何昕洋，劉厚誠（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州 510642）

植物工廠是農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的高級階段，是現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)的集大成者。植物工廠是一種通過設(shè)施內(nèi)高精度環(huán)境控制以實現(xiàn)作物連續(xù)高質(zhì)量生產(chǎn)的高效農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，根據(jù)光能的利用方式，植物工廠大致可分為三種類型，即太陽光利用型植物工廠、全人工光利用型植物工廠、太陽光和人工光并用的綜合型植物工廠。其中，全人工光利用型植物工廠又稱為密閉式植物工廠，它是植物工廠發(fā)展的高級階段。由于LED燈具有波段窄、光譜單一可調(diào)控、耗能低、產(chǎn)熱少等多種適合植物工廠實際情況的優(yōu)勢，逐漸廣泛應(yīng)用于植物工廠。

光強波動是自然界中經(jīng)常發(fā)生的現(xiàn)象。蔬菜作物于田間種植時，因種植密度過大通常會導(dǎo)致相互遮擋，外加云層和風(fēng)力作用，導(dǎo)致植物冠層陰影斑駁，創(chuàng)造了光強波動的條件。光強波動發(fā)生過程迅速，植物對于光變化調(diào)節(jié)時間較其他因素變化短，可以認為植物受光強波動影響程度更大。當(dāng)光的強度變化由弱到強時，會在瞬間造成植物光合系統(tǒng)電子流過多，產(chǎn)生超氧化物，影響其正常生長發(fā)育[1]。因此植物具有防護光照突然過強傷害的機制，如最大光合效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅（qL）、非光化學(xué)猝滅（NPQ）等。但光照強度變化頻率過快依然會對植物有不利影響。

植物工廠內(nèi)不同光環(huán)境對于蔬菜作物影響不同，目前光對植物影響的研究局限于植物工廠內(nèi)恒定光和溫室大棚內(nèi)隨機的自然光，植物工廠內(nèi)不同光強波動對植物的影響研究甚少。本文綜述了植物在光強波動下的生長發(fā)育、光照強度對植物生長發(fā)育影響、不同補光策略對植物造成影響的研究進展，期望為植物工廠生產(chǎn)的光強度調(diào)控提供參考，在節(jié)能前提下提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)。

光強波動對植物的影響

自然界中，由于天氣、云層以及植物間的相互遮擋，植物葉片接收的光照強度常常會在短時間內(nèi)發(fā)生急劇變化，明顯影響植物的生長發(fā)育。光強變化對于植物體內(nèi)化學(xué)能轉(zhuǎn)化是一種耗能過程，在高光過渡到低光期間，植物體內(nèi)累積的蘋果酸和天冬氨酸仍可用于束鞘細胞中的脫羧作用，但是光磷酸化程度不足以產(chǎn)生C3植物碳固定所必需的ATP，導(dǎo)致CO2暫時過度進入束狀鞘細胞，隨后回到葉肉細胞，此過程會消耗部分能量[2]。光強波動對植物正常生長發(fā)育有不利影響，在光頻率為0.01～0.10 Hz尤為強烈[3]。高光強到低光強的突然改變對植物體影響較小，而植物從低光環(huán)境突然進入高光環(huán)境后會導(dǎo)致一系列不良反應(yīng)。植物在環(huán)境光強突然升高后會產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。在光強度改變后的幾分鐘內(nèi)，葉綠體會從低光照下的細胞上表面移動到高光照下的細胞側(cè)面，在細胞內(nèi)快速進行重新排列[4]。同時，葉綠體內(nèi)部也會通過一系列反應(yīng)以適應(yīng)劇烈的光強變化，并影響植物生長發(fā)育。

光強波動對植物光合能力的影響

光強波動環(huán)境下，絕大部分自養(yǎng)生物都會受到一定的影響。自養(yǎng)生物突然暴露于高光強下會導(dǎo)致類囊體上光合電子傳遞鏈積聚過多電子，從而產(chǎn)生活性氧[5]。植物適應(yīng)光照條件變化的關(guān)鍵機制包括類囊體蛋白磷酸化和NPQ，可通過將多余的能量以光能和熱能的形式釋放。其中，光強波動下植物的NPQ能力尤為重要[6]，NPQ將多余的光能及時以熱能形式釋放，最大程度減輕過量能量對光系統(tǒng)的損害。

