóng)作物的營(yíng)養(yǎng)含量提出了越來越多的要求，因此青貯玉米也受到科學(xué)研究的關(guān)注和重視，科研人員開始研究青貯玉米育種技術(shù)。但是，在實(shí)際應(yīng)用的過程中，玉米抗旱育種技術(shù)和青貯玉米育種技術(shù)仍然存在一些問題需要解決，育種技術(shù)需要不斷地進(jìn)行研究和實(shí)踐才能獲得更好的發(fā)展。

一、玉米抗旱性與產(chǎn)量的關(guān)系

對(duì)于農(nóng)業(yè)種植來說，農(nóng)作物的產(chǎn)量和抗旱性非常重要，這兩點(diǎn)都是由數(shù)量性狀位點(diǎn)控制的，受到不同的遺傳網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)控制，所以在進(jìn)行抗旱性和產(chǎn)量之間關(guān)系研究時(shí)，需要從不同的方面加以研究和分析。如果在水源充足的情況下進(jìn)行玉米育種，可以發(fā)現(xiàn)，一部分的抗旱性基因沒有表達(dá)，因此最終的產(chǎn)量和控制產(chǎn)量的遺傳因素有很大關(guān)系。但是受到水分脅迫條件的影響，有關(guān)的抗旱基因會(huì)被誘導(dǎo)表達(dá)出來，而一些基因則無法表達(dá)，因此最終的產(chǎn)量與抗旱性和產(chǎn)量?jī)纱筮z傳系統(tǒng)具有明顯的聯(lián)系，屬于相互作用的結(jié)果。所以，相同的品種在水分條件而良好的環(huán)境，以及水分脅迫的條件下所獲得的產(chǎn)量是沒有明顯區(qū)別的，二者無明顯關(guān)系。進(jìn)行玉米種植的主要目的是獲得更高的產(chǎn)量，在玉米抗旱性和產(chǎn)量方面進(jìn)行研究時(shí)，可以發(fā)現(xiàn)，受到不同遺傳系統(tǒng)的分別控制，并沒有單獨(dú)的生理生化性狀指標(biāo)能夠代表抗旱性?？购敌詫儆谝环N綜合性的表現(xiàn)，包括多種生理生化代謝途徑，所以玉米的抗旱育種技術(shù)研究過程中需要將產(chǎn)量性狀作為衡量抗旱性的直接指標(biāo)，這一點(diǎn)非常有必要。

二、抗旱評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

（一）玉米不同生長(zhǎng)時(shí)期抗旱性的相關(guān)問題

1.發(fā)芽期和苗期抗旱性

玉米在干旱的環(huán)境下生長(zhǎng)，不同時(shí)期會(huì)受到不同程度的影響，這些影響會(huì)導(dǎo)致玉米的生理生化發(fā)生變化，最后玉米的外在形態(tài)會(huì)產(chǎn)生很大的變化，最為明顯的干旱脅迫影響表現(xiàn)就是玉米被抑制生長(zhǎng)。確保玉米種植過程中有良好的出苗率，這是保證玉米種植密度的基礎(chǔ)，同樣是保證玉米最終能夠獲得較高產(chǎn)量的重要措施。如果在玉米的不同階段出現(xiàn)干旱問題，將會(huì)影響玉米的出苗以及生長(zhǎng)狀態(tài)，最終影響玉米的種植密度，降低玉米產(chǎn)量。尤其是在玉米的發(fā)芽期和苗期，如果遇到干旱，將會(huì)造成較大的影響，但是針對(duì)這兩階段的問題還缺乏有效的辦法進(jìn)行解決。當(dāng)前對(duì)于遺傳變異已經(jīng)有所發(fā)現(xiàn)，但是并不能用來解決相關(guān)問題。

