地下水埋深和季節(jié)性干旱對(duì)古爾班通古特沙漠南緣梭梭生理和生長(zhǎng)的影響

劉深思,徐貴青,*,米曉軍,陳圖強(qiáng),李 彥

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011

2 中國(guó)科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,阜康 831505

3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

4 烏魯木齊城北再生水有限公司,烏魯木齊 830013

干旱荒漠區(qū)因降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、缺少地表徑流,荒漠植被部分或全部依賴地下水生存。地下水是決定荒漠區(qū)植被生長(zhǎng)、分布和種群演替的主導(dǎo)因素之一[1],而且在干旱區(qū)生態(tài)水文過(guò)程和循環(huán)中發(fā)揮著不可替代的作用[2]。在全球變化的背景下,極端干旱事件頻發(fā)與氣候變暖加劇了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的干旱程度[3]。近年來(lái),因工業(yè)和農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)需求,地下水被大量開(kāi)采,導(dǎo)致地下水儲(chǔ)量減少、地下水位下降和地下水質(zhì)量變差。與降水相比,地下水是植物群落持續(xù)且穩(wěn)定的水源。然而,地下水埋深的變化會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)的水分平衡,引起植被群落組成、水分利用策略和功能性狀進(jìn)行調(diào)整[4—5]。研究地下水埋深增加引起的地下水水文干旱與植物之間的相互作用對(duì)干旱區(qū)地下水的可持續(xù)利用和生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展至關(guān)重要[6]。

水力性狀的調(diào)節(jié)是植物抵御干旱脅迫的重要方面。植物的水分調(diào)節(jié)包括葉水勢(shì)、水力導(dǎo)度、水分利用效率、水力安全閾值等[7]。地下水埋深增加引起的水文干旱,造成水分有效性降低,促使植物進(jìn)行水分調(diào)整。但不同的植物對(duì)水文干旱的敏感性和適應(yīng)性具有較大的差異。例如,胡楊(Populuseuphratica)通過(guò)提高水分利用效率[8]和葉片最大導(dǎo)水率、降低飽和膨壓和膨壓消失點(diǎn)滲透勢(shì)以適應(yīng)水文干旱[9]；古丁氏柳(Salixgooddingii)以較低的黎明前葉水勢(shì)應(yīng)對(duì)水文干旱,而檉柳(Tamarixchinensis)的水分有效性則沒(méi)有改變[10]。盡管已有研究揭示梭梭(Haloxylonammodendron)的同化枝水勢(shì)與地下水埋深呈顯著的負(fù)相關(guān)[11—12],但荒漠植物水力性狀在生長(zhǎng)季的不同階段會(huì)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)[13],因此深入研究梭梭的水分調(diào)節(jié)對(duì)策仍具有重要意義。

形態(tài)調(diào)節(jié)是植物在干旱脅迫下維持生存的重要生態(tài)策略。在器官水平上,根、莖、葉的表型可塑性是植物適應(yīng)干旱的重要組成部分。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,地下水埋深增加引起的水文干旱是導(dǎo)致植物發(fā)生形態(tài)調(diào)整的關(guān)鍵環(huán)境因子。駱駝刺(Alhagisparsifoli)幼苗增加根系生長(zhǎng)速率[14]、胡楊降低展葉效率[15]、檉柳增加冠層枯死率[10]的策略來(lái)響應(yīng)地下水埋深的增加。部分旱生植物的葉片為了減少蒸騰面積而退化為膜質(zhì)鱗片,由同化枝代替葉進(jìn)行同化作用[16]。此外,安富博等[17]研究表明,地下水埋深增加造成民勤綠洲人工梭梭林當(dāng)年新枝生長(zhǎng)量急劇減少。然而,在極端干旱的條件下,關(guān)于荒漠植物葉片生長(zhǎng)速率與地下水埋深關(guān)系的研究還少有報(bào)道。

積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物抗旱的一種重要生理適應(yīng)機(jī)制[18]。有機(jī)溶質(zhì)和無(wú)機(jī)離子是植物體內(nèi)兩種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),它包括可溶性糖、脯氨酸、鈉離子、氯離子等一系列滲透活性分子/離子[19]。發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)因物種和環(huán)境脅迫而不同。梭梭通過(guò)積累鈉離子以抵御干旱脅迫；白梭梭(Haloxylonpersicum)主要依靠積累可溶性糖來(lái)抵抗鹽堿的危害[20]；胡楊通過(guò)積累可溶性糖、蔗糖、脯氨酸、甜菜堿和鉀離子等多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)適應(yīng)地下水埋深增加引起的水文干旱[21]。從時(shí)間尺度上來(lái)看,植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不僅具有日變化[22],而且因物候[23]、樹(shù)齡[24]發(fā)生改變。然而,荒漠植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對(duì)地下水埋深增加的響應(yīng)特征,尚不清楚。

