劉志友

（赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 赤峰 024031）

繁殖性能是羊產(chǎn)業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)性狀之一，直接關(guān)系到養(yǎng)羊業(yè)生產(chǎn)成本和效率。 在自然界進(jìn)化過程中，羊形成了季節(jié)性繁殖特性，即使是四季發(fā)情的羊品種也表現(xiàn)出短日照季節(jié)有較高的發(fā)情率［1］，這一特點(diǎn)制約了羊的繁殖和生產(chǎn)效率［2］。 羊季節(jié)性繁殖主要受光周期的調(diào)控［3］，但近年來對(duì)羊繁殖調(diào)控機(jī)制的研究不局限于光周期調(diào)控通路，越來越多投向營(yíng)養(yǎng)因素［4］。 該文章綜述了營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)發(fā)情、排卵、受孕等母羊繁殖過程和羊非繁殖季繁殖性能的影響，以及精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控母羊繁殖性能的研究進(jìn)展，為深入研究營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母羊繁殖性能的影響提供參考。

1 營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母羊繁殖性能的影響

1.1 營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母羊發(fā)情的影響

畜牧工作者在長(zhǎng)期的生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)， 營(yíng)養(yǎng)狀況良好的母羊擁有較高的發(fā)情率、 配種率和產(chǎn)羔率。如果母羊營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)期保持低水平，不但造成后備母羊初情期延遲，還導(dǎo)致經(jīng)產(chǎn)母羊產(chǎn)后乏情［5］，而營(yíng)養(yǎng)過剩會(huì)導(dǎo)致母羊生殖器官脂肪沉積過多，從而影響卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育、 排卵和受精以及懷孕母羊的胎兒發(fā)育［6］。張海濤等［7］比較了不同營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)超早期斷奶母羊發(fā)情的影響，高、中營(yíng)養(yǎng)組母羊發(fā)情率明顯早于低水平組和帶羔哺乳母羊組，并且高、中營(yíng)養(yǎng)組的發(fā)情率明顯高于低水平組，但高營(yíng)養(yǎng)組的發(fā)情率低于中營(yíng)養(yǎng)水平組， 分別為83.33%和100%，因此，中等營(yíng)養(yǎng)水平能較好促進(jìn)母羊的發(fā)情，縮短母羊分娩至發(fā)情的間隔時(shí)間。母羊產(chǎn)后體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)分泌代謝既要滿足產(chǎn)奶的需求，又要服務(wù)于體況和生殖系統(tǒng)的恢復(fù)，所以泌乳期營(yíng)養(yǎng)水平直接影響母羊產(chǎn)后發(fā)情效果。 在母羊泌乳期， 機(jī)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌代謝調(diào)節(jié)機(jī)能的變化劇烈，直接影響母羊的發(fā)情行為。卵巢在促性腺激素的刺激下分泌雌激素（estrogen2，E2），與孕酮（progestin，P4）協(xié)同調(diào)控下丘腦分泌促黃體素（luteinizing hormone，LH） 和促卵泡素 （folliclestimulating hormone，F(xiàn)SH），誘導(dǎo)母羊發(fā)情、排卵［8］。母羊營(yíng)養(yǎng)狀況不佳， 促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH） 的分泌水平下調(diào)，進(jìn)而導(dǎo)致促性腺激素分泌障礙，母羊發(fā)情和排卵受阻［5］。 有研究者進(jìn)一步揭示，營(yíng)養(yǎng)水平通過光周期通路影響下丘腦kiss-1、GPR54 的基因表達(dá)，進(jìn)而作用于下丘腦—垂體—性腺軸的功能［9］。當(dāng)機(jī)體處于負(fù)能量平衡狀態(tài)下，下丘腦kisspeptin/GPR54 系統(tǒng)抑制與生殖功能相關(guān)的靶點(diǎn)基因。

