模擬氮沉降對土壤線蟲群落的影響

吳少彬，張 萍，余伯均，喻佳欣，雷應(yīng)雪，陳開惠，楊禮通*

(1.成都慶豐源林業(yè)技術(shù)咨詢有限公司，成都 610037；2.四川省彭州市規(guī)劃和自然局,成都 611930；3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都 610084)

1 土壤線蟲生態(tài)學(xué)研究

1.1 土壤線蟲功能多樣性

線蟲是在土壤中占有極大數(shù)量的一類土壤動(dòng)物，其個(gè)體數(shù)較大，在土壤食物網(wǎng)中具有重要的作用，發(fā)揮著積極的生態(tài)功能，其中，線蟲多樣性和功能特征是土壤線蟲研究重要方向之一。土壤線蟲具有不同的功能類群，可以分為植食性、捕食性、腐食性和雜食性等多種類群。其中，植食線蟲主要通過取食植物根系或者植物殘?bào)w為生。土壤中的線蟲，包括食細(xì)菌和食真菌的類群，這些土壤線蟲類群能參與地下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分分解和循環(huán)過程和速度，同時(shí)，土壤線蟲也能改變土壤中微生物群落特征，進(jìn)而改變土壤養(yǎng)分循環(huán)[1]。

R和K對策是研究分析生物策略的重要指標(biāo)，具有重要意義，綜合線蟲的各種特征，如線蟲的生活等特征，線蟲可以分為R和K 2種對策，從而反應(yīng)線蟲的生活及生境特征。按照c-p值的劃分，線蟲生活對策可以劃分為5種，這些對策具有短周期生活史的特征。在眾多研究，有學(xué)者在綜合了線蟲生活史的基礎(chǔ)上，提出了目前普遍應(yīng)用和發(fā)展的的線蟲功能團(tuán)概念[2]。

1.2 土壤線蟲環(huán)境指示功能

線蟲因其數(shù)量眾多，加之對環(huán)境具有很強(qiáng)的敏感性，常常被用于環(huán)境質(zhì)量的監(jiān)測。線蟲在各種環(huán)境中的多樣性和功能，為深入研究土壤生物與環(huán)境的關(guān)系提供了重要依據(jù)。線蟲由于其對環(huán)境的敏感性，在很多生態(tài)系統(tǒng)污染的環(huán)境監(jiān)測中，線蟲是被廣泛用于環(huán)境健康與否的指示生物。如，土壤線蟲的類群和個(gè)體數(shù)量被廣泛用于河流水質(zhì)、土壤重金屬及石油等污染的監(jiān)測和評(píng)估[3]。研究表明，土壤中重金屬污染會(huì)導(dǎo)致土壤線蟲豐富度下降，同時(shí)，土壤線蟲也能夠指示沙化土壤不同恢復(fù)情況。

研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)及草地等生態(tài)系統(tǒng)的土壤線蟲群落存在較大差異。相關(guān)研究顯示，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，植食和食細(xì)菌線蟲較豐富。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中線蟲以雜食性為主，高于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，在森林生態(tài)系統(tǒng)中以食真菌線蟲為主[4]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)化肥的施用對食微生物線蟲類群具有一定的促進(jìn)作用。與森林生態(tài)系統(tǒng)或者撂荒地等生態(tài)系統(tǒng)相比較，農(nóng)業(yè)耕作活動(dòng)等人為劇烈的干擾活動(dòng)對線蟲群落特征產(chǎn)生了重要影響。但由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中經(jīng)營措施的特殊性，這些改變也對農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)有著重要影響。同時(shí)，農(nóng)田特殊的經(jīng)營耕作方式導(dǎo)致了土壤線蟲群落特征對氮沉降的不同反應(yīng)。

