莖稈基部節(jié)間特性和木質(zhì)素合成與燕麥抗倒伏的關(guān)系

南銘，李晶，趙桂琴，柴繼寬，劉彥明

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

燕麥（Avena sativa）是禾本科一年生糧飼兼用型作物，因其抗寒、耐旱、耐鹽堿、適應(yīng)性強(qiáng)，具有生產(chǎn)性能突出及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富等特點(diǎn)，在世界5大洲42個(gè)國家都有廣泛栽培［1］。我國主要分布在東北、華北、西北中部及西南高寒地區(qū)，年播種面積保持在80萬hm2左右。燕麥適口性好，消化率高，青刈后莖葉鮮嫩多汁，適宜青飼或調(diào)制干草［2］，是西北干旱半干旱地區(qū)及農(nóng)牧交錯(cuò)地帶家畜的主要飼草料來源之一［3］，對(duì)修復(fù)退化天然草場(chǎng)、保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)草牧業(yè)健康發(fā)展具有不可替代的作用［4］。

在燕麥的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，倒伏是很常見的現(xiàn)象。倒伏破壞燕麥群體結(jié)構(gòu)與個(gè)體莖稈疏導(dǎo)系統(tǒng)，造成養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸受阻［5］，降低燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)，使之質(zhì)量變?nèi)?，其已?jīng)成為目前燕麥穩(wěn)產(chǎn)栽培的主要制約因素之一，也是燕麥生產(chǎn)中普遍面臨的問題［6］。莖稈形態(tài)特征作為判別作物倒伏與否的重要表型性狀，與作物抗倒伏有關(guān)，也是研究抗倒伏性的一個(gè)主要方向。在一定株高范圍內(nèi)，恰當(dāng)?shù)那o稈節(jié)間配置和合理的基部節(jié)間結(jié)構(gòu)能顯著提高莖稈質(zhì)量，增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，從而達(dá)到高產(chǎn)和抗倒伏的有效平衡［7］。很多學(xué)者結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異性，通過對(duì)小麥（Triticum aestivum）［8］、水 稻（Oryza sativa）［9］、玉米（Zea mays）［10］、大豆（Glycine max）［11］、蕎麥（Fagopyrum esculentum）［12］、青稞（Hordeum vulgare）［13］、油菜（Brassica napus）［14］等作物莖稈生理學(xué)特點(diǎn)的分析，認(rèn)為作物莖稈木質(zhì)素和纖維素含量較高，其莖稈剛度和機(jī)械強(qiáng)度大，植株抗倒伏能力強(qiáng)。木質(zhì)素作為植物次生細(xì)胞壁的組分之一，填充于纖維素構(gòu)架中主要用來增強(qiáng)莖稈細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度［15］，能增強(qiáng)作物莖稈的抗壓強(qiáng)度和彎曲性能，其含量與作物抗倒伏能力強(qiáng)弱相關(guān)，增加莖稈中木質(zhì)素含量是實(shí)現(xiàn)作物抗倒伏能力提高的有效途徑［16］。近些年來，對(duì)于莖稈中木質(zhì)素合成與作物抗倒伏關(guān)系的研究越來越受到關(guān)注，但是圍繞莖稈木質(zhì)素合成與燕麥抗倒伏關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)選用田間表現(xiàn)穩(wěn)定且表型性狀存在差異的不同倒伏類型燕麥材料，通過莖稈形態(tài)特征和生理指標(biāo)及木質(zhì)素合成酶活性的研究，明確莖稈中木質(zhì)素合成與燕麥抗倒伏能力的相互關(guān)系，以期為燕麥抗倒伏品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地（E 104°42′，N 35°32′），海拔1920 m，無霜期105 d左右，年均氣溫8.3℃，降水量350 mm，土壤為黃綿土，容重1.3 g·cm-3，有機(jī)質(zhì)1.61%，速效氮58.0 mg·kg-1，速效磷7.38 mg·kg-1，速效鉀141.64 mg·kg-1，pH值8.21。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

抗倒伏材料為蒙燕1號(hào)、壩燕6號(hào)燕麥，易倒伏材料為定燕2號(hào)和青引2號(hào)燕麥。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為10 m2（5 m×2 m），3次重復(fù)，人工條播種植，行距25 cm，2017-2018年分別在4月上旬播種，8月上旬收獲，田間管理同大田示范。

