孫美超 曹 梅* 王興強(qiáng) 錢(qián)詩(shī)悅 盧雪旎 李 永
(1江蘇海洋大學(xué)海洋科學(xué)與水產(chǎn)學(xué)院,江蘇連云港 222005;2連云港僑海漁業(yè)科技有限公司,江蘇連云港 222045)
凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)因其生長(zhǎng)迅速、抗病能力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高,已成為全球主要的對(duì)蝦養(yǎng)殖品種之一[1]。自引入中國(guó),在經(jīng)過(guò)4年的育苗后,于1992年突破了育苗關(guān),并在越來(lái)越多的淡水地區(qū)養(yǎng)殖成功,由此也帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益[2]。近年來(lái),隨著凡納濱對(duì)蝦(簡(jiǎn)稱(chēng)對(duì)蝦)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展,集約化程度越來(lái)越高,隨之而來(lái)的一些負(fù)面問(wèn)題也逐漸暴露出來(lái)了,比如養(yǎng)殖密度大、水質(zhì)惡化、病害嚴(yán)重等。在凡納濱對(duì)蝦的病害中,由病毒所引起的死亡最為嚴(yán)重,給養(yǎng)殖戶造成了重大經(jīng)濟(jì)損失。目前,對(duì)蝦病毒一共發(fā)現(xiàn)有20多種,其中對(duì)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)造成危害比較嚴(yán)重的主要是白斑綜合征病毒(white spot syndrome virus,WSSV)、傳染性皮下及造血組織壞死病毒(infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus,IHHNV)、蝦血細(xì)胞虹彩病毒(shrimp henocyte iridescent virus,SHIV),所引起的病毒性疾病已在全國(guó)各地廣泛流行,并已成為制約凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的一個(gè)重大瓶頸[3]。
凡納濱對(duì)蝦感染白斑綜合征的病原體為白斑桿狀病毒,對(duì)宿主具有泛嗜性[4]。結(jié)締組織、造血組織細(xì)胞和鰓上皮細(xì)胞是WSSV感染的主要靶細(xì)胞[5]。凡納濱對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV最為典型的癥狀就是位于對(duì)蝦頭胸甲的觸角區(qū)內(nèi)會(huì)出現(xiàn)白斑,故也稱(chēng)白斑病,頭胸甲會(huì)比較容易剝離開(kāi)。凡納濱對(duì)蝦感染W(wǎng)SSV之后會(huì)出現(xiàn)行動(dòng)緩慢、伏于池邊不動(dòng)等現(xiàn)象,并在較短時(shí)間內(nèi)就會(huì)死亡[6]。經(jīng)鏡檢發(fā)現(xiàn)在對(duì)蝦的頭胸甲上出現(xiàn)針尖狀的白色斑點(diǎn),出現(xiàn)的數(shù)量較少因而一般不易被觀察到,此時(shí)病蝦胃內(nèi)尚存有少量食物。發(fā)病初期主要表現(xiàn)為點(diǎn)狀白斑,隨之逐漸擴(kuò)大,中后期達(dá)到發(fā)病的高潮期,頭胸甲、腹甲易脫落,出現(xiàn)黑白相間的斑點(diǎn),肝胰腺開(kāi)始腫大,這時(shí)對(duì)蝦的發(fā)病率以及死亡率都處在一個(gè)較高的水平。到了后期可檢測(cè)到對(duì)蝦殘胃或者空胃的現(xiàn)象,并且伴隨著肝胰腺的腫脹和模糊,表現(xiàn)為游動(dòng)緩慢無(wú)力。王博雅等[7]研究也充分說(shuō)明了感染白斑綜合征的對(duì)蝦表現(xiàn)為甲殼比較粗糙,頭胸甲上有不規(guī)則的白色斑塊,并且病蝦出現(xiàn)了離群、游動(dòng)緩慢、體色發(fā)暗以及空腸空胃等現(xiàn)象。