1.3 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作為人為活動(dòng)最為劇烈和頻度最高的生態(tài)系統(tǒng)，其土壤線蟲在這些強(qiáng)烈的干擾下，其群落結(jié)構(gòu)將發(fā)生強(qiáng)烈的變化，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的施肥、翻耕、灌溉、除蟲等活動(dòng)，均是其生產(chǎn)過程中補(bǔ)課缺少的。其中，由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中施用化肥量較大，相關(guān)研究對施肥與線蟲的關(guān)系進(jìn)行了報(bào)道，結(jié)果表明，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中化肥的施用顯著增加了土壤線蟲的類群和個(gè)體數(shù)量。其中，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，有機(jī)氮肥和無機(jī)氮肥是廣泛施用的肥料，這些不同形態(tài)的氮元素對土壤中的線蟲群落是否具有相同的影響？研究表明，施用有機(jī)氮能顯著增加土壤中線蟲的個(gè)體數(shù)量，從而導(dǎo)致其密度增加，分析其原因，可能是由于農(nóng)田土壤中有機(jī)氮的使用的同時(shí)，也導(dǎo)致了土壤中碳含量的增加，從而有利于土壤中有機(jī)物的分解和養(yǎng)分的循環(huán)[5]。而與之相反，相關(guān)研究表明，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，無機(jī)氮肥的大量使用，對土壤中線蟲類群和數(shù)量造成了極大了負(fù)面影響。這些研究結(jié)果表明，與有機(jī)氮相比，無機(jī)氮肥對土壤線蟲的生長有一定的抑制作用，限制了土壤線蟲的生境條件，而有機(jī)氮使用能整體提高線蟲的豐富度，具有一定的促進(jìn)效果。然而，也有相關(guān)研究報(bào)道，農(nóng)田土壤中無機(jī)氮和有機(jī)氮的使用對土壤線蟲群落特征均未造成顯著影響。高氮導(dǎo)致土壤線蟲成熟度降低，在施肥背景下，水稻-小麥輪作對土壤線蟲總碳含量有顯著影響?？梢钥闯?，施肥對土壤線蟲群落的影響因施用化肥類型及復(fù)合因素的影響而存在差異。

1.4 草地生態(tài)系統(tǒng)

草地作為一類較大的生態(tài)系統(tǒng)類型，在為人類提供豐富的優(yōu)質(zhì)蛋白的同時(shí)，其生態(tài)系統(tǒng)也在經(jīng)歷著巨大的變化，這些變化來自于人為或者自然的干擾，這些干擾或多或少地加速了草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物群落的變化。研究人員在美國明尼蘇達(dá)州、中國青藏高原、吉林省等地區(qū)開展的相關(guān)研究結(jié)果顯示，向土壤中增加氮后能增加草地中土壤線蟲的多樣性。然而，在英國和中國內(nèi)蒙古地區(qū)的研究結(jié)果缺相反，向土壤中施用氮，在一定程度上減少了土壤線蟲多樣性，這表明土壤施氮后，土壤線蟲群落特征的變化與區(qū)域有一定的關(guān)系。上述研究大多數(shù)是基于在某一季節(jié)采樣所取得的結(jié)果，而針對模擬氮沉降對草地土壤線蟲多度的季節(jié)性影響還需要開展進(jìn)一步研究。

相關(guān)研究開展了二氧化碳及氮添加等因子條件下，開展了土壤線蟲群落對氣候變化響應(yīng)的研究。研究結(jié)果表明，土壤線蟲同功能種團(tuán)能反應(yīng)出土壤食物鏈和食物網(wǎng)的變化，又有研究表明，氮添加對土壤中取食細(xì)菌類的線蟲沒有顯著影響[6]，但食真菌線蟲、捕食線蟲、雜食線蟲和植物寄生類線蟲受氮添加的影響下，其個(gè)體數(shù)量和類群顯著下降。而在高海拔的青藏高原開展的試驗(yàn)表明，氮添加顯著增加了取食細(xì)菌和真菌類的線蟲，而捕食線蟲、雜食線蟲及植物寄生類線蟲的個(gè)體數(shù)量和類群沒有明顯變化[7]。研究表明，土壤中氮的增加，會(huì)通過影響土壤生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)或者食物鏈，降低了土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，土壤生態(tài)系統(tǒng)中的生物組成會(huì)變得簡單，進(jìn)而體現(xiàn)在線蟲成熟度指數(shù)的降低。