當(dāng)植物在光強波動條件下生長時，葉肉電導(dǎo)率降低[7]，光系統(tǒng)I（PSI）是光強波動下光抑制的潛在目標(biāo)，幼葉中PSI的氧化還原狀態(tài)主要受質(zhì)子濃度差（ΔpH）的控制，光照突然增加時，ΔpH不足使幼葉中的PSI參數(shù)降低，從而導(dǎo)致PSI在光線變化下的光抑制[8]。光強波動處理抑制了光合作用相關(guān)基因的表達，改變了如葉綠素氧酶、磷脂蛋白環(huán)氧酶和激素-6-磷酸鹽合成酶等相關(guān)物質(zhì)的合成[9]。大多數(shù)植物在光強波動下光系統(tǒng)II（PSII）效率降低，NPQ能力升高[10]。同時，光強變化容易對PSI造成光抑制[11]。野生的林下被子植物在波動的光照下可以通過下調(diào)PSII活性來防止PSI光抑制[12]。適應(yīng)不斷變化的光照條件會影響植物Rubisco的失活率、正常晝夜模式下的氣孔導(dǎo)度和光合速率[13]。

通常在光強波動下生長的植物比穩(wěn)定光下生長的植物具有更高的光合速率和光能利用率[14]，可能是因為穩(wěn)定光下生長的植物將更多的碳同化物用于細胞代謝成分和組成葉片結(jié)構(gòu)[15]，光強波動下生長的植物可能有更高的水分利用效率[16]。

植物氣孔對光很敏感，在葉片發(fā)育過程中，氣孔孔徑、氣孔密度和最大氣孔導(dǎo)度都隨著光照的增加而增加[17]，一些物種甚至從低光過渡到高光的情況下，即使在達到最大光合作用速率后，氣孔導(dǎo)度仍會繼續(xù)上升[18]。較高氣孔密度的擬南芥有更高的CO2同化率[19]，更高氣孔密度可能有益于在光照變化下提高植物生物量。突然暴露于高光強下，已適應(yīng)弱光條件的植物還可通過氣孔的蒸發(fā)冷卻作用來緩解強光脅迫[20]。

光強波動對植物生長的影響

植物不同生長期對光強波動的反應(yīng)不同[21]，植物從弱光過渡到強光后，幼葉中循環(huán)電子流（CEF）的活性先增加到高水平，然后下降到穩(wěn)定值，而在成熟葉片中CEF增加速率不明顯。在光照增加后的最初幾秒鐘內(nèi)，幼葉細胞管腔得以快速酸化，PSI氧化還原狀態(tài)相應(yīng)增強，從而保護PSI不受光抑制影響。

碳同化類型不同的植物對于光強波動反應(yīng)也不同。C4植物與C3植物最本質(zhì)的區(qū)別在于C4植物首先將植物體內(nèi)磷酸烯醇丙酮酸（PEP）在PEP羧化酶催化下與大氣中CO2羧化形成草酰乙酸，從而實現(xiàn)了更高固碳率。在動態(tài)光照條件下，C3植物生物量減少30%，而C4植物的生物量減少高達58%[22]。C4植物對光強波動的適應(yīng)能力提高空間極大[23]，但這取決于光強改變頻率。

與光強波動下生長植物相比，穩(wěn)定光下生長的植物葉片更厚，光合能力更強[14]，這可能與電子運輸相關(guān)的蛋白質(zhì)水平升高有關(guān)。盡管在光強波動下生長的植物葉片較薄，葉片的光吸收較低，但每單位葉面積的光合作用速率與穩(wěn)定光下生長的植物相似。因此在光強波動條件下，植物對光的利用效率相對較高；但光強波動會導(dǎo)致植物生長速度較慢，這可能是由于在起伏不定的條件下植物無法充分利用吸收的光能來固定碳所致。