傳染性皮下及造血組織壞死病毒,是現(xiàn)在所有已知對(duì)蝦病毒粒子中最小的病毒,大小僅有22 nm,屬于無(wú)囊膜的二十面體[8]。1981年該病毒首次被發(fā)現(xiàn)于美國(guó)夏威夷地區(qū)所養(yǎng)殖的細(xì)角濱對(duì)蝦(Litopenaeus stylirostris)體內(nèi)。在我國(guó)2001年首次被報(bào)道,并成為嚴(yán)重危害我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的病毒之一[9]。IHHNV一般對(duì)細(xì)角濱對(duì)蝦的致病性比較強(qiáng),死亡率高達(dá)90%[10];對(duì)凡納濱對(duì)蝦的致死率不明顯。感染此病毒的凡納濱對(duì)蝦會(huì)患傳染性皮下及造血組織壞死病,也有人將其稱(chēng)為慢性矮小殘缺綜合征(runt-deformity syndrome,RDS)。傳播方式主要可分為垂直傳播以及水平傳播2種[11]。在感染了IHHNV但存活后的凡納濱對(duì)蝦會(huì)終生攜帶IHHNV,并可以通過(guò)受精卵等將此病毒傳播給下一代的仔蝦。除此之外也可通過(guò)水平傳播的方式將IHHNV傳播給下一代仔蝦或者其他種群。逄雪梅等[12]研究發(fā)現(xiàn),在蝦貝混養(yǎng)模式下,IHHNV可由蝦傳染給泥蚶,而由泥蚶傳染給蝦的IHHNV量卻很少。IHHNV主要感染的是凡納濱對(duì)蝦的鰓、前后腸上皮細(xì)胞以及神經(jīng)節(jié)等外胚層組織,以及造血組織、性腺以及結(jié)締組織等。其可在寄主的細(xì)胞核內(nèi)形成一定的包涵體,尤其是對(duì)幼蝦危害較大,在病蝦的觸角、額劍及頭胸部等位置可觀察到不同程度大小的病變。感染IHHNV患病后的幼蝦則主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢、畸形、產(chǎn)量降低,觸角和額劍彎曲和粗糙等[8,13]。
2017年中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所從來(lái)自浙江省的一批發(fā)病死亡的凡納濱對(duì)蝦的樣本中首次分離出一種新的虹彩病毒,并將其命名為蝦血細(xì)胞虹彩病毒,屬于虹彩病毒科下的一個(gè)新屬[14]。近年來(lái),虹彩病毒陸陸續(xù)續(xù)在魚(yú)類(lèi)以及紅螯螯蝦等水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)被發(fā)現(xiàn),具有明顯的跨越物種傳播的趨勢(shì)[15-16]。感染SHIV之后,凡納濱對(duì)蝦主要表現(xiàn)為空腸空胃、肝胰腺發(fā)白以及甲殼軟化等現(xiàn)象,并且在部分個(gè)體的表皮上伴有輕微的紅斑,瀕死的凡納濱對(duì)蝦游泳能力喪失,并最終沉入水底,脊尾白蝦感染SHIV后癥狀也與此相似[17-18]。有相關(guān)的組織學(xué)檢測(cè)研究表明,SHIV主要是感染對(duì)蝦的步足、鰓、肝胰腺和造血組織[19]。邱亮[20]曾對(duì)采集于浙江省一個(gè)對(duì)蝦養(yǎng)殖場(chǎng)病蝦的頭胸部制作了組織病理切片,發(fā)現(xiàn)造血器官、附肢和鰓絲等部位出現(xiàn)核固縮現(xiàn)象,并通過(guò)透射電鏡觀察到了病蝦組織中存在大量的大顆粒二十面體病毒,病蝦的血液淋巴細(xì)胞中有大量的病毒游離于組織的血竇中,經(jīng)人工感染發(fā)現(xiàn)此病毒可使健康的對(duì)蝦在15 d后100%死亡。
