施永海,謝永得,劉永士,徐嘉波,袁新程,鄧平平,稅 春,蔣 飛
(上海市水產(chǎn)研究所,上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,上海 200433)
【研究意義】刀鱭(Coilianasus),又名長頜鱭,俗稱刀魚、毛刀魚,屬于鯡形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鱭屬,是溯河洄游性魚類,與長江鰣魚(Tenualosareevesii)、河豚(Takifugu)統(tǒng)稱“長江三鮮”[1]。近年來,由于自然生境的變化,長江的“大刀”刀鱭(150 g/尾以上的刀鱭)的比率明顯減少,其年漁獲量也呈現(xiàn)波動下降趨勢[1]。中國政府2019年開始禁捕長江刀鱭,2020年開始“長江十年禁捕”,禁止在長江捕撈野生長江刀鱭,市民要吃刀鱭,只能選擇海捕的刀鱭或者養(yǎng)殖的刀鱭。早在2013年,上海市水產(chǎn)研究所就獲得了人工繁育的批量刀鱭苗種[1],但是國內(nèi)刀鱭人工養(yǎng)殖技術(shù)還沒有完全破解,存在養(yǎng)殖產(chǎn)量低、規(guī)格小的現(xiàn)象,主要關(guān)鍵技術(shù)參數(shù)比較模糊,還需要長期地、分階段地集中突破各技術(shù)難關(guān)。在刀鱭規(guī)?;斯し庇夹g(shù)完全成熟的情況下,接下來需要攻關(guān)的難題是刀鱭當(dāng)年魚種規(guī)?;a(chǎn),改變長江刀鱭當(dāng)年魚種粗放型池塘養(yǎng)殖模式,解決刀鱭當(dāng)年魚種培育成活率低、產(chǎn)數(shù)量少且不穩(wěn)定的問題,提高長江刀鱭0+齡魚種池塘單位產(chǎn)量,以實(shí)現(xiàn)刀鱭當(dāng)年魚種池塘高效培育,生產(chǎn)出大規(guī)格刀鱭魚種:①可提供給廣大水產(chǎn)養(yǎng)殖戶進(jìn)行成魚養(yǎng)殖,給養(yǎng)殖戶帶來巨大的經(jīng)濟(jì)利益,同時(shí)讓美味重回百姓餐桌;②可提供給增殖放流,對長江刀鱭漁業(yè)資源保護(hù)做出較大貢獻(xiàn)?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】魚類體內(nèi)的脂類不僅是其生長發(fā)育所需能量的主要儲存物質(zhì),而且還參與調(diào)節(jié)生理活動和組織器官的構(gòu)建[2-4],同時(shí),分析脂肪水平和脂肪酸組成及含量也可以評價(jià)魚類的營養(yǎng)狀況[5]。近年來,國內(nèi)外有關(guān)刀鱭的營養(yǎng)狀況和營養(yǎng)需求的應(yīng)用基礎(chǔ)研究主要集中于發(fā)育早期脂肪酸組成變化[1]、亞成魚[6]及成魚的肌肉營養(yǎng)成分分析及評價(jià)[7-11]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】刀鱭0+齡幼魚階段是刀鱭自然洄游過程中入海前營養(yǎng)積累的重要階段,也是刀鱭實(shí)際養(yǎng)殖過程中冬季越冬前的營養(yǎng)積累階段,而高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種的營養(yǎng)積累和能量儲存過程及狀況還未涉及。筆者之前研究了常規(guī)密度(4167 ind/667 m2)和高密度(7216 ind/667 m2)培育的刀鱭當(dāng)年魚種的生長、消化及非特異性免疫能力[12]?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本文研究高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種各生長階段(當(dāng)年7—11月)魚體脂肪酸組成及含量的變化規(guī)律,評價(jià)刀鱭當(dāng)年魚種(0+齡)池塘高密度培育過程中的脂類營養(yǎng)狀況,以期為刀鱭當(dāng)年魚種池塘高效培育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
