云南省不同季節(jié)馬鈴薯晚疫病發(fā)生流行及侵染規(guī)律

李亞紅，霍 超，曹繼芬，周叆春，陳 瑩，張 君，王德海，趙志堅(jiān)

(1.云南省植保植檢站，昆明 650200；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，昆明 650205；3. 北京匯思君達(dá)科技有限公司，北京 100102)

【研究意義】馬鈴薯是全球第四大糧食作物，隨著主糧化戰(zhàn)略的實(shí)施，馬鈴薯已成為中國糧食增產(chǎn)潛力最高的作物之一。由晚疫病菌(Phytophthorainfestans)引起的馬鈴薯晚疫病是其安全生產(chǎn)的瓶頸因素，在中國頒布的《農(nóng)作物病蟲害防治條例》中被列為一類農(nóng)作物病害，發(fā)病范圍廣，損失嚴(yán)重[1-2]。晚疫病的發(fā)生流行受降雨量、田間濕度和溫度等氣候因素影響較大。馬鈴薯晚疫病作為爆發(fā)性、流行性的作物病害，預(yù)測預(yù)報(bào)是防控的關(guān)鍵。【前人研究進(jìn)展】為有效開展馬鈴薯晚疫病的預(yù)警和防治，目前國內(nèi)外研發(fā)了20多種晚疫病預(yù)警模型[3-4]。目前使用較為廣泛的CARAH模型是從比利時(shí)引進(jìn)并本地?cái)?shù)字化的晚疫病預(yù)警模型，該模型根據(jù)溫度、濕度和降雨量，模擬晚疫病菌對(duì)馬鈴薯的侵染過程賦予積分繪制侵染曲線，預(yù)測中心病株出現(xiàn)時(shí)間，判定是否發(fā)生侵染以及侵染的嚴(yán)重程度[3]。黃沖等[5]對(duì)2010—2015年中國安裝有晚疫病監(jiān)測儀的馬鈴薯產(chǎn)區(qū)應(yīng)用CARAH模型預(yù)測晚疫病的情況進(jìn)行了評(píng)價(jià)，認(rèn)為該模型能較準(zhǔn)確地預(yù)測田間馬鈴薯晚疫病中心病株的出現(xiàn)時(shí)間，符合中國晚疫病流行規(guī)律。其他研究人員也報(bào)道了CARAH模型在甘肅、寧夏、青海、四川、重慶及貴州[6-13]等產(chǎn)區(qū)預(yù)測中心病株出現(xiàn)時(shí)間與田間基本一致，根據(jù)該模型的指導(dǎo)可以減少施藥次數(shù)，防治效果顯著?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】云南是中國具有代表性的馬鈴薯混作區(qū)，常年種植面積約60萬hm2，種植面積和產(chǎn)量均居全國第3位。根據(jù)播種和收獲時(shí)間差異，可劃分為大春作、秋作和冬早春作馬鈴薯，具有周年生產(chǎn)的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)。由于云南省馬鈴薯主栽品種晚疫病抗性較差，6—8月為傳統(tǒng)雨季，晚疫病發(fā)生流行危害嚴(yán)重，常年損失30%～40%，嚴(yán)重年份損失80%以上甚至絕產(chǎn)。了解各季馬鈴薯晚疫病發(fā)生流行規(guī)律對(duì)于晚疫病的監(jiān)測預(yù)警和科學(xué)防控至關(guān)重要，但目前對(duì)云南馬鈴薯晚疫病的發(fā)生流行、侵染循環(huán)和危害程度等缺乏深入的了解和認(rèn)識(shí)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究基于晚疫病CARAH預(yù)測模型，對(duì)2014—2019年云南省大春作、秋作和冬作馬鈴薯晚疫病發(fā)生流行規(guī)律進(jìn)行系統(tǒng)分析，以期為云南省及中國其他同類型產(chǎn)區(qū)的馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警和綠色防控提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