對(duì)凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖環(huán)境進(jìn)行徹底消毒,有利于消滅病原微生物,能夠有效阻止早期病原所引發(fā)的疾病[21]。在對(duì)蝦養(yǎng)殖比較集中的區(qū)域,排放水的過(guò)程中有很多養(yǎng)殖戶直接將沒(méi)有經(jīng)過(guò)處理的水源或只是簡(jiǎn)單加了一層濾網(wǎng)過(guò)濾的水源引入到池塘內(nèi)替換舊水,亦或是將含有大量細(xì)菌、病毒等沒(méi)有經(jīng)過(guò)相關(guān)處理的廢水直接排放到自然水域和河流溝渠中。這樣做不僅有使凡納濱對(duì)蝦感染病毒的風(fēng)險(xiǎn),同時(shí)也存在很大的安全隱患。自然水體的自凈能力有一定的限度,通常在自然水體中往往含有各種各樣的病原微生物,這其中就包括了WSSV。對(duì)此可以使用漂白粉、強(qiáng)氯精、生石灰、二氧化硫等藥物進(jìn)行消毒殺菌。綜合成本及效果考量,清塘消毒的最佳藥物是生石灰。清塘方法通常有2種:一是干法清塘,即排干對(duì)蝦池塘中的水,使用生石灰150~225 g/m2消毒;二是帶水清塘,即平均水深為1 m的池塘,使用生石灰180~270 g/m2消毒。氣溫比較低時(shí)可適當(dāng)加大生石灰的使用量。
一方面,要加快凡納濱對(duì)蝦種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的制定,對(duì)現(xiàn)有對(duì)蝦苗種場(chǎng)進(jìn)行檢測(cè),對(duì)不符合相關(guān)檢測(cè)要求的苗種場(chǎng)一律停業(yè)整頓,強(qiáng)化對(duì)種質(zhì)的提純和復(fù)壯,對(duì)蝦苗種的生產(chǎn)全過(guò)程要嚴(yán)格參照HACCP體系規(guī)范化管理,政府部門(mén)應(yīng)對(duì)苗種生產(chǎn)過(guò)程進(jìn)行有效監(jiān)督和管理。另一方面,在投放蝦苗時(shí),不要隨意向池塘中投放來(lái)源不明的凡納濱對(duì)蝦苗以及一些小型育苗場(chǎng)所生產(chǎn)的二代苗,必須選擇具有凡納濱對(duì)蝦苗種生產(chǎn)資質(zhì)的養(yǎng)殖場(chǎng)生產(chǎn)的種苗,并且必須是經(jīng)過(guò)檢疫不帶病毒的SPF仔一代苗以及仔二代良種蝦苗。不同的蝦苗抵抗病毒感染的能力也不同,因而養(yǎng)殖過(guò)程中必須從源頭上切斷病毒傳播的來(lái)源。凡納濱對(duì)蝦應(yīng)選擇體表干凈、附肢完整、反應(yīng)快速、腸道飽滿、游泳時(shí)具有明顯方向性、大小規(guī)格一致、蝦體透明度大、規(guī)格在1.2 cm以上的健康蝦苗。
目前,針對(duì)病毒性疾病尚無(wú)有效的治療方法,在預(yù)防措施上主要采用的是避免接觸感染,從源頭上切斷病毒感染發(fā)生病毒性疾病的可能性,而這又大大依賴于病毒傳染源的快速檢測(cè)[22]。對(duì)病毒的檢測(cè)也做了很多相關(guān)的研究,鄭曉葉等[23]使用熒光檢測(cè)方法對(duì)白斑綜合征病毒、傳染性皮下及造血器官壞死病毒和蝦血細(xì)胞虹彩病毒進(jìn)行了檢測(cè),發(fā)現(xiàn)只有SHIV發(fā)生特異性擴(kuò)增,并建立了一種適用于SHIV現(xiàn)場(chǎng)檢測(cè)和疫情監(jiān)控的具有特異性、靈敏度和準(zhǔn)確度高的熒光SHIV-LAMP檢測(cè)方法。尹偉力等[24]則運(yùn)用重組酶聚合酶擴(kuò)增技術(shù)同樣對(duì)白斑綜合征病毒、傳染性皮下及造血器官壞死病毒和蝦血細(xì)胞虹彩病毒進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn)了只有蝦血細(xì)胞虹彩病毒出現(xiàn)了明顯的特異性條帶,且與普通PCR方法相比靈敏度更高、檢測(cè)時(shí)間更短,并由此建立了蝦血細(xì)胞虹彩病毒的重組酶聚合酶擴(kuò)增技術(shù)。