1.2 營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母羊排卵的影響

在卵泡發(fā)育和排卵過程中， 營(yíng)養(yǎng)水平主要在三個(gè)方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。 一是營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡波的持續(xù)時(shí)間。 受E2和抑制素的負(fù)反饋及卵巢營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)調(diào)節(jié)，綿羊卵泡波可持續(xù)5～10 d［8］。 改善營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)限制優(yōu)勢(shì)卵泡中E2的濃度，優(yōu)勢(shì)卵泡保持優(yōu)勢(shì)地位的時(shí)間延長(zhǎng)， 而營(yíng)養(yǎng)狀況不佳則會(huì)導(dǎo)致卵泡波持續(xù)時(shí)間變長(zhǎng)［10］。 二是營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡的直徑。 營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡直徑的研究結(jié)果不盡相同，王子玉［11］研究發(fā)現(xiàn)，體況不影響山羊卵巢內(nèi)直徑＜3.0 mm 卵泡的數(shù)量，但高分值體況山羊卵巢內(nèi)直徑＞3.0 mm 卵泡的數(shù)量顯著增加。應(yīng)詩家［12］研究為黃體期母羊提供不同飼喂水平的日糧，對(duì)小卵泡數(shù)量不產(chǎn)生影響， 高水平飼喂顯著增加了大卵泡數(shù)量，降低了中卵泡數(shù)量，但其他研究者短期補(bǔ)飼羽扇豆增加了母羊卵巢中小卵泡的數(shù)量［13］。Claire 等［14］也發(fā)現(xiàn)母羊黃體期末期注射葡萄糖和胰島素后，增加了小、中卵泡數(shù)量，但大卵泡不受影響，而Alexander 等［15］對(duì)黃體期母羊禁食，導(dǎo)致小、中卵泡顯著減少。三是營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡的數(shù)量。 國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究主要集中在黃體期營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)排卵的影響。黃體期末期黃體開始退化，排卵卵泡波開始募集原始卵泡， 較高營(yíng)養(yǎng)水平增加被募集的原始卵泡的數(shù)量，提高母羊排卵率。提高黃體期營(yíng)養(yǎng)水平增加了黃體溶解時(shí)逃脫閉鎖的卵泡數(shù)，或者調(diào)控卵巢促卵泡素受體（follicle stimulating hormone receptor，F(xiàn)SHR）、 促黃體素受體（luteinizing hormone receptor，LHR）mRNA 的 表 達(dá)影響卵泡發(fā)育［8］，相反，在40%維持營(yíng)養(yǎng)水平下，造成母羊排卵率降低或者不排卵［16］。

1.3 營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母羊受孕的影響

日 糧 營(yíng) 養(yǎng) 水 平 通 過 影 響 卵 泡 大 小［6，10］、卵 母細(xì)胞質(zhì)量和胚胎發(fā)育影響母羊受胎率和胎兒成活率［17-18］。 與高營(yíng)養(yǎng)水平日糧相比，低營(yíng)養(yǎng)水平日糧降低了卵裂率［18］，而黃體期提高能量水平、增大卵泡直徑，有利于卵母細(xì)胞的成熟，提升卵母細(xì)胞質(zhì)量［10］。在一定范圍內(nèi)卵母細(xì)胞大小和卵泡直徑成正比，較大的卵母細(xì)胞可以獲得高質(zhì)量的胚胎［8］。母羊妊娠前期營(yíng)養(yǎng)嚴(yán)重缺乏不利于胚胎的成活，而妊娠前期營(yíng)養(yǎng)過剩則會(huì)抑制體內(nèi)P4 的分泌，不利于胚胎正常發(fā)育，甚至造成胚胎死亡［18］。有研究者認(rèn)為肥胖會(huì)導(dǎo)致脂肪阻塞或壓迫輸卵管， 阻礙胚胎進(jìn)入子宮［6］。

