劉永清，梁依甜，向雅馨，譚 慧，譚美星，譚鳳霞

（長(zhǎng)江大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025）

《中華人民共和國(guó)長(zhǎng)江保護(hù)法》中明確規(guī)定：“在長(zhǎng)江流域水生生物產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)、越冬場(chǎng)和洄游通道等重要棲息地應(yīng)當(dāng)實(shí)施生態(tài)環(huán)境修復(fù)和其他保護(hù)措施”。近年來(lái)，水域污染、過(guò)度捕撈、圍湖造田、采礦挖沙及閘壩等水利水電工程等人類(lèi)干擾活動(dòng)對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地特別是產(chǎn)卵場(chǎng)的破壞，導(dǎo)致漁業(yè)資源呈現(xiàn)出持續(xù)衰退的局面[1]。魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)是指魚(yú)類(lèi)交配、產(chǎn)卵、孵化及育幼的水域，主要分布在河流湖泊沿岸、淺水區(qū)或潮間帶，大多數(shù)魚(yú)類(lèi)對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的環(huán)境有相對(duì)嚴(yán)格的要求，如附卵基質(zhì)、水流流速、水深、水溫、溶解氧和遮蔽物等因素都對(duì)魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵規(guī)模有較大影響[2-3]。

水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有以下作用：通過(guò)光合作用釋放氧氣，維持水中的溶氧量；對(duì)水體中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素以及重金屬、有機(jī)污染物等具有較強(qiáng)的吸附、分解和轉(zhuǎn)化能力，減輕或消除水體污染[4]；為草食性魚(yú)類(lèi)提供食物提高水域生產(chǎn)力；為常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)如鯉、鯽、魴等產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)提供孵卵基質(zhì)[5]；水生植物形成的草叢為受精卵提供孵化場(chǎng)所，草叢中聚集的大量浮游動(dòng)物、水生昆蟲(chóng)等聚集也給孵化出的魚(yú)苗提供充足的餌料[6]，可見(jiàn)水生植物對(duì)于魚(yú)類(lèi)特別是產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)而言是最佳的繁殖場(chǎng)所之一?，F(xiàn)階段，魚(yú)類(lèi)棲息地特別是產(chǎn)卵場(chǎng)的保護(hù)和修復(fù)還處于起步階段，本文總結(jié)了水生植物在魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)修復(fù)中的相關(guān)應(yīng)用情況，以期為魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的保護(hù)和修復(fù)提供一定的參考依據(jù)。

1 魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的現(xiàn)狀

魚(yú)類(lèi)在長(zhǎng)期生活過(guò)程中在適應(yīng)其繁殖和后代發(fā)育的水域形成產(chǎn)卵場(chǎng)。如生于長(zhǎng)江長(zhǎng)于大海，有水中“活化石”之稱(chēng)的中華鱘，在海洋里達(dá)到性成熟后，向長(zhǎng)江上游金沙江洄游產(chǎn)卵；葛洲壩工程的修建阻隔了中華鱘的洄游通道，導(dǎo)致中華鱘喪失了大面積棲息地和關(guān)鍵產(chǎn)卵場(chǎng)，被迫在葛洲壩下形成新的產(chǎn)卵場(chǎng)；而三峽水庫(kù)蓄水后，又改變了葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)的水環(huán)境，進(jìn)一步導(dǎo)致中華鱘親鱘數(shù)量減少、產(chǎn)卵頻次降低、自然繁殖規(guī)模和質(zhì)量不斷下降[7-8]。2018年對(duì)長(zhǎng)江宜賓段保護(hù)區(qū)內(nèi)的36個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，功能發(fā)生退化甚至嚴(yán)重退化的產(chǎn)卵場(chǎng)高達(dá)61%[9]。