梭梭,屬藜科梭梭屬灌木或小喬木,是古爾班通古特沙漠南緣荒漠灌叢植物的建群種之一。它具有耐貧瘠、耐干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)沙等優(yōu)良特性,是荒漠地區(qū)防風(fēng)固沙、保護(hù)草場(chǎng)、改善沙區(qū)氣候的重要植物,在維護(hù)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面具有很高的價(jià)值[11]。早期研究認(rèn)為梭梭應(yīng)對(duì)水分脅迫(降水及其轉(zhuǎn)化而來(lái)的表層土壤水引起的水分虧缺)的一個(gè)重要策略是穩(wěn)定的氣孔開(kāi)度與有效的形態(tài)調(diào)節(jié)[25]。在水分條件較好時(shí),具有高的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率；水分匱乏時(shí)則選擇落葉并進(jìn)入休眠,生長(zhǎng)減緩或停滯[26],并認(rèn)為梭梭主要依賴降水,是雨養(yǎng)旱生植物。但進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),在干旱少雨甚至無(wú)雨的生長(zhǎng)季后期,地下水是主要水源甚至唯一水源[27]。此外梭梭水分吸收策略存在年際尺度的調(diào)整,相對(duì)于干旱年份,梭梭增加了濕潤(rùn)年份對(duì)表層土壤水的利用比例,但表層土壤水對(duì)植株水分來(lái)源的總體貢獻(xiàn)度仍不及深層土壤水和地下水[28]。由此可見(jiàn)梭梭主要依賴地下水,可以稱之為兼性潛水植物。當(dāng)前,地下水埋深增加對(duì)梭梭生存造成了嚴(yán)重破壞,而且發(fā)現(xiàn)梭梭在不同區(qū)域存在大面積的退化死亡現(xiàn)象[29]。本文沿地下水位梯度對(duì)古爾班通古特沙漠梭梭的生理生態(tài)特征進(jìn)行研究,旨在闡釋梭梭的水分調(diào)節(jié)對(duì)策、形態(tài)結(jié)構(gòu)調(diào)整和滲透調(diào)節(jié)過(guò)程,這對(duì)于充分認(rèn)識(shí)荒漠梭梭林的抗旱生存維持機(jī)制具有重要意義,同時(shí)有助于荒漠梭梭林的管理和保育。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于古爾班通古特沙漠南緣,中國(guó)科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家站沙漠試驗(yàn)區(qū)。該區(qū)域?qū)俚湫偷臏貛Т箨懶陨衬畾夂?晝夜溫差大,夏季炎熱,冬季寒冷,平均積雪深度為20—30 cm,年均積雪覆蓋時(shí)間為100—150 d[30]。年平均氣溫為6.6℃,年平均降水量約為160 mm,年平均蒸發(fā)量約為2000 mm[25]。地勢(shì)呈南高北低,海拔370—500 m,地貌類型以固定與半固定沙丘、沙壟為主。沙丘頂部是以白梭梭植物群落為代表的荒漠植物群落,蓋度為15%—30%；壟間則以梭梭群落為主,蓋度為20%—50%[31]。物種豐富度相對(duì)較高,群落常伴生有沙漠絹蒿(Seriphidiumsantolinum)、尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、條葉庭薺(Alyssumlinifolim)等草本植物。

1.2 實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置

在北沙窩野外試驗(yàn)區(qū),選擇5個(gè)實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)組成地下水埋深變化梯度,實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)分別記為S1、S2、S3、S4和S5(表1)。根據(jù)土壤水分狀況的季節(jié)性差異[11],將所有的實(shí)驗(yàn)測(cè)量分為兩個(gè)階段：生長(zhǎng)季前期(4—6月)和生長(zhǎng)季后期(7—9月)。生長(zhǎng)季前期土壤受到冬季冰雪融水和春季降水的補(bǔ)給；生長(zhǎng)季后期氣溫升高,蒸發(fā)加劇,土壤水分虧缺得不到及時(shí)補(bǔ)充[32],淺層土壤含水量(0—100 cm)偏低(圖1)。在每個(gè)樣點(diǎn)選擇5棵長(zhǎng)勢(shì)良好、株高冠幅相近的成年梭梭測(cè)量其生理指標(biāo)。利用GPS測(cè)量?jī)x(ZL180,卓林科技,安徽合肥)測(cè)量樣點(diǎn)的地理位置和海拔,利用激光測(cè)距儀(DL4168,得力,浙江)測(cè)量樣點(diǎn)地下水埋深信息。