實(shí)驗(yàn)用刀鱭當(dāng)年魚種(0+齡)是上海市水產(chǎn)研究所奉賢五四基地自行全人工繁育獲得。養(yǎng)殖試驗(yàn)方法:池塘(56#)面積2335 m2,水深1.5 m。魚種放養(yǎng)前,池塘中培養(yǎng)餌料生物(枝角類和橈足類等,脂肪酸組成及含量見表1),當(dāng)生物量達(dá)到20~40 ind/L,即可放養(yǎng);于2018年6月26日放養(yǎng)刀鱭魚種25 255 ind,放養(yǎng)密度為7216 ind/667 m2,放養(yǎng)規(guī)格:體長(2.93±0.48)cm,平均體重(0.11±0.05)g,n=30。試驗(yàn)期間,不投喂配合飼料,刀鱭的餌料主要依靠池塘中活餌料,每周檢測水體中的餌料生物,當(dāng)生物量低于1 ind/L,及時(shí)從其他池塘中撈取補(bǔ)充;池塘中設(shè)置1臺1.5 kW增氧機(jī),每天晚上開機(jī)9~10 h,遇特殊天氣增加開機(jī)時(shí)間;試驗(yàn)用水為當(dāng)?shù)睾铀?鹽度1.8~2.3),每2周換水1次,換水量為1/3。實(shí)驗(yàn)期間,自然水溫17.8~36.8 ℃(圖1),pH 7.85~8.52,DO≥7.57 mg/L,TAN≤0.22 mg/L,NO2-N≤0.19 mg/L。當(dāng)年魚種養(yǎng)殖試驗(yàn)于2018年11月1日結(jié)束,養(yǎng)殖成活率為79.7%。
表1 淡水枝角類橈足類的脂肪酸組成及含量
圖1 池塘水溫變化情況(a為上午、b為下午)Fig.1 The change of water temperature in pond (a is morning,b is afternoon)
將魚種的放養(yǎng)日期(2018年6月26日)設(shè)定為養(yǎng)殖0日齡,于7月26日開始,每月拉網(wǎng)隨機(jī)撈取30尾,平均分為3個重復(fù),取樣日期和規(guī)格詳如表2所示。取樣后,立即在冰盤上解剖去除內(nèi)臟團(tuán),將剩下的整條魚體放入-20 ℃的冰箱先預(yù)冷凍,再置于實(shí)驗(yàn)室-76 ℃冰箱中保存[1]。
表2 取樣幼魚的基本情況
魚體(去內(nèi)臟的胴體)樣品中的水分用冷凍干燥法測定,冷凍干燥后的魚體重量即為魚體干重,魚體干重的總脂含量采用氯仿甲醇法測定;各脂肪酸含量先按照GB/T22223—2008測定,再用峰面積歸一法計(jì)算其相對含量[1]。
用單因素方差分析對刀鱭生長各階段的數(shù)據(jù)差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Duncan氏法作多重比較,以P<0.05為差異顯著[1]。
池塘高密度培育刀鱭魚種的魚體水分含量隨著生長直線下降,從7月的82.27%顯著下降到11月的76.17%(表3);除了7月外,魚體干重的總脂含量隨生長呈現(xiàn)顯著的上升趨勢(P<0.05),9月魚體干重總脂含量顯著高于8月(P<0.05),顯著低于10月和11月(P<0.05),而總脂含量在10月和11月之間無顯著性差異(P>0.05,表3)。
表3 池塘高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種水分和總脂含量(n=3)
2.2.1 各脂肪酸相對含量的變化 刀鱭當(dāng)年各時(shí)間段魚種的C16:0百分含量在8月和9月均排第一,在7月、10月和11月均排第二,除7月(23.31%)外,C16:0的百分含量隨生長發(fā)育顯著下降 (P<0.05),從8月的29.13%跌至11月的21.21%(表4)。C18:1n9c百分含量在7月、10月和11月均排第一,在8—9月排第二,隨著刀鱭生長,C18:1n9c的百分含量呈現(xiàn)顯著的連續(xù)隔月波動趨勢(P<0.05),波動范圍為23.56%~28.90%。各時(shí)間段的C16:1百分含量均排第三,除7月(13.75%)外,C16:1的百分含量隨生長發(fā)育顯著下降 (P<0.05),從8月的14.29%跌至11月的8.71%。C18:0百分含量較豐富,呈現(xiàn)先升后降 (P<0.05)的趨勢,最高值出現(xiàn)在8—9月份(7.62%~7.76%)。