2.開花期抗旱性

玉米進(jìn)入開花期之后，如果受到干旱脅迫的影響，將會(huì)對(duì)玉米雌穗的小穗和小花分化發(fā)育造成影響，生長(zhǎng)出不育的小花。Hall等亦指出，玉米植株出現(xiàn)水分虧缺，將強(qiáng)烈抑制花絲伸長(zhǎng)，致使雌穗延遲吐絲，開花吐絲間隔時(shí)間（ASI）延長(zhǎng)，從而導(dǎo)致受精結(jié)實(shí)率降低，穗粒數(shù)和有效穗數(shù)減少，導(dǎo)致庫(kù)容量減小，限制產(chǎn)量形成。Bolanos等研究認(rèn)為，干旱對(duì)抽絲期影響較大，對(duì)抽雄影響較小，ASI延長(zhǎng)主要來源于干旱脅迫條件下雌穗抽絲延遲。李新海研究表明，ASI、結(jié)穗率與籽粒產(chǎn)量均成極顯著相關(guān)，因此，在干旱脅迫條件下，ASI和結(jié)穗率可以作為篩選耐旱性的指示性狀。

3.灌漿期抗旱性

玉米進(jìn)入灌漿期之后，如果遇到干旱脅迫的影響，必須要采取一定的措施，比如維持綠色冠層和轉(zhuǎn)運(yùn)碳水化合物的能力，這樣才能使玉米獲得更多的產(chǎn)量。在這一時(shí)期，玉米進(jìn)行光合作用的同時(shí)，會(huì)將莖稈和其他器官中儲(chǔ)存的碳水化合物轉(zhuǎn)移到籽粒，這會(huì)直接影響玉米最終的重量。但是通過研究分析，我們可以了解到，玉米葉片的持綠性和產(chǎn)量之間的關(guān)系并不明顯，可能是受到植株氮平衡方面的影響，所以要想增強(qiáng)玉米的抗旱性能，只是進(jìn)行持綠性的選擇是并不合理的，這樣做還極有可能篩選出青晚熟不符合當(dāng)前育種趨勢(shì)的品系。

（二）抗旱性鑒定與評(píng)價(jià)

當(dāng)前，針對(duì)我國(guó)玉米的抗旱性并沒有完善的鑒定評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，這是因?yàn)橛衩椎目购敌院陀衩椎膶?shí)際生產(chǎn)力是受到植物水分以及生理功能互相作用的影響，關(guān)系比較復(fù)雜，植物對(duì)干旱脅迫的程度、時(shí)間長(zhǎng)短以及植物的發(fā)育階段等都有著緊密聯(lián)系。進(jìn)行玉米育種的最終目的是提升玉米的產(chǎn)量，因此，產(chǎn)量是育種的鑒定指標(biāo)，但是在干旱脅迫的影響之下，玉米的產(chǎn)量會(huì)受到自身產(chǎn)量潛力以及抗旱性遺傳機(jī)制的雙重影響，所以在進(jìn)行鑒定時(shí)，應(yīng)當(dāng)采取一系列的處理措施，按照不同的脅迫程度進(jìn)行處理，嚴(yán)格控制其他影響因素，從而分析出基因與環(huán)境之間的相互作用。產(chǎn)量是評(píng)價(jià)抗旱性能的標(biāo)準(zhǔn)之一，我們還可以利用二級(jí)性狀進(jìn)行輔助性選擇，二級(jí)性狀是指除產(chǎn)量以外的其他植物特征，它可以間接提供干旱脅迫條件下產(chǎn)量變化的一些信息。

