賀 琴 尚含樂
(南昌師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330032)
刺梨(RosaroxburghiiTratt,RTT)屬薔薇科植物果實(shí),因花開于夏,果實(shí)結(jié)于秋,又名為送春歸。刺梨主要生長于我國西南部地區(qū)[1],在江西、湖南、湖北等地也有引種栽培,且在貴州省和云南省已逐步實(shí)現(xiàn)種植加工產(chǎn)業(yè)鏈[1]。由于該植物具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和抗病能力,能在貧瘠土壤中生長[2],因此,也是貴州省鄉(xiāng)村振興和農(nóng)村產(chǎn)業(yè)革命的重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)之一,且在2020年,貴州省刺梨種植面積已達(dá)近200萬畝(1畝=666.667 m2),年產(chǎn)量高達(dá)10萬t[3]。除豐富的營養(yǎng)成分外,刺梨果還富含有機(jī)酸、超氧化物歧化酶(SOD)、多糖和多酚等生物活性成分[4],具有極高的營養(yǎng)價值和藥用價值,已被用于治療癌癥、抗衰老、治療動脈粥樣硬化和緩解應(yīng)激等[5-7]。因果實(shí)特殊性,刺梨有較長的品種選育過程。其中,“貴農(nóng)5號”果實(shí)產(chǎn)汁率為68%,可食率高達(dá)87%[1];金刺梨(Rosakweichonensisvar.sterilis)單寧含量低、糖分高且無籽無刺[8]。刺梨產(chǎn)品加工過程中會產(chǎn)生較多的果渣副產(chǎn)物,而果渣副產(chǎn)物也含有豐富的生物活性成分[9],具有非??捎^的飼用化前景。當(dāng)前,我國乃至世界糧食資源緊張,最大限度利用果實(shí)副產(chǎn)物,加強(qiáng)新型飼料資源的開發(fā)、應(yīng)用和評價,對于節(jié)約糧食資源和發(fā)展畜牧生產(chǎn)具有十分重要的意義。因此,本文綜述了刺梨營養(yǎng)成分、生物活性成分、生物活性功能及其在畜禽飼糧中初步應(yīng)用效果,并對其發(fā)展前景進(jìn)行了展望,以期為我國刺梨及其果渣副產(chǎn)物飼用化產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展提供參考。
1.1.1 氨基酸
刺梨果實(shí)中含有豐富的氨基酸和游離氨基酸,攝入適量的刺梨水果可以調(diào)節(jié)機(jī)體必需氨基酸(EAA)和非必需氨基酸(NEAA)平衡[10-12]。He等[11]研究發(fā)現(xiàn),刺梨果實(shí)中含有8種EAA(賴氨酸、蘇氨酸、色氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸、纈氨酸、亮氨酸、組氨酸)和8種NEAA(天冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、精氨酸、甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸和酪氨酸),總氨基酸和EAA含量最高分別可達(dá)42.77和15.02 g/kg干重(DW)。研究貴農(nóng)5號、AL11和GP6 3個刺梨品種果實(shí)氨基酸組成發(fā)現(xiàn),AL11總氨基酸含量高達(dá)52.2 g/kg DW,EAA含量達(dá)18.5 g/kg DW,3個品種果實(shí)中谷氨酸和天冬氨酸含量最為豐富,且游離氨基酸和代謝產(chǎn)物包括18個一般編碼氨基酸和9個氨基酸代謝產(chǎn)物:3-磷酸絲氨酸(P-Ser)、?;撬?Tau)、α-氨基已二酸(α-AAA)、α-氨基丁酸(α-ABA)、β-丙氨酸(β-Ala)、γ-氨基丁酸(GABA)、鳥氨酸(Orn)、乙胺(EtNH2)和羥脯氨酸(Hypro),其中GABA(1 317.6 mg/kg DW)、P-Ser(1 190.6 mg/kg DW)較為豐富[10]。