刀鱭當(dāng)年魚種的C22:6n3(DHA)、C20:5n3(EPA)和C22:5n3(DPA)的百分含量隨生長發(fā)育呈現(xiàn)相似的先降后升趨勢(P<0.05),最低值均出現(xiàn)在9月,其值分別為0.25%、0.65%和0.18%,最高值均出現(xiàn)在11月,其值分別為5.78%、4.47%和1.66%,導(dǎo)致EPA+DHA出現(xiàn)相似的趨勢(P<0.05),最低值(0.90%)在9月(P<0.05),最高值(10.26%)在11月(P<0.05)。
2.2.2 ∑SFA、∑MUFA和∑PUPA百分含量的變化 刀鱭當(dāng)年魚種的脂肪酸組成中∑SFA比例隨生長呈現(xiàn)顯著的先升后降趨勢(P<0.05),最高值(49.08%)出現(xiàn)在9月(P<0.05),最低值(34.49%)出現(xiàn)在11月(P<0.05) 。∑MUFA比例隨生長呈現(xiàn)顯著的連續(xù)波動趨勢(P<0.05),波動范圍為35.29%~44.27%,11月的∑MUFA比例顯著低于(P<0.05)7—10月的(圖2)。但刀鱭當(dāng)年魚種的∑PUPA比例隨生長呈先降后升趨勢 (P<0.05)。最低值(8.29%)在9月,最高值(30.22%)在11月(P<0.05),其中∑n3PUPA和∑n6PUPA的含量也呈現(xiàn)相似的先降后升趨勢(P<0.05),最低值均在9—10月(3.56%~4.04%和0.99%~1.00%),最高值均在11月(18.28%和3.42%,P<0.05) 。
圖2 池塘高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種SFA、MUFA和PUPA的變化Fig.2 Changes of SFA, MUFA, and PUPA of 0+ age young fish C. nasus high-density cultured in pond (n=3)
2.2.3 ∑SFA/∑UFA和∑n3PUPA/∑n6PUPA比率的變化 隨刀鱭當(dāng)年魚種生長,其∑SFA/∑UFA呈現(xiàn)顯著的先升后降趨勢(P<0.05),最高值(0.96)出現(xiàn)在9月(P<0.05),最低值(0.53)出現(xiàn)在11月(P<0.05)。但當(dāng)年魚種的∑n3PUPA/∑n6PUPA比率隨生長呈現(xiàn)先微弱下降、再顯著上升的趨勢(P<0.05),最低值(3.58)出現(xiàn)在9月,最高值(5.35)出現(xiàn)在11月(P<0.05)。
表4 池塘高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種脂肪酸組成及含量
續(xù)表4 Continued table 4 (n=3, %)
在魚類早期發(fā)育過程中,脂肪是主要的能量儲存物質(zhì),還參與其組織構(gòu)建和生理調(diào)節(jié)。本研究顯示,池塘高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種在培育早期(7月26日至8月7日)魚體干重的總脂含量無顯著變化,甚至從7.89%略微下降到7.56%,造成這現(xiàn)象的可能原因有二:一是因?yàn)榕嘤缙诘恩q魚苗還沒有完全被鱗,魚體內(nèi)的器官特別是神經(jīng)系統(tǒng)可能沒有發(fā)育完全,魚體除了支持生長外,還需要一定量的額外能量來支持其發(fā)育完全,造成刀鱭當(dāng)年魚種培育早期,魚體脂肪積累較少;二是因?yàn)榇藭r(shí)正值高溫季節(jié),高水溫可能造成刀鱭幼魚的脅迫,刀鱭魚種攝食可能受到一定影響。