1.3 研究方法

燕麥進(jìn)入抽穗期，每個(gè)品種選取株型一致、抽穗整齊的植株20株，對(duì)主莖進(jìn)行掛牌標(biāo)記。灌漿期每個(gè)品種隨機(jī)選取10株掛牌且未發(fā)生倒伏的單株，分別剪取主莖基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間，5株用于測(cè)定莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗、稈壁厚及莖稈重量等，其余置液氮中極速冷凍，存于-80℃超低溫冰箱用于測(cè)定纖維素、木質(zhì)素及其合成酶活性。

莖稈密度：稱取基部第2節(jié)間去葉（鞘）鮮重，在105℃條件下殺青2 h并在60℃下烘干至恒重，用基部第2節(jié)間長(zhǎng)度、內(nèi)徑、壁厚、莖粗計(jì)算基部第2節(jié)間體積（中空?qǐng)A柱體，不含髓腔），莖稈密度=第2節(jié)間干重（g）/第2節(jié)間體積，莖稈充實(shí)度=第2節(jié)間干重/第2節(jié)間長(zhǎng)度。莖稈穿刺強(qiáng)度測(cè)定利用莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（YYD-1A，浙江托普云農(nóng)科技有限公司），攜帶穿刺探頭（橫斷面積為1 mm2），將第2莖節(jié)除去葉鞘，置于凹槽內(nèi)，兩支點(diǎn)間距5 cm，以平穩(wěn)的力垂直向下勻速插入節(jié)間中部，探頭瞬間穿破進(jìn)入莖稈時(shí)記錄顯示的最大值即為莖稈穿刺強(qiáng)度。莖稈抗折力測(cè)定利用莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（YYD-1A，浙江托普云農(nóng)科技有限公司），將莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間置儀器支撐架凹槽內(nèi)部，兩支撐點(diǎn)的間距為5 cm，莖稈瞬間折斷時(shí)峰值即為莖稈抗折力。

莖稈中木質(zhì)素含量測(cè)定參照池寧琳［17］，單位為百分比（%）。莖稈中酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）和中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）含量測(cè)定參照Van Soest等［18］的方法，所測(cè)值為干物質(zhì)的百分比（%）。纖維素（cellulose，CLL）含量利用北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒檢測(cè)，參照陳曉光等［9］利用可見分光光度法及酶標(biāo)儀方法測(cè)定苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（phenylalanine aminotransferase，PAL）、酪氨酸解氨酶（tyrosine ammonia lyase，TAL）、肉桂醇脫氫酶（cinnamyl alcohol dehydrogenase，CAD）和4-香豆酸：CoA連接酶（4-coumaric acid：coa ligase，4CL）的活性。

燕麥進(jìn)入成熟期按照任長(zhǎng)忠等［19］的方法調(diào)查燕麥田間倒伏率（lodging rate，LR），評(píng)定倒伏分級(jí)（lodging degree，LD）。田間倒伏率=實(shí)際倒伏植株數(shù)/小區(qū)總植株數(shù)×100%。倒伏級(jí)別分為4級(jí)：0級(jí)：未倒伏；1級(jí)：0～15%倒伏；2級(jí)：15%～45%倒伏；3級(jí)：45%以上倒伏。倒伏面積按照實(shí)際倒伏面積占小區(qū)總面積的百分率（%）表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理以及作圖，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥倒伏發(fā)生情況與莖稈抗折力的關(guān)系

抗倒伏品種蒙燕1號(hào)和壩燕6號(hào)在全生育期內(nèi)未發(fā)生倒伏，田間群體植株實(shí)際倒伏率均為0，倒伏級(jí)別均為0級(jí)。易倒伏品種青引2號(hào)進(jìn)入灌漿期初就開始出現(xiàn)倒伏，成熟收獲前田間實(shí)際倒伏率達(dá)到93.70%。易倒伏品種定燕2號(hào)進(jìn)入乳熟期后發(fā)生倒伏現(xiàn)象，成熟期田間實(shí)際倒伏率略低于青引2號(hào)，倒伏級(jí)別均為3級(jí)（表1）。不同倒伏類型燕麥品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度存在極顯著（P＜0.01）差異，抗倒伏品種組莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度較易倒伏品種組平均小34.11%，而莖粗、稈壁厚、莖重、密度、充實(shí)度分別為易倒伏品種組的1.41、1.35、1.35、1.39和1.53倍，相比易倒伏燕麥品種組，抗倒伏燕麥品種組莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間抗折力和穿刺強(qiáng)度較易倒伏品種組平均高62.10%?？沟狗贩N莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間抗折力和穿刺強(qiáng)度較易倒伏品種分別高36.23%、36.60%，易倒伏品種較抗倒伏品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間莖粗小29.11%。