截至2019年底，云南省共安裝有47臺(tái)馬鈴薯晚疫病田間自動(dòng)監(jiān)測儀，分布于滇東北、滇西北馬鈴薯大春一季作種植區(qū)、滇中馬鈴薯多季作種植區(qū)、滇南馬鈴薯冬早春一季作種植區(qū)的20個(gè)(縣)區(qū)，覆蓋了云南馬鈴薯大部分主產(chǎn)區(qū)(表1)。基于互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)，監(jiān)測儀每隔1 h可自動(dòng)傳送溫度、濕度、降雨量等田間氣候數(shù)據(jù)。根據(jù)已構(gòu)建的云南省馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)(http://yunnan.chinablight.org/yunnan)，登錄管理系統(tǒng)，下載2014—2019年云南省馬鈴薯晚疫病自動(dòng)化監(jiān)測站點(diǎn)的出苗期、收獲期、溫度、濕度、降雨量等數(shù)據(jù)，收集整理。

表1 截至2019年云南省馬鈴薯晚疫病田間監(jiān)測點(diǎn)分布

1.2 CARAH模型的侵染周期計(jì)算

CARAH模型是中國從比利時(shí)引進(jìn)的馬鈴薯晚疫病預(yù)測模型，是一個(gè)基于相對(duì)濕度、溫度以及晚疫病菌侵染規(guī)律而進(jìn)行預(yù)測預(yù)報(bào)的模型。根據(jù)該模型，晚疫病菌每個(gè)侵染循環(huán)需要獲得7分才能完成孢子成熟、孢子萌發(fā)及新孢子侵染的過程。如果侵染曲線分值累加到7分，表明一次侵染循環(huán)結(jié)束。通過分析馬鈴薯植株在相對(duì)濕度90%以上持續(xù)時(shí)間和持續(xù)期間平均溫度之間的關(guān)系，采用 Conce 方法計(jì)算侵染曲線得分(表2)，計(jì)算公式為∑(Si)≥ 7(Si表示一次侵染循環(huán)開始后每天的得分)。CARAH模型預(yù)測的理論中心病株出現(xiàn)時(shí)間為晚疫病侵染發(fā)生第3代1次侵染[3,15]。

表2 CARAH模型侵染循環(huán)的Conce計(jì)分方法

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

對(duì)2014—2019年云南省馬鈴薯大春作產(chǎn)區(qū)、秋作產(chǎn)區(qū)、冬播或小春作產(chǎn)區(qū)的平均溫度、相對(duì)濕度、降雨量和濕潤期(相對(duì)濕度>90%且持續(xù)8～10 h)等進(jìn)行分析，利用CARAH模型程序計(jì)算晚疫病侵染中心病株發(fā)生的理論時(shí)間、侵染代次、開始時(shí)間、結(jié)束時(shí)間及嚴(yán)重程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南省大春馬鈴薯晚疫病發(fā)生流行規(guī)律

2.1.1 大春馬鈴薯生育期的溫度和相對(duì)濕度 基于已建立的云南省馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)，收集各產(chǎn)區(qū)馬鈴薯生育期的田間小氣候數(shù)據(jù)，對(duì)2014—2019年云南大春一季作產(chǎn)區(qū)馬鈴薯出苗期至收獲期內(nèi)的溫度和相對(duì)濕度統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示，滇東北昭通產(chǎn)區(qū)馬鈴薯生育期平均溫度約16 ℃，相對(duì)濕度較高，侵染次數(shù)較多，晚疫病偏重發(fā)生；其它產(chǎn)區(qū)平均溫度14～20 ℃，有利于晚疫病發(fā)生流行，但是相對(duì)濕度較昭通產(chǎn)區(qū)低，達(dá)到濕潤期的次數(shù)少，晚疫病侵染次數(shù)相對(duì)較少(圖1)。