1.1.2 維生素
刺梨中含有多種脂溶性微生素(維生素A和維生素E)和水溶性維生素(維生素B1、維生素B2、維生素B12、維生素C和維生素P)[4,9]。維生素C是刺梨果實(shí)中主要維生素[13],刺梨果渣中維生素C含量可達(dá)366 mg/kg DW[9]。研究表明,維生素C含量隨果實(shí)成熟度遞增,也受采后儲存溫度和加工方法的影響[14]。
1.1.3 礦物質(zhì)元素
通過電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES)和電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICP-MS)檢測刺梨果實(shí)中25種礦物質(zhì)元素,共檢測到21種元素,其中鉀的含量最為豐富(11 838~15 931 mg/kg DW),其次是鈣、磷、鎂和硫,都高于100 mg/kg DW,而鈉含量僅有8.22~17.07 mg/kg DW,是人體必需礦物質(zhì)元素的天然來源[11]。值得注意的是,刺梨果實(shí)鉀的含量接近于香蕉,可能是鉀的良好來源。但刺梨果實(shí)中礦物質(zhì)含量差異較大,李躍紅等[15]對四川省不同地區(qū)7個刺梨品種中11種微量元素含量檢測發(fā)現(xiàn),刺梨果實(shí)中鐵、錳和鍶3種必需微量元素含量豐富,但不同地區(qū)之間刺梨鐵和鍶含量的變異系數(shù)均大于40%。
1.2.1 多糖
植物多糖一般由幾種不同種類的單糖,以一定比例聚合而成,具有抗菌、抗氧化、抗糖尿病和抗病毒等生理功能[16]。刺梨中含有豐富的糖類,包括甘露糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸、葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、巖藻糖和木糖[2,9]。Wang等[17]對刺梨果實(shí)水溶性多糖(RTFP)的單糖組分分析發(fā)現(xiàn),RTFP主要由阿拉伯糖(33.8%)、半乳糖(37.3%)、葡萄糖(20.7%)、甘露糖(1.74%)、木糖(3.43%)和巖藻糖(2.95%)組成。而從金刺梨中提取得到的2組多糖組分為RSPs-40和RSPs-60,其中,RSPs-40主要由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、果糖和半乳糖醛酸組成,RSPs-60則由阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、半乳糖醛酸組成[18]。這意味刺梨品種會影響所提取出的多糖中單糖組分,并在一定程度上影響刺梨多糖功能。因此,有必要在添加使用前明確其單糖組分,以便合理利用。
1.2.2 SOD
SOD是細(xì)胞中最強(qiáng)大的抗氧化劑,是抵抗活性氧(ROS)的第1防御系統(tǒng)的重要組成部分,在生物系統(tǒng)的總防御機(jī)制中起著關(guān)鍵和基礎(chǔ)的作用,可延緩衰老,降低機(jī)體炎癥反應(yīng)[19-20]。刺梨果實(shí)中含有豐富的SOD(4 487.45~10 500.00 U/g),但易受提取工藝的影響,低溫提取能極大地保護(hù)SOD活性[21-22]。SOD是金屬酶,存在形式主要有Fe-SOD、Zn-SOD、Cu-SOD和Mn-SOD。吳素玲等[21]認(rèn)為,刺梨果實(shí)中SOD主要是Mn-SOD,因其活性極易受提取溫度的影響,在實(shí)際加工中,采用刺梨榨汁液經(jīng)冷凍干燥制成凍干粉,盡可能保持刺梨中有效營養(yǎng)成分,其開發(fā)利用的前景將更為廣闊。