表1 燕麥莖稈指標(biāo)與抗折力和實(shí)際倒伏率Table 1 Stem index and breaking resistance and actual lodging rate of oat varieties

2.2 莖稈中木質(zhì)素和纖維素含量

通過比較發(fā)現(xiàn)，抗倒伏品種（KD-1）莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間纖維素含量顯著（P＜0.05）高于易倒伏品種組，抗倒伏品種（KD-2）莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量顯著（P＜0.05）高于易倒伏品種組（圖1）。相比易倒伏品種組，抗倒伏品種組莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素、纖維素含量增幅分別為9.2%～27.6%、19.40%～29.19%，抗倒伏品種（KD-1）與易倒伏品種（YD-1）基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量存在顯著（P＜0.05）差異，抗倒伏品種組與易倒伏品種（YD-1）基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間纖維素含量存在顯著（P＜0.05）差異，說明莖稈中木質(zhì)素和纖維素含量與燕麥莖稈抗倒伏能力有關(guān)，但影響并不明顯。

圖1 不同燕麥品種莖稈中纖維素和木質(zhì)素含量Fig.1 Cellulose and lignin content of stem in different oat varieties

2.3 莖稈中中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量

灌漿期同一燕麥品種莖稈中中性洗滌纖維含量高于酸性洗滌纖維含量，不同倒伏類型燕麥品種之間莖稈中NDF和ADF的含量差異并不顯著（圖2）。說明中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）的含量高低并不是誘發(fā)燕麥倒伏的關(guān)鍵指標(biāo)，對(duì)燕麥莖稈抗倒伏能力的影響是間接的。

圖2 燕麥莖稈中中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量Fig.2 Neutral detergent fiber and acid detergent fiber content of the oat stems

2.4 莖稈中木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性

PAL、TAL、CAD和4CL是參與調(diào)控木質(zhì)素生物合成全過程的4種主要酶類?？沟狗贩N莖稈中木質(zhì)素合成酶活性普遍高于易倒伏品種（圖3）。其中，易倒伏品種（YD-1）PAL、TAL、4CL和CAD的活性均較低，導(dǎo)致木質(zhì)素積累量少，莖稈細(xì)胞壁硬度下降，支撐強(qiáng)度減弱。同一品種中PAL和CAD活性較高，TAL和4CL活性較低，不同倒伏類型品種間4種酶活性存在顯著（P＜0.05）差異，與倒伏敏感品種相比，抗倒伏品種莖稈中PAL、TAL、CAD和4CL的活性增幅分別為19.3%～71.9%、86.4%～204.8%、7.2%～22.0%和6.0%～46.1%，酶活性升高會(huì)增加莖稈木質(zhì)素代謝通路中的代謝產(chǎn)物含量，進(jìn)而促進(jìn)莖稈基部節(jié)間合成和積累較多的木質(zhì)素，增強(qiáng)莖稈細(xì)胞壁硬度和機(jī)械性能，增大莖稈抗折力，提高植株抗倒伏能力。

圖3 不同燕麥品種莖稈中木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性Fig.3 Enzymes activity of lignin synthesis related of stem in different oat varieties

2.5 莖稈木質(zhì)素及其合成酶活性與燕麥抗倒伏能力的相關(guān)性

燕麥抗倒伏能力與莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量密切相關(guān)（表2），莖稈抗折力、莖稈穿刺強(qiáng)度與木質(zhì)素含量極顯著（r=0.9862，r=0.9638，P＜0.01）正相關(guān)，而木質(zhì)素含量與田間實(shí)際倒伏率呈顯著（r=-0.9407，P＜0.05）負(fù)相關(guān)關(guān)系。表明莖稈中木質(zhì)素含量較高的燕麥品種，植株基部節(jié)間抗折力較大，田間倒伏程度較輕，抗倒伏能力較強(qiáng)。莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度與其抗折力、穿刺強(qiáng)度負(fù)相關(guān)但不顯著（P＞0.05），與田間實(shí)際倒伏率正相關(guān)也不顯著（P＞0.05）。莖粗和稈壁厚均與莖稈抗折力、莖稈穿刺強(qiáng)度極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與田間實(shí)際倒伏率極顯著或顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與木質(zhì)素含量極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明莖稈中木質(zhì)素含量較高的品種基部伸長(zhǎng)節(jié)間明顯較短、粗度較大、稈壁較厚、密度和充實(shí)度高，主莖基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)、粗、厚及其構(gòu)成顯著影響莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度的大小。莖稈木質(zhì)素含量與PAL、TAL、CAD和4CL活性均顯著正相關(guān)（P＜0.05），PAL、CAD活性與莖稈抗折力極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，PAL、TAL、CAD活性和穿刺強(qiáng)度極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而4CL活性與莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度不顯著（P＞0.05）正相關(guān)，PAL、TAL、CAD和4CL活性與田間實(shí)際倒伏率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明提高PAL、TAL、CAD和4CL的活性是莖稈中木質(zhì)素含量增加的重要酶學(xué)基礎(chǔ)，也是增強(qiáng)燕麥莖稈抗倒伏能力的關(guān)鍵。