李楠英等[25]建立了3種病原(WSSV、EHP和DIV1)同步定量PCR檢測(cè)技術(shù)。宋居易等[26]發(fā)明了一種可同時(shí)快速可視化檢測(cè)對(duì)蝦白斑綜合征病毒(WSSV)和對(duì)蝦傳染性皮下及造血組織壞死病毒(IHHNV)的試劑盒(生物芯片法)。因此,建立一種快速而準(zhǔn)確的病毒檢測(cè)方法對(duì)親蝦進(jìn)行篩選、對(duì)蝦苗進(jìn)行檢疫顯得尤為重要,對(duì)有效預(yù)防和控制病毒所引起的疾病有著重要的意義。
凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)以及健康等狀況與水質(zhì)存在著非常密切的關(guān)系。以WSSV為例,方金龍等[27-28]設(shè)計(jì)了氨氮脅迫試驗(yàn),經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn),感染了WSSV的凡納濱對(duì)蝦,氨氮脅迫組的凡納濱對(duì)蝦死亡率要顯著高于無(wú)脅迫組;亞硝基氮脅迫組的凡納濱對(duì)蝦死亡率也顯著高于無(wú)脅迫組。方金龍[29]研究發(fā)現(xiàn),在氨氮和亞硝基氮共同脅迫作用下,共同脅迫組凡納濱對(duì)蝦的死亡率要高于單獨(dú)脅迫組。氨氮和亞硝基氮共同脅迫下會(huì)加快WSSV在凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)增殖速度,脅迫致使凡納濱對(duì)蝦免疫相關(guān)酶活性降低以及抗病原感染能力下降,最終導(dǎo)致凡納濱對(duì)蝦出現(xiàn)更高的死亡率[30]。陳勇貴等[31]研究表明,感染W(wǎng)SSV后的凡納濱對(duì)蝦平均存活時(shí)間與水體pH值、氨氮以及亞硝酸鹽氮等理化因子之間存在著極顯著的關(guān)系,但是其與鹽度的相關(guān)性并沒(méi)有達(dá)到顯著水平。除此之外,還有一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),凡是攜帶了WSSV的凡納濱對(duì)蝦對(duì)亞硝基氮的抵抗能力都有所下降,而水體中亞硝基氮含量的升高又為病毒在凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)的增殖提供了有利的條件,因而亞硝基氮因而也是比較重要的水體環(huán)境脅迫因子之一[32]。綜上所述,為維持一個(gè)健康的水體環(huán)境,必須嚴(yán)格遵循“四定”原則,定期對(duì)蝦池的水進(jìn)行檢測(cè),若水體pH值偏高時(shí)可加入一些特殊的菌類(lèi)降低pH值,當(dāng)氨氮、亞硝酸鹽等含量超標(biāo)時(shí)也可加入一些特殊的菌類(lèi)進(jìn)行降解,以保持水體環(huán)境及各項(xiàng)指標(biāo)處于相對(duì)良好的狀態(tài)下,可以有效減緩病毒在凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)的增殖速度,同時(shí)也可以大大降低凡納濱對(duì)蝦暴發(fā)疾病的可能性。
餌料投喂必須要有規(guī)定的時(shí)間間隔,投喂的地點(diǎn)和方式不要隨便更改,要及時(shí)清除殘留的飼料,避免污染對(duì)蝦生存環(huán)境。在凡納濱對(duì)蝦培育環(huán)節(jié)通常會(huì)使用到一些生物餌料,例如豐年蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、橈足類(lèi)等。