1.2.3 有機(jī)酸
植物有機(jī)酸可調(diào)節(jié)胃腸道pH和消化酶活性,改善機(jī)體消化能力,抑制胃腸道有害菌增殖等作用[23]。除抗壞血酸(維生素C)外,刺梨果實(shí)中含有大量的有機(jī)酸,包括乳酸、蘋果酸、原兒茶酸、檸檬酸、對香豆酸、沒食子酸、丁香酸、咖啡酸、奎寧酸、琥珀酸、酒石酸、草酸、野雅椿酸和構(gòu)梭酸等[14,23-24]。
1.2.4 三萜類
植物中常見的三萜類化合物是五環(huán)三萜和四環(huán)三萜,具有廣泛的藥理活性,包括抗腫瘤、抗病毒、抗氧化和抗菌等作用[25]。從刺梨中提取出的三萜類化合物有熊果酸、刺梨苷、原兒茶酸、玫紅酸、薔薇酸、野薔薇苷、刺梨酸、阿江欖仁酸、委陵菜酸、委陵菜苷B、委陵菜酸-28-O-β-D-吡喃葡萄糖苷、β-谷甾醇、五環(huán)三萜酯苷和1-β羥基薔薇酸等[24,26-28],以熊果酸為當(dāng)量,檢測刺梨果實(shí)中三萜類含量達(dá)26.95 mg/g DW[26]。
1.2.5 類黃酮
黃酮類化合物廣泛存在于植物中,具有抗腫瘤、抗氧化和抗菌等生物活性作用,已廣泛應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)研究中[29]。刺梨中含有豐富的類黃酮成分,包括槲皮素、異槲皮苷、槲皮苷、原花青色素苷、兒茶素、表兒茶素、兒茶素衍生物、沒食子兒茶素、楊梅素、蘆丁、山奈酚、坡模酮酸、木犀草素、沒食子酸酯、二氫芹菜素、原花青素(B1)、原花青素(B2)、非瑟酮醇-(4α,8)-兒茶素、原花青素(B3)、槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖苷、槲皮素-3-O-[6″-O-(3-羥基-3-甲基戊二酰)-β-D-半乳糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖-鼠李糖苷、山奈酚3-O-[(x-O-3-羥基-3-甲基戊二酰)-β-半乳糖苷]、山奈酚3-O-[(x-O-3-羥基-3-甲基戊二酰)-β-葡萄糖苷]等[24,26-27,30]。而不同品種之間類黃酮含量是存在差異的,研究表明,金刺梨中槲皮素含量高達(dá)1 034.63~1 411.08 mg/100 g,含量顯著高于“貴農(nóng)5號”(588.28~776.57 mg/100 g),而貴農(nóng)5號中兒茶素和楊梅酮的含量是金刺梨的2倍[22]。
1.2.6 植物精油
植物精油是植物中具有揮發(fā)性的芳香類化合物混合物的總稱,因具有抗菌、抗氧化和抗炎等多種功能,可作為抗生素替代物應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)。刺梨中精油成分主要是酯類化合物,其次是芳烴類和烷烴類化合物。研究表明,刺梨果實(shí)中大約有89種脂肪族化合物,占揮發(fā)油98.88%,含量較高的10種為正十六烷酸、十八烷、9,12,15-十八烷-1-醇、壬烷、膽甾烷、β-谷甾醇、豆甾烷、十四烷、9,12-十八二烯酸和2,2′-亞甲基二[6-(1,1-二甲基乙基)-4-甲基苯酚[24]。其次,還檢測出檸檬烯、辛酸乙酯、正己酸乙酯、β-花柏烯、愈創(chuàng)木烯、β-羅勒烯、乙酸葉醇酯、辛酸、β-羅勒烯、乙酸葉醇酯、β-花柏烯、順式-3-己烯醇和茶香螺烷等[31]。此外,刺梨種子揮發(fā)性成分高達(dá)83種,主要為萜類(37種)、醇類(13種)、酯類(8種)、醛類(13種)、烴類(4種)、酮類(3種)和環(huán)氧類(2種),含量較高的有反式-α-佛手柑油烯、大牛兒烯D、反式-β-法尼烯、β-倍半水芹烯、反式-β-羅勒烯、β-石竹烯、β-甜沒藥烯、α-蒎烯、δ-杜松烯、反式-α-香檸檬烯[32]。