表2 莖稈木質(zhì)素含量及其酶活性與抗倒伏能力的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of lignin content and related enzyme activity with lodging resistance

3 討論

3.1 燕麥莖稈形態(tài)特征與抗倒伏的關(guān)系

作物莖稈形態(tài)特征、生理特性等因素影響其植株的抗倒伏能力［20］，莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)作為基于形態(tài)學(xué)鑒別與區(qū)分作物抗倒伏能力強(qiáng)弱的主要依據(jù)［21］，其中莖稈質(zhì)量、莖稈充實(shí)度［6，22］、莖稈重心高度，基部伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度、粗度、稈壁厚度、節(jié)間重量、抗折力及穿刺強(qiáng)度等與抗倒伏的關(guān)系密切［23］。研究發(fā)現(xiàn)燕麥莖稈矮、粗，堅(jiān)韌性強(qiáng)，重心高度低，負(fù)荷輕，植株的抗倒性能力強(qiáng)［24］，Pinthus［25］認(rèn)為燕麥莖稈支撐的主要受力部位在基部節(jié)間，基部伸長(zhǎng)節(jié)間短、粗的植株抗倒伏能力強(qiáng)。本研究表明，抗倒伏燕麥品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間短、粗、稈壁厚，莖重大，密度和充實(shí)度高，抗折力和穿刺強(qiáng)度大，田間實(shí)際倒伏率較低，倒伏程度輕。這可能是由于抗倒伏燕麥品種在生長(zhǎng)發(fā)育后期，將更多的養(yǎng)分用于植株莖稈橫向生長(zhǎng)，使其莖稈重心高度降低，基部伸長(zhǎng)節(jié)間變短變粗，莖稈表皮細(xì)胞壁中填充了較多的木質(zhì)素等結(jié)構(gòu)性化合物，從而提高了莖稈抗折力和莖稈穿刺強(qiáng)度，增強(qiáng)了莖稈機(jī)械性能。與抗倒伏品種相比，灌漿期間易倒伏品種將其更多地同化物分配到營(yíng)養(yǎng)器官中，引發(fā)莖稈快速縱向生長(zhǎng)，使其莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間變長(zhǎng)，稈壁變薄，導(dǎo)致莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度減小，降低莖稈機(jī)械強(qiáng)度，田間易發(fā)生倒伏。彭佃亮［26］和Wang等［27］研究認(rèn)為木質(zhì)素、纖維素等結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的積累，可以加固細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度，能有效增強(qiáng)莖稈剛性，進(jìn)而提高植株的抗倒伏能力。趙小紅等［28］認(rèn)為莖稈穿刺強(qiáng)度和抗折力的快速增加與木質(zhì)素的積累密切相關(guān)，木質(zhì)素含量提高可顯著增強(qiáng)莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，有效提高莖稈的抗倒伏能力，進(jìn)而降低田間實(shí)際倒伏率［29］，莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度是莖稈形態(tài)特性中決定倒伏的重要特征［30］，莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征與抗倒伏性相關(guān)，提高莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量是增強(qiáng)莖稈抗倒伏能力的關(guān)鍵。本研究表明，莖稈木質(zhì)素含量和莖稈抗折力顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與田間實(shí)際倒伏率顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），表明莖稈中木質(zhì)素含量的下降是引起燕麥莖稈抗折力和機(jī)械強(qiáng)度減小的重要因素。莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量高的燕麥品種，莖稈抗折力大，抗倒伏能力強(qiáng)，田間實(shí)際倒伏率低，適當(dāng)降低莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間的長(zhǎng)度、增加稈壁厚，能有效提高燕麥莖稈的抗倒伏能力。