不同作物對光強波動環(huán)境的響應(yīng)也不盡相同。與穩(wěn)定光下生長的植株相比，光強波動下棉花葉片比葉重、單葉面積、生物量和單位葉片面積凈光合速率均顯著降低，但單位葉片質(zhì)量凈光合速率無明顯差異[24]；而生菜可以耐受幅度較小光強波動，不會對生長發(fā)育產(chǎn)生負面影響[25]，因此生菜作為植物工廠栽培最廣泛的作物，可根據(jù)實時電價調(diào)整光照強度，節(jié)本降耗。

光強波動對植物品質(zhì)的影響

光強變化直接影響植物體內(nèi)卡爾文循環(huán)，調(diào)控1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）循環(huán)速率影響淀粉及蔗糖合成。植物體內(nèi)淀粉和蔗糖合成前體均為3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛在葉綠體內(nèi)生成6-磷酸果糖后再經(jīng)一系列生化反應(yīng)生成淀粉，或轉(zhuǎn)運至細胞質(zhì)基質(zhì)經(jīng)一系列生化反應(yīng)形成蔗糖。光強突然變化導(dǎo)致卡爾文循環(huán)速率減緩，淀粉和蔗糖含量短時間內(nèi)急劇下降，而緩慢且規(guī)律變化的光照則可以避免此類現(xiàn)象的發(fā)生。正弦光是一種規(guī)律變化的光線，光照強度變化曲線即為正弦函數(shù)，在正弦光下生長的植物比在恒定照射下生長的植物多積累三分之一的淀粉；正弦光照下，蔗糖水平幾乎不受明暗過渡影響，但在恒定光條件下突然明暗過渡的30 min內(nèi)，蔗糖水平減半[26]，可能是由于植物已適應(yīng)明暗變化的條件，在晝夜變化時植物不會有較為明顯的初級以及次級代謝物含量變化。

氨基酸合成的底物主要是糖酵解、檸檬酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑的中間體，是植物體內(nèi)代謝途徑的重要組成成分。光強波動不會削弱或恢復(fù)各種代謝途徑的連通性，但會引起特定化合物的變化，例如黎明時花青素、氨基酸和蛋白質(zhì)顯著增加[27]；但在可變溫度條件下，光的波動會導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝連通性急劇下降[28]；因此植物體內(nèi)氨基酸水平在光照時上升幅度較小。光強波動會顯著影響植物光合色素含量，波動范圍為5～650 μmol/（m2·s）的光強波動顯著降低了番茄幼苗葉片中類胡蘿卜素含量，但很少影響光合特性以及關(guān)鍵蛋白質(zhì)的含量[29]。

不同光照強度對植物的影響

光照強度是影響植物生長的重要因素之一。合適的高光強可以促進植物生長發(fā)育，加速成熟進程，但過高光強容易對植物造成光抑制，損害植物葉片中的光合系統(tǒng)；適合強度的低光照條件對植物同樣有益，但過低光強同樣會抑制植物正常生長。

不同光照強度對植物光合能力的影響

在供水充足的條件下，光照是調(diào)節(jié)氣孔運動的主要環(huán)境信號。隨著光照強度的提高，植物葉片氣孔會先增大后減小，是因為高光強破壞了PSII反應(yīng)中心，導(dǎo)致電子傳遞被抑制，從而抑制氣孔張開。氣孔大小控制CO2進入植物葉肉組織細胞的量，植物在較高胞間CO2濃度條件下，需要適合的光照強度從而更好利用CO2和水產(chǎn)生更多光合產(chǎn)物[30]。同時，合理的高光強更有利于光合產(chǎn)物向地下部分配[31]，因此生菜暴露于適合的高光照強度下，光合作用系統(tǒng)會更快的發(fā)育，水分利用效率會更好的提高，超過600 μmol/（m2·s）光強可能對生菜光合系統(tǒng)正常發(fā)育產(chǎn)生不利影響[32]。

植物在高光強環(huán)境下長期生長會適應(yīng)高光條件，西藏0號野生型擬南芥在連續(xù)高光條件下具有更有效的PSII光合作用，其PSII量子產(chǎn)率，qL和電子傳輸速率增強[33]；非高原地帶植物對強光的適應(yīng)較差，在較高光照強度下種植的幼苗，其PSII的量子產(chǎn)率較低[34]。

