郭楨杉黃金燕侯金向姣劉巔張晉東*

（1西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637009）（2中國大熊貓保護(hù)研究中心，大熊貓國家公園珍稀動物保護(hù)生物學(xué)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，都江堰 611830）

隨著全球氣候的快速變化，全球范圍內(nèi)颶風(fēng)、火山爆發(fā)、地震等極端干擾事件的頻率和嚴(yán)重程度逐年增加，給許多生物的生存帶來了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，了解大型哺乳動物對這些干擾事件的反應(yīng)方式和適應(yīng)能力變得越來越重要(Seneviratneet al.,2012;Sergioet al.,2018)。動物群體在這些干擾事件中生存的能力取決于單個動物如何對改變的環(huán)境作出反應(yīng)，但目前有關(guān)動物對急性干擾的反應(yīng)研究仍然不足(Krelinget al.,2021)。地震作為一種大型自然干擾方式深刻且長久地影響著生態(tài)系統(tǒng)，地震及其引發(fā)的次生災(zāi)害會形成次生地質(zhì)災(zāi)害體(簡稱：地震災(zāi)害體)，破壞野生動物棲息地，降低生物多樣性(Allenet al.,1999；吳寧等，2008)。有些動物會重新利用恢復(fù)過程中的受損棲息地，故探究不同種類的野生生物對受損棲息地的再利用情況可以為棲息地恢復(fù)與野生生物保護(hù)方案制定提供基礎(chǔ)信息。2008年5月12日，四川省汶川縣發(fā)生8.0級大地震，引發(fā)了大量滑坡、崩塌、泥石流和坡面侵蝕等次生災(zāi)害，大范圍森林植被受到損毀，嚴(yán)重破壞了受損區(qū)生態(tài)系統(tǒng)，對受損區(qū)野生動物及其棲息地產(chǎn)生了長期且深遠(yuǎn)的影響(歐陽志云等，2008)。地震發(fā)生的岷山和邛崍山系是全球生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)，區(qū)內(nèi)動植物種類繁多，擁有十分豐富的生物資源，也是大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、喜馬拉雅小熊貓(Ailurus fulgens)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)等珍稀野生動物的主要分布區(qū)域。地震引發(fā)的滑坡、泥石流和崩塌等次生地質(zhì)災(zāi)害不同程度導(dǎo)致大熊貓等珍稀野生動物的棲息地受損，直接影響野生動物對生境的選擇利用。有野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，地震發(fā)生一年后，大熊貓和其他野生動物均表現(xiàn)出主動避開地震災(zāi)害體的行為特征(張晉東等，2008;Zhanget al.,2011)。通過紅外相機(jī)與動物痕跡實(shí)體調(diào)查列出的汶川地震4年后都江堰光光山峽谷區(qū)的鳥獸名錄，認(rèn)為汶川地震及其地震災(zāi)害體對該區(qū)野生動物的生存、分布和活動等產(chǎn)生了一些直接和間接影響，直接影響主要為地震發(fā)生時以及后續(xù)次生地質(zhì)災(zāi)害直接砸死或砸傷野生動物；間接影響主要為次生地質(zhì)災(zāi)害對野生動物棲息地造成了嚴(yán)重破壞和斑塊化，隨之導(dǎo)致動物數(shù)量以及多樣性的空間分布變化(肖治術(shù)等，2014a)。但目前的研究主要側(cè)重地震干擾事件對動物的影響，而野生動物對地震干擾事件的反應(yīng)和適應(yīng)能力研究還存在空白。野生動物對地震災(zāi)害體的再利用是一種應(yīng)對極端干擾事件的行為適應(yīng)策略，有利于其獲得生存所需的食物和棲息地資源，緩解生存壓力。而針對不同物種對干擾事件的響應(yīng)機(jī)制，干擾強(qiáng)度是否會導(dǎo)致動物在應(yīng)對干擾事件上表現(xiàn)出異質(zhì)性等科學(xué)問題，也有待于開展深入的研究(Sergioet al.,2018)。