圖1 2014—2019年云南省大春產(chǎn)區(qū)馬鈴薯生育期溫度和相對(duì)濕度Fig.1 The temperature and relative humidity of spring potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.1.2 大春馬鈴薯晚疫病中心病株出現(xiàn)時(shí)間 2014—2019年在云南大春馬鈴薯種植區(qū)，不同產(chǎn)區(qū)間晚疫病中心病株預(yù)測出現(xiàn)時(shí)間有顯著差異，呈現(xiàn)出晚疫病由滇東北向滇西北逐步發(fā)病的規(guī)律。滇東北的昭通馬鈴薯產(chǎn)區(qū)晚疫病發(fā)病較早，4月下旬至5月下旬晚疫病出現(xiàn)中心病株，6月中旬進(jìn)入流行初期。滇中和滇西北產(chǎn)區(qū)晚疫病中心病株出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較晚，一般6月中旬至7月上旬出現(xiàn)中心病株，7月上旬或下旬進(jìn)入流行初期。由于不同年度間溫度、濕度和降雨量氣象因素的差異，降雨較少的年份晚疫病中心病株出現(xiàn)時(shí)間相對(duì)較晚(圖2)。

圖2 基于CARAH模型預(yù)測的2014—2019年云南省大春馬鈴薯晚疫病中心病株出現(xiàn)時(shí)間Fig.2 Initial occurrence time of late blight plants based on CARAH model in spring potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.1.3 大春馬鈴薯晚疫病侵染流行程度 2014—2019年期間，云南大多數(shù)大春馬鈴薯產(chǎn)區(qū)侵染代次在40次以上，其中滇東北產(chǎn)區(qū)晚疫病完成侵染次數(shù)較多、晚疫病發(fā)生流行最嚴(yán)重。如昭通產(chǎn)區(qū)發(fā)生70～130次侵染，曲靖產(chǎn)區(qū)發(fā)生50～80次侵染，滇中昆明產(chǎn)區(qū)50～60次侵染，滇西北的麗江產(chǎn)區(qū)每季晚疫病侵染發(fā)生40～70次侵染。根據(jù)CARAH模型積分高低，每次侵染程度發(fā)生不同，滇東北產(chǎn)區(qū)發(fā)生重度以上侵染次數(shù)明顯高于滇中和滇西產(chǎn)區(qū)。在云南省大春作馬鈴薯種植區(qū)，晚疫病侵染、流行程度有從滇東北產(chǎn)區(qū)向滇中、滇西及滇西北產(chǎn)區(qū)逐漸減弱的趨勢(shì)(圖3)。

圖3 2014—2019年云南省大春產(chǎn)區(qū)馬鈴薯晚疫病在每個(gè)生長季的侵染次數(shù)Fig.3 The infection numbers of late blight in each potato growth season during 2014—2019 in Yunnan province

2.1.4 大春馬鈴薯晚疫病初始防控時(shí)間 根據(jù)已建立的云南省馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)，第3代第1次濕潤期形成后感病品種在田間出現(xiàn)中心病株，在第3代第1次濕潤期前期噴施保護(hù)性殺菌劑防治，此后每代第1次形成初期噴施治療性殺菌劑。通過對(duì)2014—2019年云南大春一季度馬鈴薯產(chǎn)區(qū)晚疫病初始防控時(shí)間統(tǒng)計(jì)分析，滇東北的昭通馬鈴薯產(chǎn)區(qū)初始防控時(shí)間明顯早于其它產(chǎn)區(qū)，一般4月下旬至5月中下旬，曲靖、昆明、麗江及迪慶等其它馬鈴薯產(chǎn)區(qū)一般6月中旬至7月中下旬才開始首次防控，表明云南大春馬鈴薯產(chǎn)區(qū)晚疫病的防控時(shí)間差異較大，需因地制宜地開展科學(xué)防控(圖4)。

圖4 2014—2019年預(yù)測的云南省大春馬鈴薯晚疫病初始防控時(shí)間Fig.4 The initial spraying time of potato late blight in spring potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.2 秋、冬作馬鈴薯晚疫病發(fā)生流行規(guī)律