隨著培育時(shí)間的推移,進(jìn)入刀鱭當(dāng)年魚種培育到中期(8月7日至10月5日),幼魚發(fā)育完全,魚體脂肪迅速富集,魚體脂肪含量從8月7日的7.56%顯著增加到10月5日的10.27%,造成這種現(xiàn)象的可能原因有二:第一,魚種培育至中期,池塘水溫進(jìn)入刀鱭魚種的適宜溫度范圍(依據(jù)苗種培育適宜水溫為23~24 ℃[13]和筆者10多年的養(yǎng)殖刀鱭經(jīng)驗(yàn),刀鱭養(yǎng)殖的適宜范圍在20~28 ℃),其新陳代謝較盛夏季節(jié)平穩(wěn),同化作用上升,異化作用下降;第二,隨著生長發(fā)育,刀鱭魚種個體捕食能力增強(qiáng),攝食量大增,魚體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累加速。培育到中期,刀鱭魚體內(nèi)脂類富集的現(xiàn)象在養(yǎng)殖銀鯧(Pampusargenteus)[5]和美洲鰣(Alosasapidissima)[14]均有相似體現(xiàn)。
但是,刀鱭當(dāng)年魚種培育到后期(10月5日至11月1日),魚體內(nèi)脂類的積累速度減緩,其含量在10月和11月之間無顯著差異,可能原因是池塘平均水溫降至20 ℃以下,池內(nèi)餌料生物的繁殖受到一定影響,特別是淡水枝角類。隨著刀鱭幼魚的生長,個體長大,同時(shí)刀鱭培育密度高,池塘內(nèi)刀鱭總量多,總的食物需求量明顯增加,導(dǎo)致池塘內(nèi)的餌料不能完全滿足高密度培育池塘刀鱭幼魚的攝食,造成魚體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的儲存減緩,雖然有外源餌料生物補(bǔ)充,但是外源補(bǔ)充是基于“每周檢測池塘中的餌料生物低于1 ind/L”限定的,這就可能導(dǎo)致池塘內(nèi)餌料生物量長期處于刀鱭幼魚需求量的低限,也最終導(dǎo)致刀鱭脂類積累受到不利的影響,這也印證了袁新程等[12]的高密度培育刀鱭生長受到影響的研究結(jié)果:常規(guī)密度(4167 ind/667 m2)刀鱭當(dāng)年魚種的體重相對生長率(710.50%)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于高密度(7216 ind/667 m2)培育的(108.48%)[12]。
魚體內(nèi)的脂肪酸組成與其攝食餌料密切相關(guān)[14-16]。本研究中,池塘高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種攝食相對寡含C16:0 (14.92%)和C16:1(9.54%)的淡水餌料生物后,隨著個體生長發(fā)育,魚體的C16:0和C16:1的百分含量分別從8月的29.13%和14.29%下降到11月的21.21%和8.71%,體內(nèi)脂肪酸的含量與其食物中的脂肪酸含量大多呈正相關(guān),這與施永海等[14]和劉志峰等[15]的研究結(jié)果一致。但是這種密切相關(guān)也不是絕對的,如:本研究刀鱭當(dāng)年魚種C18:1n9c的百分含量呈現(xiàn)顯著的連續(xù)隔月波動趨勢,波動范圍為23.56%~28.90%,但其食物中的C18:1n9c的百分含量只有9.64%;再如:刀鱭當(dāng)年魚種的C20:5n3(EPA)的百分含量隨生長先降后升,最低值出現(xiàn)在9月(0.65%),最高值出現(xiàn)在11月(4.47%),其食物中的C20:5n3(EPA)含量豐富(14.71%),該現(xiàn)象在美洲鰣上也有體現(xiàn)[14],因此,魚體內(nèi)脂肪酸含量除與其食物相關(guān)外,還可能與其生長發(fā)育階段及環(huán)境條件有關(guān)[17]。
