羅明磊,田小草,劉萬學(xué),張桂芬,何元?jiǎng)?陳小龍,桂富榮,張毅波*,余 磊

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,昆明 650500;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100193;3.云南省煙草公司臨滄市公司,臨滄 677000;4.河南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司,鄭州 450000;5.昆明學(xué)院,昆明 650214)

番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(Meyrick) (又名Phtorimaeaabsoluta),屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科 Gelechiidae,是一種世界范圍內(nèi)的重大入侵害蟲[1]。該害蟲寄主范圍廣,主要為害茄科作物,包括番茄、馬鈴薯、歐洲龍葵和煙草等,同時(shí)也可在莧科、旋花科、豆科和錦葵科的多種植物上產(chǎn)卵和發(fā)育,對(duì)寄主植物造成損害[2]。番茄潛葉蛾不僅通過潛食寄主植物葉片影響植物的光合作用,還能蛀食植物莖稈和果實(shí),導(dǎo)致植株死亡和果實(shí)脫落腐爛,造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì),荷蘭番茄潛葉蛾造成的經(jīng)濟(jì)損失就高達(dá)2 500萬歐元/年[3]。此外,番茄潛葉蛾易擴(kuò)散,擴(kuò)散速度可達(dá) 800 km/年[1],自2006年首次在西班牙發(fā)生以來,短短 10 年間,已經(jīng)擴(kuò)散到印度西部、巴基斯坦北部和塔吉克斯坦西部等地[4-6]。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織的統(tǒng)計(jì),截至 2017 年,番茄潛葉蛾對(duì)番茄的為害面積已經(jīng)超過全球番茄種植面積的60%[7]。因此,番茄潛葉蛾已成為一種世界范圍內(nèi)的重大入侵害蟲,引起各國科學(xué)家的高度關(guān)注[2]。

番茄潛葉蛾自2017年和2018分別在我國新疆和云南入侵以來,現(xiàn)已擴(kuò)散至貴州、四川、重慶、湖南、廣西等10省(區(qū)、市),對(duì)我國番茄、馬鈴薯、煙草等主要茄科作物生產(chǎn)造成重大威脅[8-9]。截至2019年底,番茄潛葉蛾已經(jīng)遍布除迪慶之外的云南省全境,嚴(yán)重威脅云南省茄科作物的種植和生產(chǎn)[9]。

煙草是云南省主要茄科經(jīng)濟(jì)作物之一。有研究表明,云南約40%的國土面積屬于烤煙種植最適宜區(qū),其經(jīng)緯度、海拔、土壤、氣溫、日照、降水等自然條件得天獨(dú)厚,非常適合優(yōu)質(zhì)煙葉的生長,云南煙葉生產(chǎn)量占據(jù)全國總產(chǎn)量的三分之一[10],并且煙草工業(yè)的納稅總額也達(dá)到了云南省財(cái)政收入的35%[11]。因此,云南煙草的健康生產(chǎn)對(duì)保障當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)良性發(fā)展具有重要意義。前人研究報(bào)道,番茄潛葉蛾可以為害煙草,但還沒有研究者系統(tǒng)評(píng)價(jià)過其對(duì)煙草的為害風(fēng)險(xiǎn)。因此,本研究選取云南省的4個(gè)主要栽培煙草品種作為研究對(duì)象,全面評(píng)估了新發(fā)重大入侵害蟲番茄潛葉蛾對(duì)其的危害和風(fēng)險(xiǎn),研究結(jié)果可為我國西南地區(qū)積極防范番茄潛葉蛾對(duì)煙草產(chǎn)業(yè)的危害提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究材料

番茄潛葉蛾種群最初來自2018年12月云南玉溪紅塔區(qū)陽瑞有機(jī)農(nóng)業(yè)基地,在國家農(nóng)業(yè)生物安全科學(xué)中心利用番茄建立室內(nèi)種群,供試驗(yàn)所需。

選用4種云南地區(qū)主栽煙草品種作為試驗(yàn)用的寄主植物。煙草品種分別為:‘云煙87’(黃色包衣),‘云煙99’(粉色包衣),‘K326’(淺藍(lán)色包衣)和‘紅大’(紅色包衣)。煙草種子由云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。在溫室內(nèi)培育煙草植株,待生長至4片真葉充分展開時(shí)用于本試驗(yàn)。

試驗(yàn)在人工氣候室(PGC-450,迅能儀器北京有限公司)中開展。環(huán)境條件設(shè)定為:(26±1)℃,相對(duì)濕度(70±5)%,光照周期為L∥D=14 h∥10 h。

