草本資源植物菥蓂對(duì)鹽脅迫下生理生態(tài)及次生代謝產(chǎn)物響應(yīng)

李娜娜，劉同歌，黃志慧，鄭寶江，張玉紅*

（1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040；2.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

中國(guó)是鹽漬土分布較為廣泛的國(guó)家，在我國(guó)西北、東北、華北等地區(qū)土壤鹽漬化現(xiàn)象明顯，其中東北地區(qū)鹽堿草地覆蓋面積達(dá)到70%，并逐漸擴(kuò)大，這使得大部分地區(qū)生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性以及土壤的利用率受到了嚴(yán)重的制約。土壤中鹽的含量高，植物的成活率就下降，可以看出鹽脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一［1-2］。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致滲透脅迫、離子毒性等影響植物的生理和代謝紊亂，從而使細(xì)胞損傷直至死亡［3］?，F(xiàn)在有很多科學(xué)家從植物耐鹽機(jī)制及培育耐鹽品種等方面做了大量的研究，通過(guò)培育耐鹽品種從而提升鹽堿土地的生產(chǎn)力和利用率，對(duì)于提高資源植物的生產(chǎn)和產(chǎn)量具有重要且深遠(yuǎn)的意義［4］。

菥蓂（Thlaspi arvense），又叫遏藍(lán)菜，十字花科菥蓂屬植物，在我國(guó)大部分地區(qū)都有分布，常生長(zhǎng)在山坡、草地、路旁［5］。種子和全草都能入藥，菥蓂全草中含有芥子苷、芥子酶、吲哚等；菥蓂種子中的脂肪油高達(dá)36%、蛋白質(zhì)的含量可達(dá)27%，種子油中含有飽和脂肪酸7%、芥子酸37%，葉片中含有大量的維生素C和胡蘿卜素［6-8］。菥蓂是我國(guó)歷版藥典收錄品種，有清肝明目、清熱利尿、解毒、祛風(fēng)濕等功效［9］。據(jù)報(bào)道菥蓂種子可治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、胃痛、肝炎、痛風(fēng)等［10］。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于菥蓂的研究主要集中在生物柴油原料［11-12］以及藥用價(jià)值方面，而對(duì)于菥蓂植株的抗逆性目前少有報(bào)道。本研究主要利用水培的方式研究菥蓂植株在不同時(shí)間不同濃度NaCl處理下，其抗氧化酶活性、丙二醛含量、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和葉綠素含量等多項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)的變化以及次生代謝產(chǎn)物含量的變化，為菥蓂耐鹽植株的選擇及在鹽堿土地上的種植奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2020年8月初，將菥蓂種植于東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的溫室內(nèi)進(jìn)行培育。待菥蓂種子萌發(fā)生長(zhǎng)到4片葉時(shí)，將其移栽到改良的1/2 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)適應(yīng)一周，后更換為改良的Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。每隔3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，在最適條件下［晝夜溫度（25±2）℃/（20±2）℃、pH值5.91、光暗周期16 h/8 h］培養(yǎng)30 d左右，即可進(jìn)行不同濃度的鹽脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株作為實(shí)驗(yàn)材料。用Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液配置NaCl濃度為50（S1）、100（S2）、150（S3）、200 mmol·L-1（S4）的處理液，以不加NaCl的Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液作為空白（對(duì)照，CK），每個(gè)濃度梯度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。分別在處理的第1、5、10、15天下午1：00采集各濃度梯度菥蓂葉片，選取植株功能葉片隨機(jī)取樣，立即放入液氮中，后存于-80℃超低溫冰箱中，用于各種生理生態(tài)指標(biāo)以及黑芥子苷、總酚、總黃酮次生代謝產(chǎn)物含量的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生理指標(biāo)測(cè)定 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法；過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性的測(cè)定采用紫外吸收法；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法；脯氨酸（proline，PRO）含量的測(cè)定采用酸性茚三酮染色法；可溶性糖（soluble sugar，SS）含量的測(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，以上方法均參考高俊鳳［13］的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 光合指標(biāo)測(cè)定 葉綠素含量測(cè)定［14］：稱取菥蓂葉片0.05 g，將其剪碎放入具塞試管中，每組3次重復(fù)，再向試管中加入5 mL二甲基亞砜（dimethyl sulfoxide，DMSO）溶液，黑暗下60℃水浴反應(yīng)4 h，直至用肉眼觀察葉子顏色變白為止。葉綠素被DMSO浸提干凈后，進(jìn)行測(cè)定，以DMSO作為對(duì)照，在663、646、470 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度。