圖1 生長(zhǎng)季前期和后期土壤含水量的變化

表1 樣點(diǎn)地理位置、海拔與地下水埋深

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤含水量

利用土鉆在植物采樣點(diǎn)附近采集淺層土壤樣品,深度為1 m,土層深度分別為0—20 cm,20—40 cm,40—60 cm,60—80 cm,80—100 cm。采集的土壤樣品裝入鋁盒,用烘干法測(cè)量土壤含水量。每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)3個(gè)重復(fù)。

1.3.2 同化枝水勢(shì)

利用植物水勢(shì)壓力室(Model 3500, PMS Instrument Company, Albany, USA) 測(cè)量梭梭同化枝的黎明前和正午水勢(shì)。黎明前水勢(shì)(Ψpd)在日出前30 min測(cè)定,正午水勢(shì)(Ψm)在13:00—14:00測(cè)定,每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)8個(gè)重復(fù)。

1.3.3 同化枝含水量

同化枝含水量采用烘干稱重法測(cè)定。清晨剪取同化枝樣品,將其迅速放入隨身攜帶的冰盒中,帶回實(shí)驗(yàn)室稱取鮮重,然后放入烘箱在75℃下干燥48 h,稱其干重,3個(gè)重復(fù)。同化枝含水量(ABWC)的計(jì)算公式為：(同化枝鮮重-同化枝干重)/同化枝鮮重×100%。

1.3.4 同化枝生長(zhǎng)速率

梭梭同化枝生長(zhǎng)速率在4—8月進(jìn)行測(cè)定。每棵梭梭標(biāo)記兩個(gè)同化枝。以白板為底,白板上帶有特定面積的黑塊,使用相機(jī)(EOS550D, Canon Inc., Japan)定期拍攝照片,拍照間隔為10 d或11 d。利用圖像處理軟件(Adobe Photoshop CS6,USA)去除照片中除實(shí)驗(yàn)對(duì)象之外的其它枝條。使用CI- 400 CIAS軟件(Computer Imaging Analysis Software)批量計(jì)算出黑塊與同化枝的面積,通過(guò)黑塊實(shí)際面積與計(jì)算面積的比例關(guān)系計(jì)算出同化枝的實(shí)際面積[25]。同化枝生長(zhǎng)速率(ABGR)計(jì)算公式,如下：

式中,St為t時(shí)刻的同化枝面積,St+1為t+1時(shí)刻的同化枝面積,Δt為兩次拍照的時(shí)間間隔。

1.3.5 胡伯爾值

在每棵梭梭上剪取一個(gè)南面生長(zhǎng)的三級(jí)枝條。使用掃描儀(Epson Perfection 2400 Photo, Seiko Epson, Japan)對(duì)每個(gè)枝條上所有的同化枝面積進(jìn)行掃描。用品紅溶液對(duì)枝條橫截面染色,用游標(biāo)卡尺測(cè)量枝條的邊材和心材直徑,計(jì)算枝條橫截面的導(dǎo)水面積。胡伯爾值,即為枝條導(dǎo)水面積與葉片總面積的比值。

1.3.6 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

采集當(dāng)年新生的同化枝,帶回實(shí)驗(yàn)室。將樣品置于65℃烘箱烘干48h后,使用混合震蕩型研磨儀研磨成粉。測(cè)定指標(biāo)包括鈉離子(Na+)、氯離子(Cl-)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)和淀粉。Na+采用火焰光度計(jì)(FP640,上海精科)測(cè)定；Cl-采用以明膠-乙醇水溶液為穩(wěn)定劑的氯化銀沉淀法測(cè)定[33]；脯氨酸采用茚三酮比色法測(cè)定[34]；可溶性糖和淀粉采用苯酚硫酸法測(cè)定[35],非結(jié)構(gòu)性碳水化合物為可溶性糖和淀粉之和。每個(gè)指標(biāo)的測(cè)定均為3個(gè)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的Duncan檢驗(yàn)分析不同地下水埋深生理生態(tài)參數(shù)的顯著性差異,利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)確定地下水埋深、生長(zhǎng)階段以及地下水埋深×生長(zhǎng)階段的交互作用對(duì)梭梭生理生態(tài)參數(shù)的影響；利用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析同一地下水埋深不同生長(zhǎng)階段生理生態(tài)參數(shù)的顯著性差異；采用Pearson相關(guān)分析探討地下水埋深對(duì)梭梭同化枝生長(zhǎng)速率的影響。數(shù)據(jù)分析之前對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)。使用SigmaPlot 12.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果