不同光照強度對植物生長的影響

不同光照強度會影響植物的生長發(fā)育。高光強會降低油菜莖高、葉面積比、葉綠素含量、氮平衡指數(shù)、水分含量、甲硫氨酸含量和乙烯釋放量，但增加比葉重、qL、類黃酮含量、賴氨酸含量和酪氨酸含量[35]；過高的光照強度影響白菜的生長，400 μmol/（m2·s）光強容易激發(fā)氮元素對植物的毒性，導(dǎo)致植物產(chǎn)量降 低[36]。450 μmol/（m2·s）光強下，草 莓苗莖粗、葉面積、干鮮重和葉片數(shù)均增加，而子代植株不受強光影響[37]。發(fā)芽時處在低于150 μmol/（m2·s）的光照環(huán)境中，蕪菁甘藍下胚軸長度隨著光照強度降低而增加[38]。光強增加有利于提高生菜品質(zhì)，過度增加光強不利于生菜生長[39]。

不同光照強度對植物品質(zhì)的影響

光照強度影響植物多種初級、次級代謝物的產(chǎn)生。在330～440 μmol/（m2·s）的光強下生長的苗菜有著更低的硝酸鹽含量和更高的總花色苷、總酚和DPPH[40]；在250或350 μmol/（m2·s）處理下，生菜中可溶性蛋白、抗壞血酸、可溶性糖和游離氨基酸含量提高[41]；光照強度為200～400 μmol/（m2·s）條件下，芥菜可溶性蛋白含量較高[42]。植物體內(nèi)可溶性糖含量隨著光照強度的增強而增加，是由于合適強光下的光合作用產(chǎn)生大量淀粉和蔗糖等可溶性糖；淀粉和蔗糖水解后形成大量單糖，而植物體內(nèi)存在多條始于單糖的AsA 合成途徑，因此抗壞血酸含量隨光照強度增加而增加；NR 儲存在植物細胞液泡中，活性與光照強度成正比，因此強光下植物硝酸還原酶含量較高，導(dǎo)致硝酸鹽被更多的轉(zhuǎn)換為亞硝酸鹽并進入下一步代謝途徑；在強光條件下，植物會合成更多花色素苷等抗氧化物質(zhì)以抵御強光，實現(xiàn)自我保護的作用。

光照強度同時會影響植物對礦質(zhì)元素的吸收，研究表明，800～1200 μmol/（m2·s）光強條件下，植物中K、Ca、Mg相對于200～400 μmol/（m2·s）光強環(huán)境下分別提升了12.6%、23.7%和14.1%[42]；隨著光照強度提高，羽衣甘藍葉片組織中K、Ca、Cu、Mn含量均呈線性下降趨勢，P含量反之；菠菜葉片組織中Ca含量降低，F(xiàn)e含量呈先降低后升高的趨勢[43]。因此，合適的光照強度有利于改善植物的品質(zhì)。

植物工廠光強調(diào)控研究進展

植物工廠光調(diào)控研究多集中于光質(zhì)對作物的影響，近年，光周期內(nèi)不同時段給光和生育期分階段給光有報道，如在改變光周期內(nèi)明暗交替頻率、不同時段改變光照條件，亦或是在光周期開始或結(jié)束時短暫延長補光時間等。

間歇光補光

間歇光指的是在人為控制的條件下，設(shè)置不同的晝夜節(jié)律模式。在自然環(huán)境下，24 h內(nèi)只會存在一次晝夜交替；而人工條件下，可以在24 h內(nèi)設(shè)置多次晝夜交替。間歇光照和黑暗的時間可以設(shè)置為小時或者更小的時間單位，從而獲得更大的光強頻率；如果間歇時長為毫秒或者更小的單位，將會形成高頻的脈沖光，影響植物的生長發(fā)育過程[44]。