產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)如四大家魚(yú)、銅魚(yú)和鳡等一般需要溯河洄游，通常在汛期洪峰發(fā)生后在上游河段湍急的水流條件下產(chǎn)卵，并順?biāo)靼l(fā)育，此類(lèi)魚(yú)類(lèi)對(duì)水流刺激要求較高。在天然河道修筑擋水大壩后，梯級(jí)水壩阻隔了魚(yú)類(lèi)的洄游通道，且河流在魚(yú)類(lèi)繁殖季節(jié)所需的漲水過(guò)程基本消失，流速和流量等基本水文條件很難滿足產(chǎn)卵的需求[10-12]。自2011年開(kāi)始，在保證三峽水庫(kù)的防洪、發(fā)電和航運(yùn)的基礎(chǔ)上，在長(zhǎng)江沙市江段[13]、監(jiān)利江段[14]和宜都江段[15]開(kāi)展了合理的生態(tài)調(diào)度試驗(yàn)，結(jié)果表明通過(guò)合理的生態(tài)調(diào)度，基本能保證產(chǎn)家魚(yú)等產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類(lèi)繁殖所需要的漲水過(guò)程、流速以及流量等水文水力指標(biāo)，可有效刺激魚(yú)類(lèi)的自然繁殖，進(jìn)一步提高其產(chǎn)卵規(guī)模。

產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵場(chǎng)一般位于江河湖泊比較大的回水彎或河叉處，水相對(duì)較淺甚至有部分河床裸露，流速較慢，水面平緩，濱岸帶一般有豐富的水生植物，底質(zhì)多為沙礫或礫石，以便于魚(yú)卵附著和幼魚(yú)發(fā)育，同時(shí)周邊有深水區(qū)，供親魚(yú)活動(dòng)和藏身[7]。除了水溫、透明度及水深產(chǎn)卵水域的環(huán)境因素外，對(duì)產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)而言，水草、魚(yú)巢和卵石等附卵基質(zhì)則是影響其產(chǎn)卵主要的生物因素，水草等形成的草叢也在其避害、棲息和攝食等方面發(fā)揮重要功能[16]。閘壩的修建不但切斷魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的洄游通路，改變魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的水文水力生境，閘壩的攔江蓄水同樣導(dǎo)致下游水位的下降，濕地面積的減少；另外圍墾造田、采礦挖沙及水體污染等不斷破壞產(chǎn)卵場(chǎng)底質(zhì)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)面積的不斷縮小，水生植被資源衰退，造成產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)的很多產(chǎn)卵場(chǎng)生態(tài)環(huán)境惡化，多處產(chǎn)卵場(chǎng)受到破壞[2，17]。

2 水生植物的產(chǎn)卵場(chǎng)功能

在水溫、水流、水深、水質(zhì)、光線及附著物等條件適宜的水域，大批的魚(yú)類(lèi)在此水域集群繁殖的水域形成相對(duì)固定的產(chǎn)卵場(chǎng)[18]。各種魚(yú)類(lèi)對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的條件有比較嚴(yán)格的要求，如是否有水草等孵卵基質(zhì)就是產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵的必要條件。

水生植物的魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)最主要的功能是為產(chǎn)黏性卵的魚(yú)類(lèi)提供產(chǎn)卵基質(zhì)：鯉、鯽等屬于草上產(chǎn)卵型魚(yú)類(lèi)，產(chǎn)卵條件之一是產(chǎn)卵場(chǎng)水生植物茂密叢生、水色透明[5]；烏鱧在蘆葦絲中產(chǎn)卵較早，在輪葉黑藻河聚草群叢中次之[19]；河鱸傾向選擇臭輪藻作為附卵基質(zhì)[16]。另外，水生植物還能促進(jìn)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)[6]，為幼魚(yú)提供食物；草叢也為幼魚(yú)提供棲息避害場(chǎng)所等。

水生植物對(duì)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵所需要的水域理化因素也有明顯的改善作用：①水生植物所處的水域相對(duì)裸露水域而言，溫度變化緩慢、相對(duì)穩(wěn)定，更適宜受精卵的發(fā)育；②不同魚(yú)類(lèi)受精卵發(fā)育要求的光照條件也不同[20]，水生植物阻擋部分陽(yáng)光的照射，形成適宜魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和發(fā)育所需的明或暗的光環(huán)境；③大型水生植物的根系可過(guò)濾、吸收水體懸浮物，提高水體透明度[21]；④水生植物可凈化水體，如鳳眼蓮、美人蕉等，可吸附水體中的氮、磷等元素，蘆葦可吸附水體中的懸浮物、氯化物及硫酸鹽，水蔥、燈芯草等可吸附有機(jī)污染物[22]。