1.2 研究方法

1.2.1番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的生物學(xué)參數(shù)比較

從番茄飼養(yǎng)的番茄潛葉蛾種群中選取初羽化的雌雄成蟲配對(duì)(每個(gè)煙草品種約20對(duì)初羽化成蟲,并分別編號(hào)),確保交配成功(一般初羽化成蟲配對(duì)后,2 h內(nèi)會(huì)完成交配)。之后,將完成交配的單對(duì)成蟲引入有健康煙草植株的養(yǎng)蟲籠(25 cm×25 cm×25 cm)中。每個(gè)養(yǎng)蟲籠中至少1株煙草。由于產(chǎn)卵主要集中在羽化后前4 d,所以羽化后前4 d,每天更換1次寄主植物;4 d后,每2天更換1次寄主植物,每次換1株,直至番茄潛葉蛾雌蟲死亡。每天記錄配對(duì)的番茄潛葉蛾的存活情況。從養(yǎng)蟲籠移出來的寄主植物標(biāo)注移出時(shí)間和配對(duì)成蟲的編號(hào),繼續(xù)放入人工氣候箱中飼養(yǎng),2 d后記錄番茄潛葉蛾在此株寄主植物上的產(chǎn)卵量。如果試驗(yàn)中存在人為致使番茄潛葉蛾死亡,記錄的數(shù)據(jù)視為無效數(shù)據(jù)。試驗(yàn)過程中,記錄番茄潛葉蛾雌雄成蟲壽命,雌蟲產(chǎn)卵量,卵孵化數(shù),成蟲羽化數(shù)以及后代雌雄性比。

1.2.2番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的卵、幼蟲及蛹等發(fā)育歷期比較

從1.2.1試驗(yàn)的不同煙草品種的處理中,每個(gè)品種隨機(jī)選取同一天產(chǎn)的40粒番茄潛葉蛾卵,并在葉片上給卵編號(hào)。之后,將攜帶卵的寄主植物連同養(yǎng)蟲籠繼續(xù)在人工氣候室中飼養(yǎng)。從第2天開始,每天早上8:00,晚上8:00,分別記錄番茄潛葉蛾的發(fā)育狀態(tài),包括卵期、幼蟲期(L1,L2,L3,L4,4個(gè)齡期)及蛹期。由于4齡老熟幼蟲化蛹時(shí),經(jīng)常會(huì)從潛道中鉆出,從葉片中脫落,所以這個(gè)時(shí)期的番茄潛葉蛾可以用1.5 mL的透明塑料離心管分裝,繼續(xù)觀察其發(fā)育情況。待化蛹后,記錄性別。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析的一般線性模型(one-way ANOVA,General Linear Model)比較番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的生物學(xué)參數(shù)(產(chǎn)卵量、孵化量、羽化量、孵化率、羽化率、雌雄蟲壽命等)差異。其中孵化率和羽化率為百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù),在分析前先行對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化,以確保每個(gè)處理的數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布和方差同質(zhì)性。

采用雙因素方差分析的一般線性模型(Two-way ANOVA,General Linear Model)方法分析煙草品種和性別對(duì)番茄潛葉蛾卵期、1～4齡幼蟲期、蛹期和成蟲前期的影響。如果品種和性別存在交互效應(yīng),則采用Tukey-Kramer方法對(duì)各處理進(jìn)行校正多重比較。

本研究所有統(tǒng)計(jì)分析均在SAS 9.2版本軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的生物學(xué)參數(shù)

番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上均能完成產(chǎn)卵,其產(chǎn)卵量(F3,65=0.89,P=0.452 4,圖1)和雌雄蟲壽命(雌蟲:F3,65=0.28,P=0.841 0;雄蟲:F3,65=0.22,P=0.881 6,圖2)均無顯著性差異。單雌一生平均產(chǎn)卵量最低為(15.6±2.7)粒(‘云煙87’),最高為(22.1±3.4)粒(‘云煙99’)。

番茄潛葉蛾卵在4個(gè)煙草品種上的孵化數(shù)(F3,65=3.62,P=0.017 7,圖1)和孵化率(F3,65=3.76,P=0.014 8,圖3)呈顯著差異,但成蟲羽化數(shù)(F3,65=0.89,P=0.452 4,圖1)和羽化率(F3,65=2.19,P=0.097 9,圖3)間無顯著差異。番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的后代羽化數(shù)分別為(1.7±0.6)頭(‘云煙87’),(4.4±1.1)頭(‘云煙99’),(2.7±0.8)頭(‘K326’),(2.7±0.6)頭(‘紅大’),同時(shí)各煙草品種上羽化后代性比趨于1∶1。

圖1 番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的產(chǎn)卵量、卵孵化數(shù)和成蟲羽化數(shù)Fig.1 Fecundity,number of the hatched eggs and number of the emerged adults of Tuta absoluta on four tobacco varieties