2.2.1 秋、冬作馬鈴薯生育期的溫度和相對(duì)濕度 基于已建立的云南省馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)，收集馬鈴薯生育期小氣候，通過對(duì)云南秋、冬作馬鈴薯生育期溫度和相對(duì)濕度統(tǒng)計(jì)分析，秋作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)平均溫度15 ℃，相對(duì)濕度約80%，有利于晚疫病發(fā)生流行，相對(duì)大春作產(chǎn)區(qū)晚疫病發(fā)生較輕；冬作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)平均溫度17 ℃，相對(duì)濕度70%～75%，濕度較低，不利于晚疫病發(fā)生流行，冬作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)較大春作和秋作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)而言，晚疫病發(fā)生較輕(圖5)。

圖5 2016—2019年云南省秋、冬作馬鈴薯生長季溫度和相對(duì)濕度Fig.5 The temperature and relative humidity of autumn and winter potato production regions during 2014—2019 in Yunnan province

2.2.2 秋、冬作晚疫病中心病株出現(xiàn)時(shí)間 云南秋、冬作馬鈴薯的種植比較普遍，秋作馬鈴薯以曲靖陸良為代表，晚疫病菌一般8月下旬至9月上旬形成3代1次侵染，田間感病品種出現(xiàn)中心病株；冬作馬鈴薯主要分布在滇東南的紅河州和滇西的德宏州，紅河州的建水和開遠(yuǎn)產(chǎn)區(qū)2019年氣候條件不利于晚疫病發(fā)生，預(yù)警系統(tǒng)顯示晚疫病菌未達(dá)到3代1次侵染，未出現(xiàn)中心病株。德宏州的芒市和盈江產(chǎn)區(qū)播種后通常在翌年1月上中旬預(yù)警達(dá)到3代1次侵染，田間感病品種可能出現(xiàn)中心病株(圖6)。

圖6 2016—2019年基于CARAH模型云南省秋、冬作馬鈴薯晚疫病中心病株出現(xiàn)時(shí)間Fig.6 Initial occurrence time of late blight plants based on CARAH model in autumn and winter potato production regions during 2016—2019 in Yunnan province

2.2.3 秋、冬作馬鈴薯晚疫病侵染程度 根據(jù)CARAH模型計(jì)算，2016—2019年秋作馬鈴薯發(fā)生9～14代25～48次侵染，冬作馬鈴薯發(fā)生2～7代4～13次侵染，秋作馬鈴薯氣候條件適宜于晚疫病發(fā)生流行，侵染次數(shù)遠(yuǎn)高于冬作馬鈴薯。冬作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)近年來由于氣候干燥，生育期大多數(shù)時(shí)間的相對(duì)濕度低于80%，發(fā)病較輕，如紅河州的建水和開遠(yuǎn)馬鈴薯種植區(qū)，甚至無中心病株出現(xiàn)。冬作馬鈴薯相比大春作馬鈴薯，晚疫病侵染次數(shù)顯著減少，發(fā)病較輕(表3)。

表3 云南省秋作、冬作馬鈴薯晚疫病的發(fā)生情況

3 討 論

馬鈴薯晚疫病流行性強(qiáng)、危害重，在一個(gè)生長季可發(fā)生多次再侵染，其危害程度決定于環(huán)境、病原菌和寄主三者的綜合作用結(jié)果。晚疫病受氣候因素如溫度和濕度影響較大，冷涼高濕有利于晚疫病發(fā)生。中國馬鈴薯產(chǎn)區(qū)分布廣，南北氣候差異較大，晚疫病發(fā)病存在顯著差異，北方產(chǎn)區(qū)晚疫病的發(fā)生與傳統(tǒng)雨季降水密切相關(guān)，降水偏多的年份晚疫病發(fā)生較重。根據(jù)CARAH預(yù)測模型，當(dāng)?shù)?代第1次侵染濕潤期形成后，田間感病品種將出現(xiàn)中心病株，據(jù)此對(duì)馬鈴薯晚疫病進(jìn)行預(yù)警[5]。在寧夏南部的固原市一般7月下旬至8月上旬預(yù)測出現(xiàn)中心病株[7]，甘肅省中部地區(qū)的定西市中心病株一般在7月中下旬發(fā)生，預(yù)警系統(tǒng)較準(zhǔn)確的預(yù)報(bào)了有效的防治時(shí)間和防治次數(shù)[6]。在湖北恩施不同海拔種植區(qū)晚疫病發(fā)生差異明顯，二高山和高山地區(qū)發(fā)病重于低山，4月中下旬為低山地區(qū)流行時(shí)期，5月為二高山地區(qū)晚疫病流行期，5月下旬至7月上旬為高山地區(qū)晚疫病流行期[15]。