研究發(fā)現(xiàn),橈足類(lèi)可能攜帶有WSSV,而且在生產(chǎn)過(guò)程中也檢測(cè)到商品豐年蟲(chóng)以及橈足類(lèi)的休眠卵攜帶有WSSV,所以一定要在生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中加強(qiáng)生物餌料的WSSV檢測(cè)工作[33]。凡納濱對(duì)蝦在白天的攝食量較小,而在晚上的攝食量占到總攝食量的70%左右,因而要根據(jù)其飲食習(xí)慣進(jìn)行投喂,白天少、晚上多,以免造成飼料浪費(fèi)和水質(zhì)敗壞。餌料的合理投放可以對(duì)凡納濱對(duì)蝦的病害發(fā)生起到一定的預(yù)防作用,餌料的投放應(yīng)秉持“養(yǎng)大于防、防大于治”的飼養(yǎng)原則。飼料中應(yīng)當(dāng)定期適量添加免疫多糖、有益微生物等一些可以提高凡納濱對(duì)蝦抗病力和免疫力的綠色安全制劑,定期用乳酸菌、酵母菌等一些有益微生物制劑拌料投喂,優(yōu)化對(duì)蝦消化道菌群。在凡納濱對(duì)蝦投放餌料過(guò)程中應(yīng)該仔細(xì)觀察對(duì)蝦的攝食情況,如果對(duì)蝦的攝食突然變得生猛,則很有可能是一些病害暴發(fā)的前兆,此時(shí)應(yīng)及時(shí)減少投喂量并采取適當(dāng)?shù)拇胧?,比如可以在餌料中加入適量的板藍(lán)根、大黃、VA、VC、VE等藥物,可以對(duì)病害的發(fā)生起到一個(gè)很好的預(yù)防作用。有研究發(fā)現(xiàn),在飼料中添加橄欖葉提取物可用于對(duì)蝦白斑綜合征的防治[34]。生物發(fā)酵飼料目前是國(guó)際上公認(rèn)的極具潛力的“第四代飼料”,近年來(lái)也受到國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注,同時(shí)也很有可能是未來(lái)飼料行業(yè)發(fā)展的一個(gè)趨勢(shì)[35]。生物發(fā)酵餌料能提高飼料的效價(jià)和利用率,具有對(duì)水體污染較小、能夠有效增強(qiáng)對(duì)蝦免疫力、預(yù)防病害發(fā)生等優(yōu)點(diǎn)。
很多的病害并非是病原本身致死的,而是由于缺氧所引起的,比如對(duì)蝦病毒性疾病,缺氧常常造成20%以上的對(duì)蝦死亡。在池塘底部安裝底層增氧設(shè)備可以有效提高池塘底部的溶解氧水平,從而促進(jìn)池塘底部各種有害物質(zhì)氧化分解,可以為凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖提供一個(gè)良好的底部環(huán)境。葉 鍵等[36]對(duì)對(duì)蝦病毒性疾病的防控措施進(jìn)行了研究,在苗種、飼料來(lái)源以及日常管理都相同的情況下,對(duì)照組均有不同程度的發(fā)病,而試驗(yàn)組蝦卻未發(fā)病,這在一定程度上也反映了底層增氧技術(shù)對(duì)預(yù)防對(duì)蝦病毒性疾病具有一定的作用。
在養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中,漁具在使用前和使用后都必須經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的消毒,一般生產(chǎn)上使用較多的是高錳酸鉀,每100 kg水中加入高錳酸鉀1~2 g,充分溶解后將所用到的漁具放入其中浸泡30 min后即可使用,但要注意時(shí)間,時(shí)間長(zhǎng)了高錳酸鉀會(huì)氧化變色從而使消毒的效果大大降低。養(yǎng)殖過(guò)程中池塘如果出現(xiàn)病蝦、死蝦時(shí)要及時(shí)撈出,清除傳染源,將病蝦和死蝦放入專(zhuān)門(mén)容器內(nèi),集中起來(lái)送到垃圾場(chǎng)進(jìn)行無(wú)害化處理[37]。搬運(yùn)和投喂飼料時(shí)要注意不要將飼料散落在池塘邊,以免引來(lái)鳥(niǎo)類(lèi)。