植物中維生素C、SOD、多糖、三萜類和黃酮類化合物均具有良好的自由基清除活性,有較強(qiáng)的抗氧化、抗衰老作用。刺梨抗氧化作用在體內(nèi)外研究中均已得到驗(yàn)證[11,18,33]。Chen等[2]研究發(fā)現(xiàn),刺梨能顯著提高D-半乳糖(D-Gal)致衰小鼠SOD、谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化氫酶活性,并能降低小鼠血清和肝臟中丙二醛含量,提高D-Gal致衰小鼠抗氧化能力。Janse Van Rensburg等[34]通過對36名健康個體為期21 d的刺梨補(bǔ)充測試,結(jié)果表明,刺梨可顯著提高血漿抗氧化能力和血漿中還原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽比值。這意味著刺梨有作為抗氧化、抗衰老補(bǔ)充劑的潛力。機(jī)體抗氧化與疾病密切相關(guān),Zhan等[35]研究發(fā)現(xiàn),刺梨凍干粉可有效預(yù)防單側(cè)輸尿管梗阻大鼠腎纖維化和損傷,其機(jī)制與抑制氧化應(yīng)激和轉(zhuǎn)化生長因子細(xì)胞信號通路有關(guān)。
腫瘤的發(fā)生與惡化跟機(jī)體的免疫息息相關(guān)。機(jī)體抗腫瘤免疫應(yīng)答受細(xì)胞免疫(T細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞和單核-巨噬細(xì)胞)和免疫分子(抗體、補(bǔ)體和細(xì)胞因子)共同作用。但當(dāng)機(jī)體發(fā)生免疫耐受和腫瘤免疫系統(tǒng)逃逸時,腫瘤就會進(jìn)一步增殖、轉(zhuǎn)移、惡化。中藥多糖、三萜類化合物具有明顯的抗腫瘤作用,主要通過清除氧自由基、誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡、增加抗腫瘤細(xì)胞因子和抑制癌細(xì)胞轉(zhuǎn)移等途徑[36]。Chen等[5]發(fā)現(xiàn),刺梨多糖可顯著降低卵巢癌細(xì)胞創(chuàng)面愈合率,抑制基質(zhì)金屬蛋白酶-9(MMP-9)蛋白表達(dá),降低其遷移力和侵襲力,還可抑制人肝癌SMMC-7721細(xì)胞和子宮內(nèi)膜癌JFC細(xì)胞增殖[6-7]。刺梨黃酮(FRT)可增強(qiáng)小鼠胸腺細(xì)胞對鈷-60 γ-射線的防護(hù)力,主要通過調(diào)控半胱天冬酶(Caspase)3/Caspase8~10、細(xì)胞凋亡誘導(dǎo)因子(AIF)和聚腺苷二磷酸核糖聚合酶-1(PARP-1)基因、蛋白表達(dá)水平以減少細(xì)胞凋亡,通過調(diào)節(jié)細(xì)胞間黏附分子-1(ICAM-1)、白細(xì)胞介素(IL)-1α/IL-6、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)/核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)蛋白表達(dá)水平減少炎癥反應(yīng)[37]。Xu等[38]研究表明,F(xiàn)RT可改善放射引起的組織病理學(xué)改變,減少胸腺細(xì)胞凋亡,其作用機(jī)制可能是FRT抑制了B細(xì)胞淋巴瘤-2蛋白(Bcl-2)(Ca2+)/Caspase-3/PARP-1信號通路;另一方面,F(xiàn)RT還可調(diào)節(jié)PARP-1/AIF通路,抑制AIF從線粒體轉(zhuǎn)位到細(xì)胞核,參與放射誘導(dǎo)的胸腺細(xì)胞Caspase非依賴性細(xì)胞凋亡[39]。此外,F(xiàn)RT還可通過調(diào)控PARP-1表達(dá)保護(hù)DNA免受放射損傷[40]。