西南馬鈴薯種植區(qū)為陰濕山區(qū)，氣候類型相似，常年晚疫病發(fā)病較重，發(fā)生流行規(guī)律在不同產(chǎn)區(qū)較復(fù)雜，在適合溫度下，濕潤期持續(xù)時(shí)間越長晚疫病發(fā)病越重。晚疫病菌成功侵染葉片后，CARAH模型根據(jù)相對(duì)濕度和日平均溫度累計(jì)積分，分值累加到7分，表明完成一代侵染循環(huán)，條件適宜時(shí)侵染代次增加。侵染代次越多表明馬鈴薯晚疫病侵染、流行程度越嚴(yán)重[5]。本研究系統(tǒng)分析了2014—2019年云南馬鈴薯產(chǎn)區(qū)不同季節(jié)晚疫病發(fā)生流行規(guī)律，由于馬鈴薯產(chǎn)區(qū)氣候差異，大春馬鈴薯晚疫病以滇東北地區(qū)晚疫病發(fā)病較早，一般4月下旬至5月中心病株出現(xiàn)，侵染次數(shù)較多，每年發(fā)生侵染次數(shù)70～130次；滇中和滇西北地區(qū)6月中下旬中心病株出現(xiàn)，每年侵染次數(shù)40～70次。在四川進(jìn)行春馬鈴薯評(píng)價(jià)，最早4月下旬出現(xiàn)中心病株，最晚7月下旬出現(xiàn)中心病株，晚疫病發(fā)病垂直差異顯著，海拔越高，馬鈴薯晚疫病侵染程度越低[9]。在貴州馬鈴薯種植區(qū)晚疫病發(fā)病時(shí)間呈現(xiàn)由南向北的趨勢(shì)，黔南的三都縣3月下旬，黔東南地區(qū)一般3月下旬至4月上旬，黔中地區(qū)的貴陽一般4月中下旬，黔北一般4月下旬至5月上旬，黔西北部地區(qū)一般6月中上旬，晚疫病發(fā)病程度與CARAH預(yù)警模型基本吻合[11-13]。重慶晚疫病流行規(guī)律與CARAH基本吻合，并利用CARAH預(yù)警系統(tǒng)防控晚疫病取得了十分顯著的效益[10]。在四川春馬鈴薯和秋馬鈴薯晚疫病發(fā)生情況比較中，彭州市春馬鈴薯4月下旬出現(xiàn)中心病株，發(fā)生44次侵染；眉山市秋馬鈴薯，10月下旬出現(xiàn)中心病株，發(fā)生46次侵染，中心病株主要在馬鈴薯晚疫病第3代侵染循環(huán)出現(xiàn)，秋馬鈴薯晚疫病發(fā)生程度較春馬鈴薯晚疫病重，且流行速度快[16]。對(duì)秋、冬作馬鈴薯而言，本研究發(fā)現(xiàn)云南省秋作馬鈴薯晚疫病一般8月下旬至9月上旬出現(xiàn)中心病株，年度間發(fā)生9～14代25～48次侵染；冬作馬鈴薯播種后翌年1月上中旬中心病株出現(xiàn)，發(fā)生2～7代4～13次侵染?？梢钥闯?，冬作馬鈴薯晚疫病發(fā)生侵染程度明顯輕于大春作和秋作馬鈴薯。