研究發(fā)現(xiàn)魚體內(nèi)的DHA主要是通過食物鏈富集起來的[18],刀鱭當(dāng)年魚種的C22:6n3(DHA)隨生長呈現(xiàn)先降后升趨勢,從7月的2.07%降到9月的0.25%,然后再上升到11月的5.78%。培育早期的刀鱭魚種還屬于稚魚階段,發(fā)育還沒有完全,特別是神經(jīng)系統(tǒng),如腦組織,需要消耗大量的DHA[1],而刀鱭魚種食物(淡水餌料生物)中的DHA也不豐富(1.19%),同時(shí)刀鱭仔幼魚又不具備將18C PUFA轉(zhuǎn)化為20C和22C HUFA的功能[1],導(dǎo)致魚體DHA迅速下降,到培育中期,刀鱭幼魚發(fā)育完全,原來消耗DHA用以發(fā)育的現(xiàn)象已不存在,雖然刀鱭幼魚繼續(xù)攝食DHA含量不豐富的淡水餌料生物,但是幼魚體內(nèi)可能對DHA進(jìn)行了蓄留,減少了DHA的消耗,導(dǎo)致池塘高密度培育后期刀鱭魚體的DHA顯著上升(5.78%)。
在池塘高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種后期,DHA和EPA等含量迅速上升,導(dǎo)致∑n3PUPA從9月的3.56%迅速升至11月的18.28%,這符合刀鱭洄游習(xí)性:在自然環(huán)境下,刀鱭在江河中繁育[19],當(dāng)年幼魚于秋冬季下海越冬,隨著氣溫下降和刀鱭洄游入海,體外環(huán)境鹽度逐漸提升和水溫逐漸下降,刀鱭幼魚機(jī)體為了維系細(xì)胞膜的滲透性和流動性,就需要更多的∑n3PUPA[1-2],同時(shí)早期研究也表明,隨著刀鱭仔稚幼魚生長,對鹽度的適應(yīng)性也增強(qiáng)[20];然而,在本研究中,刀鱭當(dāng)年魚種池塘培育環(huán)境的鹽度一直保持在1.8~2.3,刀鱭幼魚生活環(huán)境的鹽度相對穩(wěn)定,刀鱭幼魚依然能啟動∑n3PUPA的積累來應(yīng)對生活環(huán)境可能產(chǎn)生的鹽度上升和水溫下降,可能與其內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān),刀鱭幼魚機(jī)體為了適應(yīng)洄游入海越冬的需要。
另外,魚類的脂肪酸組成與餌料關(guān)系密切,本研究只是提供了初始的餌料生物組成和脂肪酸組成,但在刀鱭當(dāng)年魚種培育池塘中餌料生物組成有一定的變化,這在一定程度上會影響本研究高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種的脂肪酸變化。
高密度培育造成魚類的應(yīng)激會誘導(dǎo)其脂肪酸代謝發(fā)生變化[21],尤其是長時(shí)間的高密度脅迫后,魚類的脂肪酸組成會產(chǎn)生變化,這可能與機(jī)體采用消耗脂肪酸來應(yīng)對應(yīng)激脅迫和血清皮質(zhì)醇的釋放有關(guān)[22-23]。也有研究發(fā)現(xiàn),高密度培育魚類脂肪酸的改變與該魚肝臟和肌肉中的去飽和酶上升有關(guān),如,虹鱒魚(Oncorhynchusmykiss)[24]。比較刀鱭各階段主要脂肪酸組成及百分含量:脂肪酸含量排前三的均是C18:1n9c、C16:0和C16:1[1, 6-8];本研究中,高密度培育的刀鱭幼魚的C16:0含量(21.21%~29.76%)與亞成魚及成魚肌肉(18.54%~27.41%)[6-8]相似,明顯高于仔魚階段(7.45%~9.15%)[1];而當(dāng)年魚種魚體的C16:1含量(8.71%~14.29%)與仔魚階段的(13.66%~13.98%)[1]相似,略高于亞成魚及成魚肌肉(6.96%~9.53%)[6-8];當(dāng)年魚種魚體的C18:2n6c含量(2.52%~3.56%)處于仔魚階段(4.12%~4.34%)[1]和亞成魚及成魚之間(0.64%~3.16%)[6-8]。