2.1 不同地下水埋深和生長(zhǎng)期梭梭生理生化特征的變化

不同生長(zhǎng)階段梭梭沿地下水埋深增加的水分關(guān)系如圖2所示。地下水埋深和生長(zhǎng)階段對(duì)Ψpd和Ψm有顯著的影響(P<0.001)。Ψpd和Ψm隨地下水埋深的變化與生長(zhǎng)階段有關(guān)。生長(zhǎng)季前期Ψpd和Ψm顯著高于生長(zhǎng)季后期(P<0.05)。隨著地下水埋深的增加,生長(zhǎng)季前期,S1梭梭Ψpd最高,明顯高于S2—S4(P<0.05)；S1和S3Ψm明顯高于其它3個(gè)樣點(diǎn)(P<0.05)；生長(zhǎng)季后期,梭梭Ψpd先降后升,Ψm在較淺的地下水埋深明顯高于較深的地下水埋深(P<0.05)。地下水埋深對(duì)ABWC產(chǎn)生了顯著的影響(P<0.001)。生長(zhǎng)季前期和后期,梭梭ABWC先升后降。

圖2 不同地下水埋深下梭梭水分關(guān)系的變化

不同生長(zhǎng)階段梭梭同化枝中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物沿地下水埋深梯度的變化特征如圖3所示。地下水埋深對(duì)梭梭同化枝中Cl-、SS和碳水化合物(NSC)含量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。隨著地下水埋深的增加,梭梭同化枝中Cl-的含量先升后降；S1—S4同化枝中SS和NSC含量差異不顯著, 但在S5 SS和NSC含量顯著升高(P<0.05)。生長(zhǎng)階段對(duì)梭梭同化枝中Na+和SS含量產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.01)。生長(zhǎng)季前期梭梭同化枝中Na+含量顯著低于生長(zhǎng)季后期(P<0.05)。地下水埋深對(duì)梭梭同化枝中Pro和淀粉含量的影響與生長(zhǎng)階段有關(guān)(P<0.05)。生長(zhǎng)季前期,S3梭梭同化枝中脯氨酸(Pro)含量最高,且明顯高于其它4個(gè)樣點(diǎn)(P<0.05)； S1—S4同化枝中淀粉含量差異不顯著,但在S5淀粉含量明顯減少(P<0.05)。生長(zhǎng)季后期,S4梭梭同化枝中Pro含量最低,另4個(gè)樣點(diǎn)Pro含量明顯高于S4(P<0.05),且不存在明顯差異；同化枝中淀粉含量相對(duì)穩(wěn)定。

圖3 不同地下水埋深下梭梭同化枝滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化

2.2 不同地下水埋深和生長(zhǎng)期梭梭生長(zhǎng)和形態(tài)的變化

不同地下水埋深下梭梭的同化枝生長(zhǎng)速率如圖4所示。地下水埋深對(duì)4—5月梭梭ABGR產(chǎn)生了顯著的影響,5月地下水埋深較淺的ABGR明顯高于地下水埋深較深的地點(diǎn)(P<0.05)。6—8月地下水埋深對(duì)ABGR沒(méi)有顯著的影響。不同地下水埋深梭梭胡伯爾值的變化特征如圖5所示。地下水埋深、生長(zhǎng)階段和二者的交互作用對(duì)梭梭HV的影響均達(dá)到極顯著水平(P≤0.001)。生長(zhǎng)季前期,在較淺的地下水埋深HV差異不顯著,在較深的地下水埋深HV顯著增大(P<0.05)。生長(zhǎng)季后期,在地下水埋深增加的條件下,梭梭HV相對(duì)穩(wěn)定。