光照時間占光周期時間的比例為占空比，生菜葉片在低頻低占空比脈沖光下光合速率較低[45]，高頻、高占空比的脈沖光下生菜CO2吸收速率接近連續(xù)光[46]，在1000 Hz高頻脈沖光下生長的生菜，其次級代謝物積累和抗氧化性能均增加[47]；過低的占空比雖然可以節(jié)能，但不利于生菜生長[48]；0.04 Hz的超低頻脈沖光降低了番茄葉綠素?zé)晒鈗L，抑制光系統(tǒng)中電子傳遞效率[49]，因此可用高頻間歇光來代替連續(xù)光照，在不增加能源消耗的前提下增加番茄及其幼苗的生長能力[50]；低頻間歇光容易引起黃瓜幼苗徒長，高頻間歇光有助于黃瓜幼苗莖粗和葉面積增加[51]。高頻脈沖光利于植物的生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)合成，但該給光方法對植物L(fēng)ED燈具性能提出了更高要求。

光周期內(nèi)不同時段補光

相同光強條件下，從8 h延長光周期至12 h可一定程度上提高生菜葉片鮮重和光量子利用效率[52]，16 h光照相對8 h光照提高了西洋菜中30%～40%的硫苷含量[53]；20 h光照相對于12 h光照提高了白菜1.5倍鮮重和2倍干重[54]；紅藍光LED下的生菜，光照時間24 h相較于12 h提高了28.8%的葉片數(shù)和46.5%的葉面積[55]；同時16 h光照相對于12 h光照有助于提高抗壞血酸、可溶性糖、酚類化合物、花青素含量和自由基清除能力[56]。但光周期的變化特別是光周期的延長，可能引起光周期脅迫[57]，長時間光照后，植物夜間氧化應(yīng)激增加，次日植物易發(fā)生 Fv/Fm顯著降低現(xiàn)象，最終導(dǎo)致葉片中細胞程序性死亡，因此光周期的延長程度必須找到閾值。

葉片氣孔孔徑大小與植物光合能力顯著相關(guān)。藍光顯著影響生菜葉片氣孔孔徑，在光周期開始前補充低強度藍光可使葉片氣孔孔徑增大[58]，這可能引起光合裝置的過早“喚醒”，通過在當(dāng)天早些時候最大程度地減少對CO2擴散的限制，從而促進CO2進入葉肉細胞，提高植物光合作用活性。進入暗期前進行附加補光可影響植物生長與品質(zhì)。補充遠紅光顯著增加了生菜生物量，同時阻礙了花色苷的積累；補充UV-A增強了奶油綠生菜的抗氧化能力[59]。短期明前補充藍光不能有效地促進生菜植物的生長或生理活性，但是短期暗前補光方式可用于改變植物生理和形態(tài)反應(yīng)，最終可能出現(xiàn)在不增加其DLI情況下增產(chǎn)的作用[60]。

植物生長周期分階段補光的研究

由于植物在不同生長期內(nèi)需要的物質(zhì)不同，因此在植物生長的不同時期補充特定的光照，從而調(diào)控初級、次級代謝物的階段集中合成，達到在特定生長期集中合成特定化合物的效果。藍光具有刺激植物生物活性物質(zhì)合成的能力，但會抑制植物伸長生長。在生菜生長前半段補充遠紅光，后半段補充藍光有利于葉綠素積累和抗氧化能力提高[61]；生菜在生長期通過暖白光、紅光或紅藍、遠紅光結(jié)合補光可達到生物量最大化作用，生長中期的紅光補光也可使生物量最大化，生長后期的藍光補光可用于誘導(dǎo)花青素積聚[62]。連續(xù)4天的紅、藍光外加遠紅光光照處理影響了羽衣甘藍芽苗的莖伸長，花色苷濃度和抗氧化能力[63]；在生菜生長后期適當(dāng)改變光照節(jié)律，可以促進生菜對營養(yǎng)元素的吸收，提高生菜的產(chǎn)量，但如果節(jié)律改變周期過長，會對生菜生長產(chǎn)生不利影響[64]。

總結(jié)與展望

隨著植物工廠技術(shù)市場化加快，其能耗問題將會變成制約目前植物工廠發(fā)展的最大問題之一，降低植物照明能耗是植物工廠發(fā)展的技術(shù)瓶頸之一?？茖W(xué)合理調(diào)節(jié)植物工廠內(nèi)的植物光周期，及相應(yīng)的光強，從而在光周期內(nèi)最合適的時段確定最佳的光照強度，探明光強最適改變程度和明暗周期改變頻率，可能是未來植物工廠節(jié)能研究中的重要方向。