在魚體內(nèi),脂類主要儲存在白肌組織中[25],脂類的合成和分解在肝臟中[25],高密度脅迫會造成魚類肝臟MUFA中的占比較高的脂肪酸C18:1n9的降低,如,金頭鯛 (Sparusaurata)[21]。魚類中,MUFA (特別是 C18:1n9) 用于能量供給[26],高密度脅迫下魚類需要消耗更多的能量去應(yīng)對環(huán)境應(yīng)激的脅迫,因此,MUFA的下降與過于擁擠的魚類的能量需求直接相關(guān)。本研究中,池塘高密度培育后期(10月5日至11月1日),由于個體生長,刀鱭幼魚擁擠脅迫更加明顯,刀鱭當(dāng)年魚種魚體的∑MUFA和 C18:1n9c含量均分別從10月的44.42%和28.90%迅速下降到35.29%和23.56%,說明刀鱭幼魚擁擠脅迫導(dǎo)致了MUFA (特別是 C18:1n9)的消耗;與此同時(shí),池塘高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種魚體的C18:1n9c含量(23.56%~28.90%)均低于仔魚階段(50.39%~57.00%)[1]、亞成魚階段(45.40%~49.97%)[6]和成魚階段(41.73%~44.84%)[7-8],同時(shí),當(dāng)年魚種的∑MUFA含量(35.29%~44.42%)均低于仔魚階段(65.14%~72.26%)[1]、亞成魚及成魚階段(54.06%~61.43%),這再次證明過于擁擠導(dǎo)致刀鱭幼魚需要額外消耗魚體內(nèi)的MUFA (特別是C18:1n9)來應(yīng)對擁擠的應(yīng)激。另外,這可能也與本研究刀鱭攝食的餌料淡水枝角類橈足類的C18:1n9c含量(9.64%)和∑MUFA含量(21.13%)較低有一定相關(guān)。
另外,本研究中池塘高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種魚體的C14:0、C18:0和C18:3n3含量(4.36%~6.52%、5.42%~7.76%和2.24%~5.91%)均分別高于仔魚階段(2.38%~2.92%、1.93%~2.50%和0.85%~0.97%)[1]、亞成魚階段(1.71%~1.28%、2.12%~2.38%和0.34%~0.77%)[6]和成魚階段(1.82%~3.58%、2.04%~4.03%和0.46%~0.88%)[7-8],同時(shí),當(dāng)年魚種的∑SFA含量(34.49%~49.08%)均高于仔魚階段(12.20%~15.27%)[1]、亞成魚及成魚階段(28.41%~31.24%)[6-8],這也可能與本研究中刀鱭攝食的餌料淡水枝角類橈足類的C14:0(5.66%)、C18:0(2.76%)、C18:3n3(12.13%)和∑SFA(26.13%)含量較豐富有關(guān),也可能與仔魚和成魚階段的餌料和飼料的脂肪酸組成有關(guān)。
通常,海水魚的∑n3PUPA/∑n6PUPA較淡水魚高[1-2],刀鱭是溯河繁育洄游性魚類[20],魚苗在淡水中生長發(fā)育,到當(dāng)年秋冬季,幼魚隨江河水流下海過冬。刀鱭胚胎和仔魚的∑n3PUPA/∑n6PUPA數(shù)值較低(1.78~2.38),其特征更接近淡水魚[1, 27-28],而刀鱭亞成魚或成魚肌肉的∑n3PUPA/∑n6PUPA數(shù)值較大(7.71~8.85)[6-8],其脂肪酸特征偏向于海水魚類[2-5, 18],本研究的池塘高密度培育刀鱭當(dāng)年魚種魚體的∑n3PUPA/∑n6PUPA數(shù)值(3.58~5.35)在他們之間,這符合刀鱭幼魚從淡水到海水的洄游規(guī)律,脂肪酸特性也符合從淡水特征逐步轉(zhuǎn)變成符合海水魚類特征,本研究刀鱭幼魚正處于轉(zhuǎn)變適應(yīng)期。
高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種魚體的水分含量隨生長發(fā)育直線下降;培育早期(7月26日至8月7日),魚體干重的總脂含量略有下降,培育中期(8月7日至10月5日)魚體脂肪迅速富集,到培育后期(10月5日至11月1日),隨個體生長,餌料競爭和擁擠脅迫更加明顯,刀鱭幼魚魚體內(nèi)脂肪富集速度減緩,同時(shí),幼魚為應(yīng)對擁擠脅迫需要消耗更多MUFA (特別是C18:1n9),導(dǎo)致刀鱭魚種魚體的∑MUFA(尤其是C18:1n9c)含量迅速下降。池塘高密度培育的刀鱭當(dāng)年魚種可能已經(jīng)受到環(huán)境擁擠脅迫。