2 營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)羊非繁殖季繁殖性能的影響

羊季節(jié)性繁殖性狀是自然界漫長(zhǎng)選擇的結(jié)果， 終年放牧的生存環(huán)境要求母羊在牧草旺盛期獲得充足的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備，為繁殖活動(dòng)做準(zhǔn)備，同時(shí)也要保證羔羊出生時(shí)能夠獲得適宜的溫度和充足的食物。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，羊季節(jié)性繁殖性狀主要受光周期通路的調(diào)控， 但越來越多的研究顯示非繁殖季高營(yíng)養(yǎng)水平飼喂的母羊發(fā)情率明顯提高， 這一現(xiàn)象提示羊季節(jié)性繁殖性狀與營(yíng)養(yǎng)水平存在一定的聯(lián)系。田占偉等［19］研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)水平通過調(diào)控生殖激素調(diào)節(jié)非繁殖季母羊發(fā)情， 高營(yíng)養(yǎng)水平飼喂顯著提高乏情期哈薩克母羊體內(nèi)P4、LH 和FSH 的含量，發(fā)情率顯著提高，研究人員分別選擇藏綿羊和哈薩克羊?yàn)檠芯繉?duì)象， 也得出類似結(jié)論［20-24］。 于要升［25］進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，非繁殖季發(fā)情和不發(fā)情母羊差異表達(dá)基因在GnRH 信號(hào)通路中發(fā)揮作用，通過GnRH 影響生殖激素，進(jìn)一步調(diào)控非繁殖季母羊發(fā)情。

為了研究營(yíng)養(yǎng)水平影響非繁殖季母羊發(fā)情的分子調(diào)控機(jī)制，雷小萍［23］以不同營(yíng)養(yǎng)水平飼喂的哈薩克綿羊?yàn)檠芯繉?duì)象， 利用Solexa 測(cè)序技術(shù)篩選非繁殖季發(fā)情和不發(fā)情母羊卵巢中差異表達(dá)的miRNAs，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)的miRNAs 通過葉酸代謝或卵巢類固醇合成等營(yíng)養(yǎng)調(diào)控通路對(duì)非繁殖季母羊發(fā)情發(fā)揮重要作用。 林杉［22］在不同營(yíng)養(yǎng)水平處理的綿羊中篩選差異表達(dá)的miRNAs，發(fā)現(xiàn)其靶基因涉及多個(gè)生物過程和調(diào)控通路， 進(jìn)一步對(duì)涉及的靶基因進(jìn)行GO 分析和KEGG 分析后， 發(fā)現(xiàn)了有別于光周期通路的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控通路， 這種調(diào)控通路以酪氨酸和葉酸兩種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為基礎(chǔ)， 通過影響瘦素和E2等激素調(diào)控非繁殖季母羊發(fā)情。

除了非繁殖季母羊發(fā)情的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控通路，也有研究者發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)與光周期調(diào)控通路相互作用。田占偉［19］在非繁殖季通過提高營(yíng)養(yǎng)水平誘導(dǎo)哈薩克綿羊發(fā)情， 比較了發(fā)情和不發(fā)情母羊的光周期調(diào)控通路 （kisspeptin/GPR54 系統(tǒng)和TSH/Dio 系統(tǒng)） 中kiss-1、GPR54、TSH 和Dio2 基因的相對(duì)表達(dá)量， 發(fā)現(xiàn)發(fā)情綿羊下丘腦中上述基因的相對(duì)表達(dá)量顯著高于不發(fā)情母羊。kisspeptin/GPR54 系統(tǒng)和TSH/Dio 系統(tǒng)相關(guān)基因的高表達(dá)均會(huì)刺激GnRH 的分泌， 進(jìn)而刺激生殖激素的分泌調(diào)控非繁殖季母羊發(fā)情，因此，研究者認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)調(diào)控通路促進(jìn)光周期通路中關(guān)鍵基因的表達(dá)， 調(diào)節(jié)下游生殖激素的分泌，影響非繁殖季母羊的發(fā)情［19］。景小平［21］的研究進(jìn)一步證實(shí)了上述觀點(diǎn)，藏綿羊在冷季補(bǔ)飼精料補(bǔ)充料， 顯著提高下丘腦中kiss-1、GPR54 的基因表達(dá)量， 增加垂體中促性腺釋放激素受體及卵巢中FSHR、LHR 的基因表達(dá)量，并增加卵巢—子宮重量，促進(jìn)卵泡發(fā)育。