圖4 不同地下水埋下深梭梭同化枝生長(zhǎng)速率

圖5 不同地下水埋深下梭梭胡伯爾值的變化

3 討論

3.1 地下水埋深和季節(jié)性干旱對(duì)梭梭生理性狀的影響

葉(同化枝)水勢(shì)和含水量不僅能反映植物的水分狀態(tài),也是植物進(jìn)行水分調(diào)節(jié)的重要表征。馮樹(shù)林等[36]研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫的加劇,荒漠灌木葉水勢(shì)呈下降趨勢(shì)。然而,也有學(xué)者認(rèn)為,荒漠灌木的水力行為高度動(dòng)態(tài),在不同的水分供應(yīng)狀態(tài)和溫度條件下,其水力調(diào)節(jié)對(duì)策可從部分等水勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)闃O端非等水勢(shì)[13]。本研究中,隨著地下水埋深的增加,生長(zhǎng)季前期和后期梭梭Ψpd均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)(圖2),表明梭梭Ψpd受到地下水埋深增加引起的水文干旱脅迫,但地下水有效性降低促使梭梭水分利用效率提高、氣孔導(dǎo)度降低以及蒸騰速率下降[11—12],這在一定程度上補(bǔ)償了地下水埋深持續(xù)增加對(duì)其同化枝水勢(shì)的負(fù)面影響。與較淺的地下水埋深相比,較深的地下水埋深下Ψm明顯降低(圖2),這與前人[11]研究的結(jié)果一致。此外,與生長(zhǎng)季前期相比,除S2的Ψm外,生長(zhǎng)季后期Ψpd和Ψm均顯著降低(圖2),這表明梭梭經(jīng)歷季節(jié)性大氣干旱。梭梭是荒漠環(huán)境中的旱生肉質(zhì)植物,同化枝角質(zhì)層厚,儲(chǔ)水組織發(fā)育良好[37]。因此,盡管地下水埋深在15 m以上,生長(zhǎng)季前期和后期梭梭ABWC仍高于65%以上(圖2),這表明高ABWC是梭梭在干旱生境中長(zhǎng)期生存的適應(yīng)性特征。

滲透調(diào)節(jié)是植物在細(xì)胞水平上減輕干旱脅迫的一種適應(yīng)策略。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以不同的方式保護(hù)植物免受脅迫,如提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力和保護(hù)膜的穩(wěn)定性。植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)氯的需求量十分少,一般在0.03%—2.0%之間。梭梭同化枝中Cl-含量低,且隨地下水埋深的增加先升后降(圖3),這表明梭梭同化枝中Cl-的滲透調(diào)節(jié)能力有限[38],當(dāng)水分有效性降低到一定程度時(shí),植物體內(nèi)Cl-向地上部分的遷移會(huì)減弱[39]。在模擬干旱的溫室條件[40]和極端干旱的自然環(huán)境中[20], Na+對(duì)梭梭滲透勢(shì)調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)均高達(dá)45%—50%。本文中梭梭同化枝中Na+的含量沒(méi)有受到地下水埋深的限制,而是因生長(zhǎng)階段而異。在極端干旱的荒漠環(huán)境中,Na+是梭梭長(zhǎng)期適應(yīng)干旱的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),其含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而累積。梭梭同化枝中Pro含量在多個(gè)樣點(diǎn)差異均不顯著(圖3),說(shuō)明梭梭同化枝中Pro對(duì)滲透調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)較小且有限。呂昕培等[40]在研究梭梭幼苗應(yīng)對(duì)干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)作用時(shí),也發(fā)現(xiàn)Pro對(duì)滲透調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)水平十分有限。

有研究發(fā)現(xiàn),在滲透脅迫下,梭梭幼苗同化枝中的SS對(duì)滲透調(diào)節(jié)的貢獻(xiàn)較小[40]。但王國(guó)華等[38]研究表明,SS是種植年限為5—20年的梭梭抵御干旱脅迫的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。樹(shù)齡的增長(zhǎng)促使梭梭體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量成倍提高[24]。在本試驗(yàn)中,生長(zhǎng)季前期與后期梭梭同化枝中SS含量較高,且在S5顯著升高(圖3)。由此表明,SS是成年梭梭抵御水文干旱的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。淀粉作為植物的儲(chǔ)存物質(zhì),通常在植物遭受干旱時(shí)部分轉(zhuǎn)化為SS以供植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫[41]。這與本研究結(jié)果一致,生長(zhǎng)季前期梭梭同化枝中淀粉含量在S1-S4相對(duì)穩(wěn)定,但在S5顯著下降(圖3)。而且,與生長(zhǎng)季前期相比,生長(zhǎng)季后期同化枝中淀粉含量出現(xiàn)明顯的損耗(圖3)。這表明梭梭可以將同化枝中的淀粉轉(zhuǎn)化為SS以抵御地下水埋深增加的水文干旱和季節(jié)性大氣干旱。干旱會(huì)改變樹(shù)木的碳平衡,NSC是在干旱脅迫下衡量碳平衡的重要性狀[42]。有研究表明,干旱脅迫下植物NSC含量減少[43],但NSC含量累積和維持[44]的結(jié)論也有報(bào)道。本文中,地下水埋深持續(xù)增加引起的水文干旱沒(méi)有導(dǎo)致梭梭NSC含量耗盡,反而顯著升高(圖3)。這意味著梭梭沒(méi)有受到碳限制,在干旱脅迫下維持較高的NSC含量,這對(duì)其水力功能恢復(fù)可能十分重要[45]。