圖2 番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的雌雄成蟲壽命Fig.2 Adult longevity of female and male Tuta absoluta on four tobacco varieties

圖3 番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的卵孵化率和成蟲羽化率Fig.3 Hatching rate and emergence rate of Tuta absoluta offspring on four tobacco varieties

2.2 番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上卵、幼蟲及蛹等發(fā)育歷期比較

雙因素方差分析顯示,雌雄性別和煙草品種對(duì)番茄潛葉蛾卵期的影響不顯著(F7,72=2.1,P=0.053 9,表1和表2)。

雌雄性別和煙草品種兩個(gè)因子對(duì)番茄潛葉蛾1齡幼蟲期的影響不顯著(模型:F7,72=1.89,P=0.082 9,表1,表2),但卻顯著影響了2齡幼蟲的發(fā)育(模型:F7,72=11.72,P<0.000 1,性別:F1,72=20.1,P<0.000 1,煙草品種:F3,72=10.57,P<0.000 1,表1和表2),且兩者間存在交互效應(yīng)(性比×煙草品種:F3,72=10.08,P<0.000 1,表2)。當(dāng)固定煙草品種時(shí),番茄潛葉蛾2齡雌雄幼蟲的發(fā)育歷期只在‘紅大’品種上存在顯著差異(Tukey-Kramer:P<0.05,表1);當(dāng)固定番茄潛葉蛾性別時(shí),雌性2齡幼蟲的發(fā)育歷期在不同煙草品種間存在顯著差異,雄性2齡幼蟲差異不顯著(表1)。對(duì)3齡和4齡幼蟲的發(fā)育歷期而言,性別對(duì)其影響不顯著,但煙草品種對(duì)兩者影響均顯著(表1和表2)。

表1 番茄潛葉蛾卵、幼蟲、蛹在4個(gè)煙草品種上的發(fā)育歷期1)Table 1 Developmental durations of egg,larvae and pupa of Tuta absoluta on four tobacco varieties

表2 性別和煙草品種對(duì)番茄潛葉蛾不同發(fā)育階段歷期影響的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Analysis results by Two-way ANOVA for the durations of different developmental stages of female and male Tuta absoluta on four tobacco varieties

性別和煙草品種均顯著影響番茄潛葉蛾的幼蟲期(模型:F7,72=26.46,P<0.000 1,性別:F1,72=42.84,P<0.000 1,煙草品種:F3,72=41.98,P<0.000 1,表2),且兩者間存在顯著交互效應(yīng)(性比×煙草品種:F3,72=5.47,P=0.001 9,表2)。當(dāng)固定煙草品種時(shí),番茄潛葉蛾雌雄的幼蟲期只在‘K326’和‘紅大’2個(gè)品種上存在顯著差異(‘K326’和‘紅大’:Tukey-Kramer:P<0.05,表1);當(dāng)固定番茄潛葉蛾性別時(shí),雌雄蟲幼蟲期分別在4個(gè)品種間存在顯著差異(所有Tukey-Kramer:P<0.05,表1)。

性別顯著影響潛葉蛾的蛹期,但煙草品種對(duì)蛹期沒有影響(模型:F7,72=5.62,P<0.000 1,性別:F1,72=27.87,P<0.000 1,煙草品種:F3,72=1.87,P=0.142 2,表2),性別與煙草品種無交互效應(yīng)(性比×煙草品種:F3,72=1.55,P=0.209 4,表2)。

性別和煙草品種均顯著影響番茄潛葉蛾的卵-蛹期(模型:F7,72=22.34,P<0.000 1,性別:F1,72=75.7,P<0.000 1,煙草品種:F3,72=24.01,P<0.000 1,表2),且兩者間存在顯著交互效應(yīng)(性比×煙草品種:F3,72=2.89,P=0.041 2,表2)。當(dāng)固定煙草品種時(shí),番茄潛葉蛾雌雄的卵-蛹期在‘云煙99’‘K326’和‘紅大’3個(gè)品種上存在顯著差異(Tukey-Kramer:P<0.05,表1);當(dāng)固定番茄潛葉蛾性別時(shí),雌雄蟲卵-蛹期分別在4個(gè)煙草品種間存在顯著差異(Tukey-Kramer:P<0.05,表1)。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)典生活史理論認(rèn)為,全變態(tài)鱗翅目昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)性強(qiáng)弱,或者說對(duì)寄主植物的嗜好程度,取決于多方面,包括成蟲在寄主植物上的生殖力大小,幼蟲在寄主植物上的存活率高低及發(fā)育速率的快慢等[12-13]。