與傳統(tǒng)野外動物調(diào)查方法相比，紅外相機(jī)技術(shù)由于其具有對調(diào)查對象干擾小、能獲取行蹤隱蔽的動物信息、晝夜均可調(diào)查等優(yōu)點(diǎn)，成為了調(diào)查野生動物多樣性、動物種群數(shù)量動態(tài)和記錄動物行為的常用方法，近25年以來，已被廣泛應(yīng)用于大中型獸類和地棲性鳥類的監(jiān)測調(diào)查中(肖治術(shù)等，2014b；張履冰等，2014)。

基于以上原因，本研究于2013年6月至2016年4月，在四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱：臥龍自然保護(hù)區(qū))內(nèi)選擇不同損毀程度的地震災(zāi)害區(qū)域，采用紅外相機(jī)調(diào)查方法監(jiān)測地震災(zāi)害體內(nèi)外的野生動物，并比較不同損毀程度區(qū)域的野生動物種類及構(gòu)成，本研究可為地震后動物的保護(hù)與植被的恢復(fù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)(北緯30°45′~31°25′，東經(jīng)102°52′~103°24′，海拔1 150~6 250 m)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣境內(nèi)，面積約2 000 km2，是我國建立最早的以保護(hù)大熊貓及森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性自然保護(hù)區(qū)之一(圖1)(王曉等，2018)。保護(hù)區(qū)內(nèi)水源豐富，氣候濕潤，溫涼多雨，生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)典型的垂直分布特點(diǎn)，沿海拔梯度從低到高依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、適溫針葉林、適溫針闊混交林、寒溫性針葉林、耐寒灌叢、高山草甸和高山流石灘稀疏植被(胡錦矗和夏勒，1985)。該區(qū)位于全球生物多樣性熱點(diǎn)分布區(qū)，分布有450多種脊椎動物和4 000多種植物，同時該區(qū)為四川盆地向川西高原過渡的高山峽谷地帶，具明顯山地地形，且地質(zhì)構(gòu)造屬龍門褶皺帶中南段，地震頻發(fā)(徐佩等，2013；張晉東，2017;Renet al.,2018;Yanget al.,2018)。其中，2008年發(fā)生的破壞性最強(qiáng)、波及范圍最廣的汶川地震震中距保護(hù)區(qū)僅10 km，地震及其引發(fā)的滑坡、崩塌等次生地質(zhì)災(zāi)害導(dǎo)致保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性顯著降低，對該保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了長期且深遠(yuǎn)的影響(歐陽志云等，2008；吳寧等，2008;Zhanget al.,2014)。本研究的調(diào)查區(qū)域分別為五一棚、核桃坪與黃草坪(圖1)，這3個區(qū)域具有豐富的野生動物資源，且受到了汶川地震不同程度的破壞(Zhanget al.,2011)。

圖1 臥龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)紅外相機(jī)布設(shè)位置示意圖Fig.1 Location of infrared cameras in Wolong Nature Reserve

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)

自2008年11月，在臥龍自然保護(hù)區(qū)開展了地震災(zāi)害對植被多樣性的影響與恢復(fù)過程調(diào)查工作(Zhanget al.,2011)。在前期工作基礎(chǔ)上，于2013年6月至2016年4月，在3個不同程度損毀的震后受損區(qū)(其中核桃坪區(qū)域受地震影響損毀程度最嚴(yán)重，黃草坪次之，五一棚最輕)，分別選擇10個野生動物主要分布和地理條件(海拔、坡度、坡向)相差不大的地震災(zāi)害體作為紅外相機(jī)布設(shè)點(diǎn)(表1)，在每個地震災(zāi)害體布設(shè)1臺紅外相機(jī)(Ltl 5210 A，中國深圳)。為比較分析野生動物對震后受損區(qū)與未受損區(qū)的利用狀況，在受地震損毀影響最嚴(yán)重的核桃坪區(qū)域分別選擇地震災(zāi)害體與未受損區(qū)域各布設(shè)10臺紅外相機(jī)，兩種類型調(diào)查區(qū)域之間的距離小于2 km(表1，圖1)。布設(shè)紅外相機(jī)過程中，通過動物活動痕跡(包括糞便、足跡、食跡等)確定動物經(jīng)常活動的小生境，并將相機(jī)固定在取景合適、牢固的樹干或其他固定物上，鏡頭與地面基本平行，每臺紅外相機(jī)的距離不少于200 m。將紅外相機(jī)設(shè)置為2次連拍和1次攝像，拍攝時間間隔為2 s。同時，記錄所有紅外相機(jī)所在地震災(zāi)害體的面積、海拔、坡度、坡向、巖石比例、植被覆蓋度、植物平均高度、植物名稱和植物數(shù)量等基本信息，及地震災(zāi)害體內(nèi)的動物糞便、足跡與食跡等信息。