（三）玉米抗旱育種的方法

隨著近年來我國(guó)科學(xué)技術(shù)水平的不斷提升，在培育抗旱玉米品種方面所使用的方法和理念也在不斷地得到完善，并且越來越豐富，取得了明顯的進(jìn)展。研究人員開始利用分子育種等技術(shù)對(duì)玉米的抗旱性能進(jìn)行培育，從而獲得新品種。在1994，年國(guó)際玉米小麥改良中心就開始了玉米改良自交系耐旱性的研究，利用的是分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行輔助，這有效地提升了骨干親本CML247的抗旱水平。但是，我國(guó)在進(jìn)行研究時(shí)所使用的技術(shù)手段仍然是比較常規(guī)的，會(huì)選擇具有可用性強(qiáng)的抗旱品種資源進(jìn)行改良。研究中使用的方法不僅局限于相關(guān)二級(jí)性狀，還可以使用其他生理學(xué)方法進(jìn)行輔助研究，從而建立抗旱性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)前直接利用生理生化指標(biāo)進(jìn)行玉米抗旱性能育種的成功案例比較少，但是受到水分生理學(xué)研究提供的指導(dǎo)很多，特別是將產(chǎn)量作為選擇的第一性狀，從生理學(xué)研究成果中獲得二級(jí)性狀，如滲透調(diào)節(jié)、根生長(zhǎng)能力、冠層溫度、葉片卷曲和葉片夾角、葉片衰老程度及同化物分配和轉(zhuǎn)運(yùn)能力等。另外，在分子育種方面，CIMMYT應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇做了大量的工作，取得了一定的進(jìn)展，但效果并不是十分明顯。不過隨著分子標(biāo)記技術(shù)的不斷發(fā)展和完善，利用分子標(biāo)記進(jìn)行玉米抗旱育種是完全有可能的。

三、玉米抗旱育種分析

提高玉米的抗旱性是國(guó)內(nèi)和國(guó)外研究學(xué)者都普遍關(guān)注的問題，已經(jīng)將其作為重要的基本指標(biāo)。但是如何做好玉米抗旱育種工作，是我們需要不斷考慮的問題，通過創(chuàng)新思維使用先進(jìn)的技術(shù)進(jìn)行進(jìn)一步的研究，從而完善育種工作實(shí)際應(yīng)用的篩選抗旱種質(zhì)的評(píng)價(jià)體系。

在水分脅迫的環(huán)境之下，玉米會(huì)展現(xiàn)出一定的抗旱性，即通過玉米細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和生理生化過程方面發(fā)生變化后所產(chǎn)生的一種綜合性表現(xiàn)。如果玉米的基因不同、生育時(shí)期不同，那么抗旱性所表現(xiàn)的效果也不同。要想對(duì)玉米的抗旱性進(jìn)行全方面的評(píng)價(jià)，就需要我們利用多指標(biāo)進(jìn)行綜合鑒定，并且對(duì)于不同生育時(shí)期的玉米抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

四、我國(guó)青貯玉米的育種現(xiàn)狀

最早進(jìn)行青貯玉米研究的是西方發(fā)達(dá)國(guó)家，我國(guó)研究青貯玉米的起步時(shí)間比較晚。在1997年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院從國(guó)外引入了墨白1號(hào)綜合種進(jìn)行研究，一直發(fā)展到今天，我國(guó)已經(jīng)擁有非常多的青貯玉米通過審定，這說明我國(guó)的研究成果是非常成功的。我國(guó)主要使用的培育方法是自交系，非常常規(guī)，比如雜交選育、回交改良等，非常注重玉米的實(shí)際需求，從而有針對(duì)性地培育玉米的性狀。對(duì)于青貯玉米的培育效果是否優(yōu)秀，我們主要是看玉米當(dāng)中所包含的粗蛋白含量、酸性洗滌纖維含量及中性洗滌纖維含量。當(dāng)擁有越多的粗蛋白含量時(shí)，我們就能提供給牲畜越多的蛋白含量。要想促進(jìn)牲畜的消化吸收，就需要降低酸性洗滌纖維的含量。當(dāng)青貯玉米當(dāng)中的中性洗滌劑纖維含量越低，其可供消化的物質(zhì)就越多。在諸多經(jīng)過審定的青貯玉米當(dāng)中，有將近一半的青貯玉米已經(jīng)符合國(guó)家制定的一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。但是，青貯玉米的實(shí)際需求是比較特殊的，需要的性狀比較復(fù)雜，導(dǎo)致其產(chǎn)量比較低。因此，我國(guó)必須要進(jìn)一步研究青貯玉米的育種方法，從而培養(yǎng)出產(chǎn)量高質(zhì)量好、營(yíng)養(yǎng)含量多的品種。