1.5 森林生態(tài)系統(tǒng)

森林生態(tài)系統(tǒng)作為地球上生物多樣性和碳匯的重點(diǎn)區(qū)域，擁有龐大的生態(tài)調(diào)節(jié)功能，其豐富的植被和肥沃的土壤為植物生長和生物多樣性提供了保證。與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，森林生態(tài)系統(tǒng)由于受人為干擾較小，生態(tài)系統(tǒng)中的物種組成多樣性高等特點(diǎn)，其土壤中的線蟲群落對氮沉降的響應(yīng)會(huì)呈現(xiàn)何種變化？研究表明，土壤氮素水平的增高，對土壤線蟲同功能組團(tuán)的改變較小，同時(shí)，森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤線蟲數(shù)量和類群也并沒有多大變化，這表明森林土壤對外部氮沉降具有一定的緩沖功能。熱帶次生林中開展的相關(guān)氮添加試驗(yàn)結(jié)果表明，在該地區(qū)氮的添加，沒有改變土壤線蟲的個(gè)體數(shù)量、類群數(shù)及多樣性等特征，但隨著氮添加時(shí)間的延續(xù)，土壤中線蟲的功能群等特征發(fā)生的一定的變化，其中，氮添加2年后，線蟲群落的功能團(tuán)由食細(xì)菌性線蟲和植食性線蟲為主，逐漸變化為食細(xì)菌性線蟲和食真菌性線蟲[8]。相關(guān)研究者在黑龍江開展的5年氮沉降試驗(yàn)也有相似的結(jié)果，相關(guān)學(xué)者在長白山也開展了類似試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤氮的增加對礦質(zhì)層的土壤線蟲多樣性有促進(jìn)作用，在土壤有機(jī)層則降低了土壤線蟲的多樣性和個(gè)體數(shù)量，這可能與土壤線蟲在土壤層的上下移動(dòng)有關(guān)，英國南部森林開展的氮沉降試驗(yàn)表明，土壤中無機(jī)氮的增加能提高土壤線蟲的多樣性。研究表明，森林土壤線蟲群落之所以在氮沉降初期變化較小，這與森林土壤氮庫較大，森林生態(tài)系統(tǒng)對土壤氮添加的響應(yīng)較為滯后有關(guān)，若需要觀測到土壤線蟲顯著的變化，一般需要氮沉降或者氮添加5年或大于5年后才能顯現(xiàn)。而在美國溫帶森林中開展的類似試驗(yàn)結(jié)果顯示，樹木生長對氮沉降的響應(yīng)需要在5年到7年才表現(xiàn)出顯著的效果。這表明，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降的不同時(shí)間階段，土壤線蟲群落對其響應(yīng)也發(fā)生了變化?？傮w上來看，土壤線蟲群落對氮沉降的響應(yīng)需要一定的過程，同時(shí)，有必要開展更為規(guī)范和長期的試驗(yàn)對相關(guān)的理論的假設(shè)進(jìn)行驗(yàn)證，才能進(jìn)一步探索線蟲群落的響應(yīng)規(guī)律。

2 總結(jié)與展望

2.1 總結(jié)

從國內(nèi)外的研究現(xiàn)狀來看，氮沉降已得到了全世界各國的高度重視，并建立了許多模擬氮沉降或者氮添加的試驗(yàn)基地，這些監(jiān)測點(diǎn)主要涉及了草地生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)等，目前，這些監(jiān)測點(diǎn)在植物多樣性、微生物多樣性和土壤理化性質(zhì)等領(lǐng)域?qū)Φ两档捻憫?yīng)方面取得豐富的研究成果，土壤動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與了土壤的有機(jī)物分解、養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)等重要過程，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。相關(guān)研究對氮沉降下的土壤動(dòng)物群落變化開展了相關(guān)的研究，研究結(jié)果表明，土壤動(dòng)物群落對氮沉降產(chǎn)生了顯著的響應(yīng)，其中部分土壤動(dòng)物表現(xiàn)為積極的響應(yīng)，部分土壤動(dòng)物群落表現(xiàn)為消極的響應(yīng)，這表明土壤動(dòng)物因其不同種類的特征，如種類、食性等，從而對土壤氮素的變化有著不同的響應(yīng)[9]。其中，線蟲作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢類群，其龐大的個(gè)體數(shù)量和豐富的類群為土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起了關(guān)鍵的作用[10]。因此，土壤線蟲群落對氮沉降輕微的響應(yīng)，對森林、農(nóng)田和草地等生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要影響。因此，有必要開展相關(guān)的監(jiān)測和研究工作。