表1 臥龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)3個不同損毀程度震后受損區(qū)的紅外相機(jī)周邊地理概況Table 1 Geographical conditions around infrared cameras located in three earthquake damaged areas with different damage degrees in Wolong Nature Reserve

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過拍攝照片與視頻資料鑒定動物種類，獸類物種參考魏輔文等(2021)的分類系統(tǒng)歸納到所屬的科目，鳥類參考朱淑怡等(2017)歸納到所屬的科目，依據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(https://www.iucn.org/)，確定每種動物的瀕危等級。采用每種動物的相對多度指數(shù)(relative abundance index,RAI)評估每種動物相對數(shù)量(李晟等，2014；施小剛等，2017；王玉君等，2018)，計算公式為：

式中Ai表示第i類動物的有效探測數(shù)；N表示總有效相機(jī)工作日。某物種的有效探測數(shù)指紅外相機(jī)拍攝到該物種的次數(shù)，同一位點(diǎn)在30 min內(nèi)連續(xù)拍到相同物種的照片算作同一次拍攝，且探測數(shù)與單張照片或單次探測中拍攝到的動物個體數(shù)量無關(guān)。單臺紅外相機(jī)在野外持續(xù)工作24 h記為1個相機(jī)日。

計算每種動物的相對位點(diǎn)出現(xiàn)比例(relative proportion of the camera trap,RPT)，以確定每個物種在空間上的活動分布范圍(侯金等，2018)，計算公式為：

式中Ti表示第i類動物出現(xiàn)的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)量；Ttotal表示該研究區(qū)中布設(shè)的相機(jī)總數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 利用地震災(zāi)害體的野生動物組成

2013年6月—2016年4月，本研究有效相機(jī)工作日為2 833 d，3個震后受損區(qū)內(nèi)共拍攝到野生獸類有效照片131張，共計15種，分屬4目10科(表2)。在記錄到的15種野生獸類中，食肉目和鯨偶蹄目物種最多，分別為4科5種和3科5種，其他還包括靈長目(1科3種)和嚙齒目(2科2種)。依據(jù)IUCN物種紅色名錄，瀕危(EN)的獸類有2種，分別是川金絲猴和喜馬拉雅小熊貓，占災(zāi)害體內(nèi)獸類總種數(shù)的13%；易危(VU)的有4種，分別是亞洲黑熊(Ursus thibetanus)、豬獾(Arctonyx collaris)、水鹿(Rusa unicolor)和中華鬣羚(Capricornis milneedwardsii)，占災(zāi)害體內(nèi)獸類總種數(shù)的27%；近危(NT)的有3種，分別是藏酋猴(Maca-ca thibetana)、毛 冠 鹿(Elaphodus cephalophus)和中華斑羚(Naemorhedus griseus)，占災(zāi)害體內(nèi)獸類總種數(shù)的20%。物種相對多度指數(shù)(RAI)排名前五的獸類分別是馬來豪豬(Hystrix brachyura)(1.13)、中華斑羚(0.81)、毛冠鹿(0.71)、水鹿(0.56)、中華鬣羚(0.35)，總體上鯨偶蹄目RAI最高(2.47)，其次是嚙齒目(1.27)、食肉目(0.64)、靈長目(0.25)；相對位點(diǎn)相機(jī)中出現(xiàn)比例(RPT)排名前五的獸類分別為中華斑羚(27%)、毛冠鹿(23%)、水鹿(23%)、中華鬣羚(17%)、藏酋猴(13%)(表2)。