五、青貯玉米的育種目標(biāo)

在畜牧業(yè)當(dāng)中，主要的飼養(yǎng)材料就是青貯玉米。將青貯玉米進(jìn)行飼料制作時(shí)，主要是將莖葉或帶果穗的整株玉米切碎加工并進(jìn)行儲(chǔ)存和發(fā)酵，再制成飼料。所以，我們?cè)谂嘤噘A玉米時(shí)要想使其擁有優(yōu)秀的性狀表現(xiàn)，不僅要保證玉米籽粒足夠豐滿，還應(yīng)當(dāng)重視秸稈的產(chǎn)量和質(zhì)量。而且要想使牲畜能夠吸收更多的營(yíng)養(yǎng)，就需要提升青貯玉米的營(yíng)養(yǎng)含量。在進(jìn)行玉米培育時(shí)，主要是盡量提高玉米中的粗蛋白含量，并且降低酸性和中性的洗滌纖維含量，這樣可以促進(jìn)牲畜的消化和吸收蛋白。青貯玉米是牲畜的主要飼養(yǎng)材料，所以我們還需要提高青貯玉米的抗病蟲害性能，在進(jìn)行青貯玉米育種培育時(shí)，要針對(duì)這些方面加大研究力度。尤其是抗病蟲害能力研究，千萬(wàn)不能被忽視，否則即使產(chǎn)量再高、營(yíng)養(yǎng)含量再多的青貯玉米品種，在使用的過程中如果存在病蟲害問題，也會(huì)嚴(yán)重降低青貯玉米的產(chǎn)量。

通過對(duì)青貯玉米育種目標(biāo)的總結(jié)，我們可以分析出當(dāng)前我國(guó)在培育時(shí)的具體目標(biāo)，首先，要保證玉米有良好的種植產(chǎn)量，在乳熟期和蠟熟期含水量、干物質(zhì)含量高；其次，要按照國(guó)家的一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行青貯玉米的培育，尤其是控制好酸性和中性洗滌纖維的含量以及出蛋白的含量，而且要保證玉米籽粒和干物質(zhì)含量能夠滿足國(guó)家的要求。最后，在收獲玉米時(shí)，要使用機(jī)械技術(shù)，應(yīng)當(dāng)保證平均倒伏倒折率之和要小于8%。這些是青貯玉米的重要育種目標(biāo)，在滿足這些要求之后，我們還可以進(jìn)一步進(jìn)行研究和發(fā)展，將賴氨酸、胡蘿卜素及支鏈淀粉含量等納入青貯玉米的育種目標(biāo)當(dāng)中，以期能培育出產(chǎn)量更高、質(zhì)量更優(yōu)、更適合牲畜使用的青貯玉米品類。