3.2 地下水埋深和季節(jié)性干旱對(duì)梭梭生長(zhǎng)和形態(tài)的影響

植物生長(zhǎng)對(duì)水分的變化非常敏感,尤其是荒漠植被。地下水埋深增加引起的水文干旱會(huì)改變植物的表型可塑性[46]。有研究表明,干旱脅迫會(huì)造成荒漠植物生長(zhǎng)緩慢、生物量減少、總?cè)~面積和比葉面積減小[47—48]。早期研究發(fā)現(xiàn),夏季降水的減少會(huì)限制梭梭的生長(zhǎng)[25]。本研究中,相關(guān)性分析表明,4—5月梭梭ABGR與地下水埋深呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。蔣菊芳[49]、陳玲[50]等研究表明,梭梭萌芽期為4月12日,展葉期為4月30日,新枝形成期為5月22日。這意味著在新枝形成期,地下水埋深增加會(huì)導(dǎo)致ABGR顯著降低。由此可見(jiàn),梭梭可以通過(guò)改變同化枝生長(zhǎng)速率來(lái)響應(yīng)地下水水文干旱。研究結(jié)果與彭守蘭等[14]的結(jié)論一致,他們發(fā)現(xiàn)疏葉駱駝刺隨著潛水埋深的增加,生長(zhǎng)緩慢且生物量累積減少,并且認(rèn)為這種形態(tài)的可塑性是荒漠灌木長(zhǎng)期適應(yīng)干旱貧瘠環(huán)境的生態(tài)策略。

葉片的形態(tài)和結(jié)構(gòu)與植物的抗旱機(jī)制密切相關(guān),胡伯爾值(HV)被認(rèn)為是評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要功能性狀[51]。在干旱脅迫下,植物通常具有較高的HV以維持葉片水分關(guān)系的穩(wěn)定[52]。在阿塔卡馬沙漠牧豆樹(shù)(Prosopistamarugo)[53]和塔克拉瑪干沙漠胡楊[15]的研究中表明,地下水埋深增加會(huì)促使HV顯著增大。這與本研究結(jié)果一致,生長(zhǎng)季前期梭梭HV隨地下水埋深的增加呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)(圖5),這增強(qiáng)了單位葉面積的供水能力；生長(zhǎng)季后期梭梭采取有效的形態(tài)調(diào)整,維持較高的HV值以保證水分運(yùn)輸?shù)挠行?圖5)。

4 結(jié)論

地下水埋深、生長(zhǎng)階段及其交互作用對(duì)古爾班通古特沙漠梭梭的生理生化和生長(zhǎng)與形態(tài)產(chǎn)生了不同的影響。主要結(jié)論為：(1)在生理調(diào)節(jié)上,梭梭通過(guò)先降低后升高Ψpd和積累NSC響應(yīng)地下水埋深的增加。(2)在生長(zhǎng)和形態(tài)調(diào)整上,梭梭在生長(zhǎng)季前期采取降低新枝形成期的ABGR和增大HV的策略響應(yīng)地下水埋深的增加。(3)與生長(zhǎng)季前期相比,梭梭采取降低Ψpd、維持較高的HV、積累Na+和消耗淀粉的策略抵御季節(jié)性干旱。(4)在地下水埋深和生長(zhǎng)階段的交互作用下,降低Ψm、維持較高的ABWC和積累SS是梭梭適應(yīng)大氣和地下水水文干旱的結(jié)果。由此可見(jiàn),梭梭生理和形態(tài)性狀對(duì)地下水水文干旱和季節(jié)性大氣干旱及其交互作用間的響應(yīng),既存在一致性,又存在差異性。