3.2 木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性與抗倒伏性的關(guān)系

木質(zhì)素作為衡量作物抗倒伏能力強(qiáng)弱的一個(gè)重要生理指標(biāo)，集中于木質(zhì)化的機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織細(xì)胞壁中，能維持細(xì)胞壁穩(wěn)定的物理特征和莖稈機(jī)械性能。木質(zhì)素合成代謝過程比較復(fù)雜，有許多酶基因參與調(diào)控，主要包括PAL、TAL、CAD、4CL這4個(gè)酶類［31］，這也是禾本科植物木質(zhì)素合成過程中的重要酶類，在響應(yīng)非生物脅迫中起關(guān)鍵作用［32］。PAL屬莽草酸代謝途徑中的一個(gè)限速酶，能催化苯丙氨酸脫氨產(chǎn)生反式肉桂酸，羅自生［33］認(rèn)為PAL酶活性下降時(shí)，植株莖稈中木質(zhì)素含量顯著降低；當(dāng)PAL活性過量表達(dá)時(shí)，植株莖稈木質(zhì)素含量會(huì)明顯增加。本研究表明，PAL活性與燕麥莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量和莖稈抗折力顯著相關(guān)，PAL活性升高，木質(zhì)素含量會(huì)增加，與易倒伏品種相比，抗倒伏品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間PAL活性較高，PAL活性的升高對(duì)增強(qiáng)燕麥抗倒伏能力至關(guān)重要。TAL作為僅存在于禾本科植物木質(zhì)素合成代謝過程中的關(guān)鍵酶，用于催化酪氨酸生成香豆酸［34］，本研究中抗倒伏品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間存在一定量的TAL，TAL與PAL活性在不同倒伏類型燕麥品種間的變化趨勢(shì)基本保持一致，TAL活性略低于PAL。劉曉燕等［35］認(rèn)為CAD在木質(zhì)素合成代謝過程中參與了最后一步的還原反應(yīng)，本研究中CAD活性和木質(zhì)素含量極顯著（P＜0.01）正相關(guān)，表明CAD活性升高會(huì)促進(jìn)燕麥莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量的增加，灌漿期對(duì)增強(qiáng)燕麥莖稈抗倒伏能力的正向調(diào)控作用相對(duì)較大。Boerjanl等［36］認(rèn)為4CL參與了木質(zhì)素生物合成過程的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，能催化肉桂酸生成相應(yīng)的CoA酯類，相關(guān)分析表明，4CL活性與燕麥莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間抗折力、穿刺強(qiáng)度正相關(guān)但不顯著，這可能與4CL參與了催化羥基肉桂酸及其木質(zhì)素合成過程中其他中間衍生產(chǎn)物的代謝活動(dòng)，與輔酶A酯化合物的形成有關(guān)［37］。本研究中同一燕麥品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間PAL活性最高，4CL活性較低，CAD活性與PAL活性程度相當(dāng)，抗倒伏品種莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間PAL、TAL、CAD、4CL活性顯著高于易倒伏品種，4種酶活性在蒙燕1號(hào)表達(dá)量均較高，而在青引2號(hào)中表達(dá)量最低，這與陳曉光等［9］和汪燦等［13］的相關(guān)研究結(jié)果保持一致，田間實(shí)際倒伏率低的品種，莖稈中木質(zhì)素含量及其合成酶活性、莖稈抗折力均大于易倒伏品種。莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量及合成酶活性的高低顯著影響燕麥莖稈抗折力和抗倒伏性能，推測(cè)PAL和CAD活性的增強(qiáng)更有利于提高燕麥莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素含量，提高燕麥莖稈的抗倒伏能力。

4 結(jié)論

燕麥莖稈基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間形態(tài)和其生理特性與抗倒伏能力有關(guān)，抗倒伏品種相比易倒伏品種表現(xiàn)為主莖基部第2伸長(zhǎng)節(jié)間短，莖稈粗，稈壁厚，內(nèi)腔體積小，莖稈密度和充實(shí)度高，莖稈抗折力和穿刺強(qiáng)度大，莖稈質(zhì)量?jī)?yōu)，倒伏程度輕，田間實(shí)際倒伏率低。莖稈木質(zhì)素含量及其合成酶（TAL、PAL、CAD和4CL）活性大，能有效促進(jìn)莖稈基部伸長(zhǎng)節(jié)間木質(zhì)素的積累，增大莖稈抗折力，提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度和支撐彈性，從而增強(qiáng)燕麥植株的抗倒伏能力。