從深層機(jī)理上分析來看，氮沉降對土壤線蟲的影響具有直接和間接的效應(yīng)[11]。其中，直接的影響主要表現(xiàn)在氮沉降形成的銨根離子和硝酸根離子，隨著其濃度的增加，對土壤中的線蟲產(chǎn)生了直接的毒害作用，從而影響線蟲的個(gè)體數(shù)量。同時(shí)，氮沉降對土壤線蟲影響的間接效應(yīng)主要表現(xiàn)在氮沉降通過影響植被群落組成后，植被對土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，從而影響線蟲群落特征。這主要表現(xiàn)在植物間的次生代謝產(chǎn)物的差異，改變了土壤生態(tài)系統(tǒng)中的微生物及土壤動(dòng)物群落的組成有關(guān)[12]。在溫帶地區(qū)開展的氮沉降試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤中因施氮形成的大量硝酸根離子對土壤線蟲具有較強(qiáng)的毒害作用，從而限制了部分食真菌線蟲的數(shù)量，過量的銨根離子對植食性線蟲類群具有抑制作用。同時(shí)，過量的氮沉降造成了土壤的酸化，土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)在酸性環(huán)境中也產(chǎn)生了改變。

2.2 展望

到目前為止，各生態(tài)系統(tǒng)中的土壤線蟲群落對氮沉降的響應(yīng)在機(jī)理研究上海缺乏深層次的認(rèn)識(shí)，相關(guān)研究結(jié)果具有較高的一致性和相似性，而一些研究間卻出現(xiàn)了相矛盾的結(jié)果，這可能與研究區(qū)域性或者研究的生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)[13]。為了能高度總結(jié)出線蟲群落與氮沉降間的相互關(guān)系，需要加強(qiáng)氮沉降在不同空間不同時(shí)間等尺度上、線蟲群落變化特征的研究。

隨著全球氣溫的增高，降水分布不均和環(huán)境污染等問題的出現(xiàn)，研究氮沉降與土壤線蟲的關(guān)系，不能僅限于兩者間的簡單研究，而應(yīng)該要從多因子多尺度等方面去考慮，這也是相關(guān)研究結(jié)論出現(xiàn)差異的原因所在，因此，影響因子間的交互作用，是今后線蟲群落研究的主要方向。

同時(shí)，由于線蟲類群多樣，其個(gè)體較小，不同類群間的差異較小，因此對其鑒定是影響土壤線蟲研究的瓶頸，目前，線蟲鑒定主要依靠形態(tài)特征進(jìn)行鑒定，但形態(tài)特征鑒定存在很大的局限性，對鑒定技術(shù)人員的經(jīng)驗(yàn)和水平具有較高的要求。目前，相關(guān)研究對線蟲減低采用了分子技術(shù)手段進(jìn)行，該方法對線蟲鑒定的準(zhǔn)確性更高，但鑒定的速度較慢，費(fèi)用也較高，在實(shí)際的工作中推廣具有一定的難度。因此，建議今后在線蟲群落特征的研究中，應(yīng)進(jìn)一步優(yōu)化和采用線蟲分類的先進(jìn)技術(shù)和方法，引入基因快速檢測技術(shù)，同時(shí)，可以建立線蟲分類系統(tǒng)體系及基因序列庫，為今后的線蟲研究提供更加方便的資料。