六、青貯玉米的育種方法

我國(guó)近年來的科學(xué)技術(shù)發(fā)展速度不斷加快，但是在基因測(cè)序方面的技術(shù)仍然不成熟，沒有被廣泛應(yīng)用在植被培育當(dāng)中。對(duì)于青貯玉米的培育目標(biāo)進(jìn)行分析后，我們可以總結(jié)出培育目標(biāo)是要獲得更高蛋白質(zhì)含量、較低酸性與中性洗滌纖維含量的玉米品種。所以，我們可以利用基因測(cè)序技術(shù)，將其運(yùn)用到青貯玉米培育當(dāng)中。對(duì)青貯玉米的基因進(jìn)行測(cè)序之后，將我們所希望得到的優(yōu)良性狀進(jìn)行明確，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行青貯玉米用糧品種的培育，這樣能夠幫助我們更加快速地研究出適合牲畜使用的青貯玉米。傳統(tǒng)的培育技術(shù)針對(duì)性比較弱，需要消耗更多的時(shí)間，而利用基因測(cè)序技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)結(jié)合后，則能夠有效地提高青貯玉米培育的針對(duì)性，縮短培育時(shí)間。但是，在國(guó)內(nèi)人們對(duì)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)有很多的意見，并不能夠被所有人接受，所以要想讓更多的人民群眾接受轉(zhuǎn)基因技術(shù)，就需要我們利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育出良好的青貯玉米，這樣才能消除人們對(duì)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)的誤解。這一過程需要消耗很多的精力和時(shí)間，所以需要給予足夠多的重視，避免青貯玉米的培育工作受到影響。傳統(tǒng)培育技術(shù)擁有比較成熟的技術(shù)手段，但是針對(duì)性并不強(qiáng)，能夠被人們普遍接受，而且在擁有良好青貯玉米品系的前提之下，我們能夠降低青貯玉米的研究難度。在傳統(tǒng)的培育過程中，可以總結(jié)出豐富的經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)行青貯玉米雜交時(shí)，應(yīng)當(dāng)利用“高大嚴(yán)選，逆境鑒定”的選系辦法，這樣可以有效提升青貯玉米的雜交選系效率。所謂的“高大嚴(yán)選，逆境鑒定”，只能是選擇種植密度較高，而且群體性較大的玉米品種。還需要選擇抗倒性比較低的玉米品種，進(jìn)行鑒定時(shí)，要將不同的品種放在不同的環(huán)境下。如果玉米受到病蟲害的影響，則還需要進(jìn)行人工鑒定，這樣才能提升其抗病蟲害的能力。

青貯玉米的收獲時(shí)期非常重要，是有著一定的要求的。因?yàn)檫M(jìn)行青貯玉米品種的培育，不僅要考慮到玉米果實(shí)的質(zhì)量，還需要重視玉米秸稈的質(zhì)量，因此，最好是在玉米進(jìn)入乳熟期和蠟熟期之間收獲。在這一時(shí)期所收獲的玉米擁有很好的果實(shí)質(zhì)量和秸稈質(zhì)量，并且營(yíng)養(yǎng)成分非常高，擁有比較低的木質(zhì)素含量，而且含水量、干物質(zhì)含量都是青貯玉米作為飼料使用的最佳時(shí)期。牲畜吃了這一時(shí)期的玉米會(huì)消化得更快，吸收更多營(yíng)養(yǎng)。

青貯玉米品類的選擇非常重要，培育良好的青貯玉米品種，能夠提升青貯玉米的蛋白質(zhì)含量，并加快牲畜的消化速度。對(duì)國(guó)外青貯玉米培育情況以及國(guó)內(nèi)青貯玉米培育情況進(jìn)行分析后，我們認(rèn)為，需要把對(duì)糧飼兩用的玉米品類進(jìn)行培育，這種品種的玉米不僅能夠當(dāng)作飼料進(jìn)行使用，還能在存儲(chǔ)之后供給人們使用。當(dāng)作糧食使用的青貯玉米擁有更加飽滿的果實(shí)，而且產(chǎn)量較高，有很好的營(yíng)養(yǎng)效果，這種品種的秸稈比青貯玉米的秸稈質(zhì)量更加優(yōu)質(zhì)。

七、結(jié)語(yǔ)

綜上所述，進(jìn)行玉米育種之后，可以有效地提升玉米的產(chǎn)量和各方面性能，當(dāng)前非常重要的兩種育種方法是抗旱性和青貯玉米育種，這兩種育種方法有著不同的特點(diǎn)和要求，但最終目的都是要提升玉米的價(jià)值。