待菥蓂植株鹽脅迫達(dá)到相應(yīng)的天數(shù)時(shí)，在取樣前測(cè)定NaCl脅迫下菥蓂光合參數(shù)，于晴朗的上午9：00左右，采用便攜式光合測(cè)定儀（Li-6400，美國(guó)LI-COR公司）進(jìn)行植物凈光合速率、蒸騰速率等光合指標(biāo)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，每株選擇3個(gè)功能相同的葉片，取平均值。選取菥蓂長(zhǎng)勢(shì)相近的葉片，用夾子夾住待測(cè)葉片，進(jìn)行15 min暗適應(yīng)，后用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國(guó)WALZ公司）進(jìn)行最大光化學(xué)效率的測(cè)定，每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，每株選擇3個(gè)功能相同的葉片，取平均值。

1.3.3 次生代謝產(chǎn)物的測(cè)定 總酚、總黃酮含量測(cè)定：稱取菥蓂烘干后的葉片0.5 g，研磨成粉狀倒入50 mL具塞離心管中，每組3次重復(fù)，向離心管中加入甲醇25 mL，稱其重量并計(jì)數(shù)，然后進(jìn)行超聲處理（250 W，40 kHz）30 min，室溫靜置，再次稱重并用甲醇補(bǔ)足損失的重量，搖勻離心（10000 r·min-1，20 min），后吸取上清液，用于測(cè)定總酚、總黃酮含量。采用福林酚法［15］測(cè)定總酚含量，氯化鋁比色法［15］測(cè)定總黃酮含量。

黑芥子苷的含量測(cè)定［16］：選取菥蓂葉片2 g置于預(yù)冷的研缽中，加入40%乙醇5 mL在冰上研磨形成勻漿，每組3次重復(fù)，將勻漿轉(zhuǎn)移到50 mL離心管中，再用40%乙醇10 mL沖洗2～3次研缽，搖勻后放入4℃冰箱靜置30 min，將其超聲處理（250 W，40 kHz）1.5 h后過(guò)濾，濾液用于黑芥子苷含量的測(cè)定。采用高效液相色譜（high performance liquid chromatography，HPLC）法測(cè)定菥蓂葉片中黑芥子苷的含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019和Origin 2018進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及繪圖，用SPSS 21.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)菥蓂生長(zhǎng)狀況的影響

由圖1可以看出，隨著NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在鹽脅迫的第1、5天變化不是很明顯，可以正常生長(zhǎng)；在脅迫第10天，S2、S3和S4葉片逐漸變黃變小卷曲，長(zhǎng)勢(shì)稀疏；在脅迫的第15天，葉片大部分變黃，S3和S4處理菥蓂生長(zhǎng)明顯受到抑制，葉片萎蔫直至死亡。

圖1 NaCl脅迫對(duì)菥蓂生長(zhǎng)狀況的影響Fig.1 Effect of NaCl stress on the growth of T.arvense

2.2 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

由圖2可以看出，一定程度的鹽脅迫會(huì)提高SOD活性，隨著NaCl濃度的不斷增加，SOD活性呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，低濃度鹽脅迫下SOD活性高于CK，第5天時(shí)S1處理SOD活性達(dá)到最大值，為471.63 U·g-1·h-1。POD活性隨著NaCl濃度的不斷增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在鹽脅迫的第1天變化不明顯，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，POD活性變化幅度也逐漸增大，并在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，活性達(dá)到最高。CAT活性隨著NaCl濃度的不斷增加，呈現(xiàn)明顯的先增加后減小趨勢(shì)，在S2處理，活性達(dá)到最高，在脅迫第15天，處理組CAT活性均高于CK。MDA含量隨著NaCl濃度的不斷增加，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；在鹽脅迫第1天時(shí)，葉片中MDA含量變化幅度不大，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，變化幅度逐漸增大，含量逐漸增加，在鹽脅迫第15天，S2處理含量達(dá)到最高，為CK的3.18倍。