肝臟是機(jī)體重要的代謝、分泌和解毒器官。刺梨多酚可通過調(diào)控核因子E2相關(guān)因子2/抗氧化反應(yīng)元件(Nrf2/ARE)通路提高機(jī)體抗氧化防御作用,緩解急性酒精中毒引起的肝臟氧化系統(tǒng)失衡,發(fā)揮解酒護(hù)肝作用[41]。主要通過提高血中T淋巴細(xì)胞亞群CD3+、CD4+細(xì)胞陽性率及CD4+/CD8+比值,強(qiáng)化SOD刺梨汁對砷中毒造成的繼發(fā)性損害有明顯的抑制作用,并能顯著增強(qiáng)砷中毒大鼠的免疫功能[42]。叉頭型基因P3(FOXP3)高甲基化可通過介導(dǎo)調(diào)節(jié)T細(xì)胞數(shù)量紊亂加快砷中毒進(jìn)程,刺梨具有良好的排砷作用,不僅可逆轉(zhuǎn)FOXP3高甲基化,避免砷中毒人群T細(xì)胞數(shù)量紊亂,還可拮抗砷中毒引起的外周血T細(xì)胞-17(Th17)/T細(xì)胞失衡[43-44]。
刺梨具有一定的抑菌作用,由于不同極性部位所含活性成分含量不同,其抑菌效果也存在一定的差別[45]。體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),相對于刺梨50%乙醇提取物和70%乙醇提取物,新鮮刺梨對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌的抑菌活性更高[46]。刺梨提取物也具有一定的抑菌作用。研究表明,刺梨多酚、刺梨黃酮對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌均具有明顯的抑菌活性[47-48],刺梨中的三萜類化合物對大腸桿菌、腸炎沙門氏菌和金黃色葡萄球菌的抑制效果較好,可開發(fā)利用為天然食品防腐劑[49]。
體外研究表明,刺梨多糖具有較強(qiáng)的α-葡萄糖苷酶和α-淀粉酶抑制活性,可作為降血糖膳食補(bǔ)充劑[17-18]。Wang等[17]研究發(fā)現(xiàn),刺梨中水溶性多糖RTFP對α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶有較好的抑制活性。同樣,金刺梨中RSPs-40和RSPs-60多糖組分均具有良好的自由基清除活性和α-葡萄糖苷酶抑制活性,且降糖效果優(yōu)于阿卡波糖(商品降血糖藥物)[18]。這意味著刺梨多糖有潛力成為膳食補(bǔ)充劑,可用于降血糖。
目前,刺梨產(chǎn)品在畜禽生產(chǎn)應(yīng)用研究相對較少,主要集中在家禽和反芻動物上。楊建平等[50]在肉仔雞飼糧中添加刺梨粗提物后發(fā)現(xiàn),100和150 mL/kg刺梨粗提物可顯著提高1~21日齡肉仔雞平均日增重和平均日采食量,100 mL/kg刺梨粗提物可顯著提高22~49日齡肉仔雞平均日采食量和平均日增重,但對料重比無顯著影響。200 mL/kg刺梨提取物可顯著降低熱應(yīng)激皖西白鵝料重比,提高其生長性能和免疫功能,降低氧化應(yīng)激[51]。在反芻動物生產(chǎn)應(yīng)用上發(fā)現(xiàn),飼糧中添加12%刺梨果渣改善了山羊飼料利用率,但降低了山羊平均日采食量和平均日增重[52]。而在雜交水牛育肥階段添加發(fā)酵刺梨果渣不僅可降低料重比,還可提高水牛眼肌面積,改善肉質(zhì),這與發(fā)酵刺梨果渣改善了水牛消化吸收能力存在一定關(guān)系[53]。此外,研究表明,混合添加中草藥(刺梨含量為3%)可提高織金白鵝生長性能和屠宰率,降低腹脂率,改善織金白鵝胸肌、腿肌肉品質(zhì)[54]。究其原因,可能是刺梨粗提物可促進(jìn)消化液分泌,提高家禽采食量,改善反芻動物消化吸收能力。其果實(shí)中富含的維生素C和SOD能清除體內(nèi)的過量自由基,降低氧化應(yīng)激,從而改善畜禽生長性能和肉品質(zhì)。