即使沒(méi)有飼料,鳥(niǎo)類(lèi)也會(huì)時(shí)常捕食池塘內(nèi)的對(duì)蝦,尤其是在池塘內(nèi)對(duì)蝦健康發(fā)生異常時(shí)更會(huì)吸引來(lái)大量飛鳥(niǎo),可在池塘上方鋪一層防鳥(niǎo)網(wǎng)或在池塘邊放置稻草人。這樣既避免了飛鳥(niǎo)捕食對(duì)蝦,又可以防止飛鳥(niǎo)作為中間宿主傳播病毒。在對(duì)蝦養(yǎng)殖比較密集的區(qū)域內(nèi),應(yīng)采用全封閉或半封閉的養(yǎng)殖方式,從根源上切斷病毒的傳播途徑。也有許多對(duì)蝦養(yǎng)殖場(chǎng)反映自從對(duì)蝦白斑綜合征病毒流行以來(lái),換水越多死亡越多,反而全封閉或半封閉養(yǎng)蝦取得了較好的效果。池塘與池塘之間應(yīng)該修建1.5~2.0 m高的簡(jiǎn)易隔離墻,用來(lái)防止攜帶有病毒的蝦塘中的池水以及塘泥等進(jìn)入其他的對(duì)蝦養(yǎng)殖池塘中,造成交叉感染。
凡納濱對(duì)蝦是低等的無(wú)脊椎甲殼類(lèi)動(dòng)物,其免疫系統(tǒng)要比脊椎動(dòng)物簡(jiǎn)單、脆弱,因而一般凡納濱對(duì)蝦只有細(xì)胞免疫這一道防線,不具有特異性免疫系統(tǒng)[38]。內(nèi)服免疫增強(qiáng)劑是提高凡納濱對(duì)蝦抗病力的重要措施之一,可以在養(yǎng)殖對(duì)蝦的餌料中適當(dāng)伴喂一些免疫調(diào)節(jié)劑,比如黃芪多糖、酵母免疫多糖和酵母培養(yǎng)物等。實(shí)施間隔性投喂可調(diào)節(jié)養(yǎng)殖對(duì)蝦自身的非特異性免疫系統(tǒng),以達(dá)到增強(qiáng)養(yǎng)殖對(duì)蝦免疫力的目的[39]。在飼料中也可以添加適量的植物多糖、低聚糖、VC和VE等物質(zhì)提高養(yǎng)殖對(duì)蝦的免疫力。
凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖是中國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一,但是對(duì)蝦病毒病的傳播和流行對(duì)我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的損失。目前,尚無(wú)有效治療對(duì)蝦病毒病的藥物,凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖前景依然十分嚴(yán)峻,現(xiàn)階段凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖原則仍然是預(yù)防為主、防治結(jié)合。因此,首先,我國(guó)應(yīng)盡快建立和完善凡納濱對(duì)蝦親蝦及蝦苗的檢疫檢測(cè)體系和相關(guān)的制度,制定健康管理技術(shù)標(biāo)準(zhǔn),從源頭上阻斷病毒傳播。其次,日常管理工作要做好,凡是使用過(guò)的器具都要進(jìn)行消毒,防止病毒通過(guò)器具傳播。再次,應(yīng)著重從增強(qiáng)凡納濱對(duì)蝦自身的免疫力著手,疾病的暴發(fā)往往是伴隨著水質(zhì)的惡化以及自身免疫力的降低,所以在日常管理過(guò)程中要注重增強(qiáng)對(duì)蝦的免疫力,適當(dāng)伴喂一些免疫調(diào)節(jié)劑。國(guó)內(nèi)外對(duì)對(duì)蝦免疫機(jī)制方面的研究較少,研究不成熟,目前也是水產(chǎn)動(dòng)物免疫學(xué)的一個(gè)研究熱點(diǎn)??梢灶A(yù)見(jiàn)對(duì)蝦免疫機(jī)制在未來(lái)將是一個(gè)很好的研究方向,對(duì)我國(guó)乃至全世界對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)的病毒防控有著舉足輕重的作用。