圖2 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響Fig.2 Effect of NaCl stress on antioxidant enzyme activity and MDA content of T.arvense

2.3 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響 由圖3可以看出，SS含量隨著NaCl濃度的增加、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，并且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)含量上升的幅度也逐漸增大。在脅迫第15天，上升現(xiàn)象極為明顯，在S3處理時(shí)SS含量達(dá)到80.12 mg·g-1。鹽脅迫的第1、5、10天，隨著NaCl濃度的升高，PRO含量呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在鹽脅迫的第15天，隨著NaCl濃度的升高，PRO含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，并在S3處理下達(dá)到最高，含量是CK的3倍。

圖3 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響Fig.3 Effect of NaCl stress on soluble sugar and PRO contents of T.arvense

2.3.2 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖4可以看出，在鹽脅迫的第1天，隨著NaCl濃度的不斷增加，SP含量也逐漸增加；在鹽脅迫第10、15天，隨著NaCl濃度的不斷增加，SP含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。

圖4 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.4 Effect of NaCl stress on soluble protein content of T.arvense

2.4 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片光合作用的影響

2.4.1 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片葉綠素含量和葉綠素?zé)晒獾挠绊?由圖5可以看出，在鹽脅迫的第1天，菥蓂葉片中葉綠素a、葉綠素a+b含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，而葉綠素b含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，趨勢(shì)幅度很小。隨著鹽脅迫時(shí)間的增加，在鹽脅迫的第5、10、15天，葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的含量均隨著NaCl濃度的升高逐漸減小。鹽脅迫對(duì)菥蓂葉片最大光化學(xué)效率略有影響，但變化幅度不大，隨著NaCl濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低。

圖5 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片葉綠素含量和葉綠素?zé)晒獾挠绊慒ig.5 Effect of NaCl stress on chlorophyll content and chlorophyll fluorescence of T.arvense

2.4.2 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片凈光合速率和蒸騰速率的影響 由圖6可以看出，隨著NaCl濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，菥蓂葉片凈光合速率和蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)。

圖6 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片凈光合速率和蒸騰速率的影響Fig.6 Effect of NaCl stress on net photosynthetic rate and transpiration rate of T.arvense

2.5 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片中次生代謝產(chǎn)物含量的影響

2.5.1 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片中總黃酮和總酚含量的影響 由圖7可以看出，總黃酮含量隨著NaCl濃度的升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在鹽脅迫的第1天，隨NaCl濃度升高菥蓂葉片中總黃酮的含量均低于CK，但在鹽脅迫的第5、10、15天，S2處理下均高于CK。在鹽脅迫的第1、5天，總酚含量隨著NaCl濃度的升高呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)；在鹽脅迫的第10、15天，總酚含量隨著NaCl濃度的升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。并且鹽脅迫處理的菥蓂葉片中總酚的含量均低于CK。

圖7 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片總黃酮和總酚含量的影響Fig.7 Effect of NaCl stress on the total flavonoids and phenols contents of T.arvense

2.5.2 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片中黑芥子苷含量的影響 由圖8可以看出，菥蓂葉片中黑芥子苷的含量在鹽脅迫的第1天隨NaCl濃度的升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，處理后的含量均低于CK；在鹽脅迫的第5、10天，S1處理黑芥子苷含量高于CK，并在第5天的S1處理達(dá)到最高（2.11 g·kg-1）。在鹽脅迫第15天，隨NaCl濃度的升高黑芥子苷含量逐漸減少。

圖8 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片黑芥子苷含量的影響Fig.8 Effect of NaCl stress on sinigrin content of T.arvense