3 精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)提高母羊繁殖性能的研究進(jìn)展

母羊繁殖性能的充分發(fā)揮， 需要不同生理階段的營(yíng)養(yǎng)需求得到保障。在目前的生產(chǎn)實(shí)踐中，將母羊簡(jiǎn)單劃分為妊娠、 哺乳及空懷配種等幾個(gè)階段，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控主要集中在配種前的短期優(yōu)飼、產(chǎn)后母羊補(bǔ)飼等方面。 與豬、奶牛等畜種相比，羊精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的數(shù)據(jù)完善度相差較大。 應(yīng)詩家［12］探討了黃體期營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)湖羊卵泡發(fā)育、 血液和卵泡內(nèi)代謝產(chǎn)物和激素濃度、 卵泡和黃體細(xì)胞類固醇調(diào)節(jié)基因表達(dá)的影響， 發(fā)現(xiàn)黃體期0.5 倍營(yíng)養(yǎng)需要量限飼可導(dǎo)致湖羊發(fā)情滯后，卵泡發(fā)育受阻，為研究營(yíng)養(yǎng)水平影響母羊繁殖性能的精準(zhǔn)信號(hào)通路提供了參考；羅霏菲［26］發(fā)現(xiàn)黃體期限飼（0.5×維持飼喂量）下調(diào)湖羊促卵泡發(fā)育基因的表達(dá)，為營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡發(fā)育的分子機(jī)制提供了重要的遺傳信息資源；聶海濤等［27］研究關(guān)于黃體期限飼（0.5×維持飼喂量）影響湖羊卵泡發(fā)育、卵巢細(xì)胞凋亡、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及葡萄糖代謝途徑關(guān)鍵基因的表達(dá)， 為黃體期卵泡發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制提供了理論依據(jù)。 此外，蒲雪松［28］研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼耐受劑量礦物質(zhì)和維生素會(huì)限制母羊生殖激素分泌， 降低發(fā)情率和受胎率，但可以提高雙羔率。朱翱翔［29］在日糧中添加0.3 mg/kg 酵母硒，提高了湖羊發(fā)情周期血液生殖激素濃度及部分生殖基因在卵巢上的表達(dá)，促進(jìn)卵泡發(fā)育。 張浩［30］研究發(fā)現(xiàn)，過瘤胃精氨酸和氮-氨甲酰谷氨酸有助于營(yíng)養(yǎng)限飼妊娠湖羊胎兒、胎盤的發(fā)育。 郭藝璇［31］研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸基于一氧化氮途徑促進(jìn)限飼母羊卵泡的發(fā)育。 韋仕南［32］發(fā)現(xiàn)N-氨基甲酰谷氨酸提高山羊妊娠前期受胎率及其機(jī)制。 上述研究成果為母羊的精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提供了數(shù)據(jù)支撐。

4 小結(jié)與展望

營(yíng)養(yǎng)水平是影響母羊繁殖性能的關(guān)鍵因素之一，與其他畜種不同，羊存在季節(jié)性繁殖特性，對(duì)羊的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控需要考慮繁殖季節(jié)和環(huán)境因素。 受光周期通路調(diào)控的影響， 非繁殖季母羊處在乏情期，由于懷孕、哺乳、營(yíng)養(yǎng)消耗等因素，導(dǎo)致非繁殖季母羊的繁殖營(yíng)養(yǎng)需求與繁殖季母羊存在較大差異。 進(jìn)一步研究營(yíng)養(yǎng)水平影響母羊繁殖性能的作用機(jī)制， 通過精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提高母羊繁殖性能對(duì)羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。