刺梨提取物可降低皖西白鵝和山羊血脂含量,提高血漿高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)含量,改善血脂代謝[51-52],調(diào)節(jié)畜禽糖和脂代謝。研究發(fā)現(xiàn),刺梨提取物可緩解高脂飲食導(dǎo)致的大鼠體重增加和高脂血癥,可能是通過提高低密度脂蛋白(LPL)含量和肝脂酶(HL)活性,下調(diào)固醇調(diào)控元件結(jié)合蛋白-1c(SREBP-1c)和乙酰輔酶A羧化酶(ACC)的表達(dá),上調(diào)肝臟組織中過氧化物酶體增殖物激活受體α(PPARα)和LPL受體(LPLR)的表達(dá),降低脂質(zhì)過氧化和增加脂質(zhì)分解[55]。進(jìn)一步蛋白質(zhì)組學(xué)分析結(jié)果顯示,刺梨可通過調(diào)節(jié)小鼠脂肪酸的代謝、膽汁酸和甾體的生物合成以及脂質(zhì)過氧化物的產(chǎn)生來維持代謝穩(wěn)態(tài)[56]。而刺梨多糖可有效調(diào)節(jié)db/db糖尿病模型小鼠血糖調(diào)節(jié)能力,下調(diào)糖尿病小鼠肝臟脂肪合成酶基因表達(dá),從而起到降血糖、降脂作用[57]。但具體機(jī)理分析,主要參考了小鼠/大鼠研究,因此,刺梨對畜禽機(jī)體糖和脂代謝具體調(diào)節(jié)作用需進(jìn)一步動物試驗(yàn)驗(yàn)證。
王文濤等[53]研究發(fā)現(xiàn),刺梨果渣可促進(jìn)貴魔雜牛胃腸道生長發(fā)育,提高小腸長度,改善腸道消化酶活性,提高瘤胃微生物蛋白合成能力和產(chǎn)丁酸能力。Wang等[57]研究發(fā)現(xiàn),刺梨多糖可降低db/db糖尿病小鼠體重,改善結(jié)腸菌群結(jié)構(gòu),提高厚壁菌門/擬桿菌門比值。刺梨及刺梨提取物可改善機(jī)體腸道發(fā)育,提高腸道消化酶活性,恢復(fù)腸道菌群失衡。因此,畜禽飼糧中可以考慮添加其緩解應(yīng)激。此外,不同工藝水平可影響刺梨果渣的功效。體外發(fā)酵研究表明,超聲提取和超高壓提取可顯著提高刺梨膳食纖維的營養(yǎng)性能,提高腸道菌群產(chǎn)丁酸能力,并能提高糞球菌和瘤胃球菌相對豐度[58],這意味著超聲提取和/或進(jìn)一步超高壓處理不溶性纖維提高了刺梨的益生元價值,有利于反芻動物生產(chǎn)性能的提高。
刺梨具有極高的營養(yǎng)價值和藥用價值,如提高機(jī)體抗氧化能力、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、調(diào)節(jié)機(jī)體糖和脂代謝、改善腸道健康等生理功能。我國刺梨資源豐富,刺梨果渣副產(chǎn)物和刺梨提取物都具有非常可觀的飼用化前景。但較普通水果相比,野生刺梨可食用部分較低,產(chǎn)量低,因維生素C含量較高,味較酸澀。而人工選育品種產(chǎn)業(yè)化種植地主要集中在貴州,雖種植面積大、產(chǎn)量高,但刺梨提取物和刺梨果渣副產(chǎn)物等刺梨產(chǎn)品的開發(fā)利用,尤其是飼用化目前還處于初步階段。刺梨產(chǎn)品在畜禽飼糧應(yīng)用研究中相對較少,不同產(chǎn)品在畜禽飼糧中的合理添加量、作用效果和機(jī)制不夠明確。因此,今后還需更多地研究和探索其作為膳食纖維或功能性添加劑在畜禽體內(nèi)的作用機(jī)制。