3 討論與結(jié)論

3.1 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片生長(zhǎng)的影響

NaCl脅迫會(huì)對(duì)植物的外觀形態(tài)造成直接的影響，有研究表明，當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，其外部形態(tài)可以作為衡量植物抗鹽性的指標(biāo)［17］。當(dāng)植物受到一定程度的鹽脅迫時(shí)，葉片會(huì)表現(xiàn)出明顯的鹽害癥狀，并且隨著鹽脅迫濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物的響應(yīng)速率和損害程度也不同［18-20］。本研究結(jié)果顯示，菥蓂植株在NaCl處理濃度為50～100 mmol·L-1時(shí)，可以保持正常的生理活動(dòng)，在NaCl處理濃度為50 mmol·L-1的低鹽中，植株葉片濃綠茂盛，根系發(fā)達(dá)，與對(duì)照相比長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)異。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，當(dāng)NaCl處理濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，植物生長(zhǎng)明顯受到抑制，植株變矮，葉片發(fā)黃萎蔫，植株根系出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象。由此可以表明菥蓂植株在低鹽脅迫時(shí)具有很好的適應(yīng)性，可正常生長(zhǎng)，而在鹽濃度≥200 mmol·L-1時(shí)，對(duì)植物生長(zhǎng)生理造成了嚴(yán)重的傷害。

3.2 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片質(zhì)膜結(jié)構(gòu)及抗氧化酶活性的影響

細(xì)胞膜是植物細(xì)胞與外界聯(lián)系的第一道防線，它的穩(wěn)定性直接反映了植物細(xì)胞的代謝功能［21］。丙二醛（MDA）是脂質(zhì)過(guò)氧化在植物中的最終產(chǎn)物，脂質(zhì)是細(xì)胞膜的主要成分之一，因此MDA含量可以作為氧化應(yīng)激的一個(gè)指標(biāo)，通過(guò)測(cè)定MDA含量的變化來(lái)反映細(xì)胞膜的氧化損傷程度［22-23］。李趙嘉等［24］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大葉蒲公英（Taraxacum mongolicum）處于低鹽度脅迫時(shí)，MDA含量無(wú)顯著變化，而當(dāng)處于高鹽脅迫（≥0.5%）時(shí)，MDA含量顯著升高，高鹽脅迫對(duì)大葉蒲公英的膜系統(tǒng)造成了損傷。本研究顯示，在鹽脅迫第1天，MDA含量隨著鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，變化趨勢(shì)較小，說(shuō)明菥蓂葉片對(duì)低鹽脅迫具有一定的耐受性。但隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量顯著增加，加劇葉片細(xì)胞膜過(guò)氧化的損傷，從而使細(xì)胞膜完整性受到嚴(yán)重?fù)p害［25］。同時(shí)體內(nèi)的活性氧也會(huì)大量積累，而活性氧的增加會(huì)使細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過(guò)氧化，失去通透性，最終使植物細(xì)胞嚴(yán)重失水，植物體代謝紊亂。為了適應(yīng)這種逆環(huán)境，植物體內(nèi)的抗氧化酶（SOD、POD、CAT等）系統(tǒng)被激活，抗氧化酶可以清除植株體內(nèi)過(guò)多的活性氧，從而保證細(xì)胞的正常功能和植株的正常生長(zhǎng)［26-28］。本試驗(yàn)中，菥蓂葉片SOD、POD和CAT活性隨著NaCl處理濃度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這說(shuō)明在一定濃度的鹽脅迫下菥蓂葉片對(duì)脅迫環(huán)境做出適應(yīng)性反應(yīng)，但超過(guò)一定濃度后，活性氧自由基越來(lái)越多，抗氧化酶系統(tǒng)已不能有效清除體內(nèi)多余自由基，導(dǎo)致葉片細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化加劇，使SOD、POD和CAT的活性顯著降低。在對(duì)醉馬草（Achnatherum inebrians）、高羊茅（Festuca arundinacea）的研究中也得到了類似的結(jié)果，抗氧化酶活性隨著鹽脅迫程度增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)［29］，并且本研究與徐俊芝等［30］對(duì)芥菜（Brassica juncea）、何林池等［31］對(duì)棉花（Gossypiumspp.）的研究結(jié)果相一致。