3 水生植物的修復(fù)應(yīng)用

對(duì)魚(yú)類(lèi)棲息地的保護(hù)和修復(fù)，應(yīng)考慮在特定的流域環(huán)境下，選擇何種措施，生境修復(fù)的重點(diǎn)是什么等問(wèn)題。如修建魚(yú)道恢復(fù)魚(yú)類(lèi)的洄游通道，生態(tài)調(diào)度提供適宜的流速流量等，而在產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的修復(fù)中，目前常用措施包括植被培育、生態(tài)浮床和人工魚(yú)巢等多項(xiàng)修復(fù)措施。

以沿河/湖濱帶種植水草改善堤岸的穩(wěn)定性、改變河道蜿蜒性和改善河流內(nèi)部水動(dòng)力條件是修復(fù)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)的措施之一。河/湖濱帶植物修復(fù)一般選擇挺水植物香蒲和蘆葦，二者比例約為1∶3，香蒲種植在岸線至湖心0.5 m處，蘆葦種植在距岸線0.5～2 m[23]。菰、菖蒲和美人蕉等也是常用物種，在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)，應(yīng)以本地土著種為主，也要考慮種植種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、季節(jié)性變化和生物入侵等情況[24]。

生態(tài)浮床可用于提供水生動(dòng)物棲息地、凈化水質(zhì)及美化和河/湖濱岸帶景觀等。目前常用的浮床植物包括挺水植物（美人蕉、菖蒲和香蒲等）、浮水植物（水葫蘆、雍菜等）及沉水植物（苦草、金魚(yú)藻和輪葉黑藻等）[25]。宋超[26]在長(zhǎng)江口魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)構(gòu)建的“漂浮人工濕地”能有效降低有機(jī)污染物及富營(yíng)養(yǎng)化水平、表現(xiàn)出親魚(yú)誘導(dǎo)、餌料供給、魚(yú)卵附著和仔魚(yú)隱蔽等方面的功能優(yōu)勢(shì)，對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)有明顯的修復(fù)效果。

鳳眼蓮、金魚(yú)藻等水生植物可以作為基質(zhì)材料的人工魚(yú)巢為產(chǎn)黏性卵的魚(yú)類(lèi)提供產(chǎn)卵場(chǎng)及育幼場(chǎng)，具有誘魚(yú)效果好、魚(yú)卵附著率高等優(yōu)點(diǎn)[27]。李躍飛等[28]比較了蘆竹、芒草、象草和蒲葵等天然植物和仿真水草、尼龍網(wǎng)布制作的人工魚(yú)巢的效果，結(jié)果表明蘆竹的黏附效果較好，顯著高于仿真水草和尼龍網(wǎng)布的誘魚(yú)和魚(yú)卵黏附效果。

王召根等[29]評(píng)價(jià)了以空心菜和水葫蘆為主的生態(tài)浮島框體四周懸掛人工魚(yú)巢的修復(fù)效果。結(jié)果表明，可提高該水域生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度，并對(duì)產(chǎn)黏性卵魚(yú)類(lèi)有一定的聚集和增殖效果。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心對(duì)長(zhǎng)江靖江段雙澗沙水域進(jìn)行了植被培育（蘆葦為主）、生態(tài)浮床（美人蕉為主）和人工魚(yú)巢等多項(xiàng)修復(fù)措施，降低水體氨氮含量的同時(shí)實(shí)現(xiàn)了沉黏性魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵和附著[30]。

魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)修復(fù)是一項(xiàng)長(zhǎng)期、系統(tǒng)的任務(wù)和工程，僅靠一種或者幾種技術(shù)大多無(wú)法達(dá)到修復(fù)的目的，因此要將不同修復(fù)技術(shù)進(jìn)行優(yōu)化組合、互補(bǔ)長(zhǎng)短，充分發(fā)揮各種技術(shù)的優(yōu)勢(shì)，提高修復(fù)的效果。