本研究發(fā)現(xiàn),番茄潛葉蛾在4個(gè)品種煙草植株上的產(chǎn)卵量、成蟲羽化數(shù)、羽化率及雌雄蟲壽命均無顯著性差異,但卵孵化數(shù)和孵化率呈顯著性差異。這可能與4個(gè)煙草品種的葉表形態(tài)有關(guān)。同時(shí),從成蟲階段的生活史參數(shù)來看,番茄潛葉蛾對(duì)4個(gè)煙草品種的嗜好度并無差異。番茄潛葉蛾在4個(gè)煙草品種上的生殖力最高為‘云煙99’上的(22.1±3.4)粒,最低為‘云煙87’上的(15.6±2.7)粒,均顯著低于前人報(bào)道的其在番茄、馬鈴薯和茄子等其他茄科作物上的產(chǎn)卵量[14-16]。在阿根廷,Pereyra等[17]發(fā)現(xiàn),室溫(25±1)℃條件下,番茄潛葉蛾在番茄和馬鈴薯上的產(chǎn)卵量分別達(dá)(132.78±14.16)粒和(97.73±13.14)粒。在埃及,Younes等[16]發(fā)現(xiàn),室溫(25±3)℃條件下,番茄潛葉蛾在番茄、馬鈴薯和茄子上的一生產(chǎn)卵量分別達(dá)到(198.3±3.64)粒,(172.2±4.74)粒和(133.7±5.11)粒。在巴西,Silva等[18]發(fā)現(xiàn),溫室(27±3)℃條件下,番茄潛葉蛾在番茄、馬鈴薯和茄子上的一生產(chǎn)卵量分別達(dá)到(211.88±11.30)粒,(188.00±23.46)粒和(99.65±12.40)粒。盡管本研究中,我們沒有設(shè)置其他茄科作物,但與前人已經(jīng)發(fā)表的結(jié)果相比,也能明確番茄潛葉蛾對(duì)煙草的嗜好度較低。

此外,番茄潛葉蛾卵在煙草上的孵化率為15%～38%,成蟲羽化率為8%～19%,均表現(xiàn)出較低的水平。這一結(jié)果與Bawin等[19]的研究結(jié)果類似。他們發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾在兩種歐洲的栽培煙草Nicotianarustica和Nicotianatabacum上的卵孵化率分別為60%和37%,羽化率分別為9%和0%。這表明番茄潛葉蛾雖然能夠?yàn)楹煵?但是后代存活力較低,難以造成持續(xù)多代為害。相反的,番茄潛葉蛾在番茄上的卵孵化率和成蟲羽化率一般都在80%～85%之間,而在馬鈴薯上也能夠達(dá)到65%～70%[15]。

從后代發(fā)育速率來看,番茄潛葉蛾在‘云煙99’上的發(fā)育速率最快,雌雄蟲完成從卵到成蟲的發(fā)育分別需要約39 d和35 d;在‘紅大’上的發(fā)育速率最慢,雌雄蟲完成發(fā)育分別需要約44 d和38 d。這與Bawin等[19]的結(jié)果也是類似的。在(25±5)℃的溫室條件下,他們發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾在兩種歐洲的栽培煙草N.rustica和N.tabacum上完成從卵到成蟲的發(fā)育所需時(shí)間分別為33 d和29.7 d。結(jié)合該蟲在‘云煙99’上的卵孵化率顯著高于其他3個(gè)品種的結(jié)果,認(rèn)為最易遭受番茄潛葉蛾為害的煙草品種為‘云煙99’。從已發(fā)表的番茄潛葉蛾在番茄、馬鈴薯和茄子等主要茄科作物上的發(fā)育速率結(jié)果來看,該蟲在4個(gè)煙草品種上的發(fā)育速率均明顯慢于其他茄科作物。Younes等[16]發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾在番茄、馬鈴薯和茄子上完成卵到成蟲的發(fā)育時(shí)間均低于30 d,其中番茄用時(shí)最短(僅需25 d左右)。Negi 等[15]發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾在番茄和馬鈴薯上完成卵到成蟲的發(fā)育分別僅需約28 d和32 d。

綜上,番茄潛葉蛾能夠?qū)υ颇系貐^(qū)的4個(gè)主栽煙草品種造成危害,其中對(duì)‘云煙99’的為害風(fēng)險(xiǎn)最高。該害蟲自2018年初入侵云南以來,目前已經(jīng)分布于云南省絕大部分地區(qū)。云南省是我國最大的煙草種植和生產(chǎn)區(qū)域,煙草產(chǎn)業(yè)也是當(dāng)?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)。本研究明確了番茄潛葉蛾在4個(gè)主栽煙草品種上適合度差異,研究結(jié)果可為當(dāng)?shù)責(zé)煵莘N植主加強(qiáng)對(duì)該害蟲監(jiān)測和防控提供數(shù)據(jù)支持。