作物病害精準(zhǔn)預(yù)警為保障國家糧食安全發(fā)揮了重要作用[17]，隨著病害監(jiān)測預(yù)警技術(shù)的不斷發(fā)展，提高了病害防控水平[18]，CARHA預(yù)測模型基于感病品種對(duì)晚疫病侵染情況進(jìn)行分析，病害預(yù)警情況與實(shí)際病害發(fā)生高度吻合，在黑龍江采用CARAH監(jiān)測預(yù)警防控晚疫病，感病品種防控次數(shù)減少1～3次[19]，馬鈴薯抗性不同的品種晚疫病發(fā)生情況與對(duì)應(yīng)的CARAH模型預(yù)測情況存在差異[20]，需根據(jù)馬鈴薯品種抗性差異對(duì)CARAH模型進(jìn)行矯正。晚疫病菌對(duì)不同品種的毒力和侵襲力是影響CARAH模型準(zhǔn)確性的重要因素之一，生理小種的結(jié)構(gòu)和變異情況直接影響到馬鈴薯晚疫病發(fā)生和流行[21]。曹繼芬等[22]在對(duì)西南地區(qū)2013—2016年晚疫病菌致病性測定中發(fā)現(xiàn)，西南地區(qū)晚疫病菌毒力結(jié)構(gòu)高度復(fù)合，并在多個(gè)產(chǎn)區(qū)低頻率檢測到“超級(jí)毒力小種”；李洪浩等[23]在對(duì)四川2008—2011年的晚疫病菌株研究中，發(fā)現(xiàn)“超級(jí)毒力小種”為優(yōu)勢(shì)小種。隨著晚疫病菌全球的遷移傳播，歐洲和亞洲的許多國家發(fā)現(xiàn)強(qiáng)致病的Blue-13基因型譜系，加重了晚疫病的危害[24-27]。近年來云南省馬鈴薯晚疫病菌群體發(fā)生演替，生理小種均是含有9～11個(gè)毒性因子的高度復(fù)合類型，能克服來自Solanumdemissum的已知抗性基因R1-R11，適應(yīng)性和致病性增強(qiáng)，導(dǎo)致馬鈴薯晚疫病發(fā)生流行程度加重。尤其是云南省生態(tài)類型多樣，馬鈴薯不同產(chǎn)區(qū)種植節(jié)令各有不同，種植的馬鈴薯品種多樣，晚疫病發(fā)生流行規(guī)律差異較大，需要定期對(duì)主栽品種的晚疫病抗性進(jìn)行再評(píng)價(jià)，在各個(gè)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)結(jié)合品種的抗性水平對(duì)晚疫病進(jìn)行監(jiān)測，進(jìn)而對(duì)CARAH預(yù)警系統(tǒng)進(jìn)行優(yōu)化，提高馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警的準(zhǔn)確率，從而更精準(zhǔn)地指導(dǎo)開展馬鈴薯晚疫病的綠色防控，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量。

4 結(jié) 論

本研究從理論上揭示了云南省不同季節(jié)的馬鈴薯晚疫病的發(fā)生流行和侵染規(guī)律。大春作馬鈴薯晚疫病侵染、流行程度有從滇東北產(chǎn)區(qū)向滇中、滇西及滇西北產(chǎn)區(qū)逐漸減弱的趨勢(shì)。滇東北的昭通馬鈴薯產(chǎn)區(qū)初始防控時(shí)間明顯早于其它產(chǎn)區(qū)；秋作馬鈴薯相對(duì)大春作馬鈴薯晚疫病侵染程度較輕，冬作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)氣候條件不利于晚疫病發(fā)生流行，大春作和秋作馬鈴薯是云南省晚疫病防控的重點(diǎn)；云南省生態(tài)類型多樣，馬鈴薯不同產(chǎn)區(qū)種植節(jié)令各有不同，全省晚疫病發(fā)生流行規(guī)律及侵染危害復(fù)雜，需因地制宜地開展馬鈴薯晚疫病監(jiān)測預(yù)警及科學(xué)防控。