3.3 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)機(jī)制是植物抗鹽性的重要機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)具有調(diào)節(jié)葉片蒸騰與呼吸、維持正常光合等生理作用［32］。在鹽脅迫下，植物細(xì)胞體內(nèi)通過(guò)可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等小分子有機(jī)物的合成和大量積累從而減輕逆境對(duì)植物造成的傷害［33］。本研究顯示，可溶性糖和脯氨酸含量隨著NaCl處理濃度增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，并且隨著時(shí)間的延長(zhǎng)含量上升的幅度也逐漸增大，與李永潔等［34］和蘇雅等［35］的研究結(jié)果一致；可溶性蛋白含量在鹽脅迫的第1天隨著NaCl濃度增加而升高，在鹽脅迫的第5、10、15天，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，這與陳意蘭等［36］對(duì)蒭雷草（Thuarea involuta）的耐鹽性研究成果相一致。以上研究表明菥蓂在受到鹽脅迫時(shí)，可以通過(guò)增加可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量來(lái)維持細(xì)胞的滲透平衡，使其在一定的鹽脅迫下免受滲透?jìng)Α?/p>

3.4 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片光合作用的影響

光合作用作為植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程，對(duì)植物的生長(zhǎng)、抗性都有很重要影響，其中葉片葉綠素?zé)晒馀c光合作用的反應(yīng)過(guò)程密切相關(guān)，葉片葉綠素?zé)晒饪梢苑从抄h(huán)境因子對(duì)光合作用的影響［37］。有研究人員表明，鹽脅迫會(huì)對(duì)植物的葉綠體結(jié)構(gòu)造成破壞，從而使葉綠素含量下降，葉片的光合作用減弱［38］。也有學(xué)者認(rèn)為低鹽濃度脅迫可以增加葉綠素的含量，高鹽濃度脅迫下葉綠素含量下降［39］。容曉峰等［40］發(fā)現(xiàn)當(dāng)銀杏（Ginkgo biloba）處在NaCl溶液濃度為50 mmol·L-1時(shí)，其光合作用有明顯的促進(jìn)作用，但隨著NaCl溶液濃度的增加，銀杏葉片的葉綠素含量、凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合作用指標(biāo)均會(huì)下降。本研究中，鹽脅迫降低了菥蓂的凈光合速率、蒸騰速率、最大光化學(xué)效率，但在鹽脅迫第1天，菥蓂葉片中葉綠素b含量隨著NaCl處理濃度的增加呈上升趨勢(shì)；葉綠素a、葉綠素a+b含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，且各處理的含量大部分高于CK，在鹽脅迫第5、10、15天，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量隨NaCl處理濃度的增加呈下降趨勢(shì)，幅度逐漸增大，說(shuō)明鹽脅迫能夠減少葉綠素合成，導(dǎo)致了菥蓂葉片光合色素的降解，這與Santos［38］的研究結(jié)果一致。

3.5 NaCl脅迫對(duì)菥蓂葉片次生代謝產(chǎn)物的影響

次生代謝過(guò)程是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，很多研究表明，逆境脅迫可以促進(jìn)植物次生代謝產(chǎn)物的合成，次生代謝產(chǎn)物在協(xié)調(diào)植物和環(huán)境的關(guān)系上起到重要作用［41］。洪森榮等［42］在研究三葉青（Tetrastigma hemsleyanum）兩個(gè)栽培種試管苗發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫的不斷加重，‘懷玉1號(hào)’和‘懷玉2號(hào)’試管苗葉片的黃酮和多酚含量呈先升后降趨勢(shì)。本試驗(yàn)中，隨著NaCl處理濃度的增加總酚的含量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，但低于CK；黃酮和黑芥子苷含量先增加后減少，說(shuō)明逆境脅迫在一定程度上可提高單位質(zhì)量菥蓂葉片中的次生代謝產(chǎn)物的含量。

通過(guò)對(duì)多項(xiàng)測(cè)定結(jié)果分析，可以看出菥蓂植株具有一定的耐鹽性，但對(duì)鹽環(huán)境的適應(yīng)力有限，在低鹽環(huán)境下可以通過(guò)增加抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及葉綠素含量等來(lái)保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)免受損傷，因此菥蓂可以在含鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低的輕度鹽土壤中生長(zhǎng)。