共監(jiān)測記錄到利用災(zāi)害體的鳥類有效照片97張，共計13種，分屬3目5科(表2)。在記錄到的3個目中，雀形目物種最多(3科8種)，雞形目次之(1科4種)，?形目最少(1科1種)。所有被觀測到的鳥類在IUCN物種紅色名錄都列為無危(LC)。物種相對多度指數(shù)(RAI)排名前五的鳥類分別是紅腹錦雞(Chrysolophus pictus)(1.55)、紅腹角雉(Tragopan temminckii)(0.81)、橙翅噪鹛(Garrulax elliotii)(0.39)、烏鶇(Turdus merula)(0.25)和眼紋噪鹛(Garrulax ocellatus)(0.11)，總體上雞形目鳥類RAI最高(2.47)，其次是雀形目(1.27)、?形目(0.04)；相對位點(diǎn)相機(jī)中出現(xiàn)比例(RPT)排名前三的鳥類分別為紅腹角雉(13%)、橙翅噪鹛(13%)、眼紋噪鹛(7%)和烏鶇(7%)(并列第三)，其他鳥類均為3%(表2)。

表2 臥龍自然保護(hù)區(qū)震后受損區(qū)內(nèi)紅外相機(jī)監(jiān)測到的鳥獸名錄Table 2 Mammals and birds recorded from infrared camera in earthquake damaged areas of Wolong Nature Reserve

2.2 野生動物對地震災(zāi)害體的利用特征

比較分析野生動物對3個不同受損程度區(qū)內(nèi)地震災(zāi)害體的利用狀況，結(jié)果表明：3個不同受損程度區(qū)的物種種類構(gòu)成差異大，3個區(qū)域內(nèi)探測到的動物的RAI均存在較大差異，由多到少，均為中度＞輕度＞重度(表3)。中度受損區(qū)RAI排名前三的物種分別為紅腹錦雞(27.41)、馬來豪豬(19.94)和紅腹角雉(13.71)；輕度受損區(qū)RAI排名前三的物種分別為中華斑羚(10.64)、毛冠鹿(6.16)和橙翅噪鹛(2.80)；重度受損區(qū)RAI排名前三的物種分別為水鹿(1.42)、中華鬣羚(0.81)、中華斑羚(0.41)和藏酋猴(0.41)(并列第三)(表3)。3個區(qū)域均探測到的動物僅3種，分別為：黃喉貂(Martes flavigula)、毛冠鹿和橙翅噪鹛(表3)。

表3 臥龍自然保護(hù)區(qū)3個不同受損程度區(qū)域內(nèi)紅外相機(jī)拍到的鳥獸名錄Table 3 Mammals and birds recorded from infrared camera in earthquake damaged areas with three damage degrees of Wolong Nature Reserve

續(xù)表2 Continued from table 2

2.3 震后受損區(qū)與未受損區(qū)的野生動物利用特征

對比同位于核桃坪區(qū)域的震后受損區(qū)與未受損區(qū)的野生動物構(gòu)成及其RAI，結(jié)果表明：震后未受損區(qū)探測到的野生動物種數(shù)與RAI均大于震后受損區(qū)，未受損區(qū)探測到的野生動物種數(shù)為17種，受損區(qū)內(nèi)為12種。有9種動物在受損區(qū)與未受損區(qū)均被探測到，最常被探測到的為鯨偶蹄目的水鹿。4種動物僅在未受損區(qū)被探測到，分別為豺(Cuon alpinus)、大 熊 貓、林 麝(Moschus ber-ezovskii)和光背地鶇(Zoothera mollissima)(表4)。未受損區(qū)的野生動物RAI為70.34，遠(yuǎn)大于受損區(qū)(3.96)；未受損區(qū)物種RAI排名前三的野生動物分別是水鹿(39.08)、毛冠鹿(5.81)和川金絲猴(5.36)(表4)。

表4 臥龍自然保護(hù)區(qū)震后受損區(qū)與未受損區(qū)紅外相機(jī)拍到的鳥獸名錄Table 4 Mammals and birds recorded from infrared camera in damaged area and undamaged area of Wolong Nature Reserve

3 討論

本次研究采用紅外相機(jī)監(jiān)測方法調(diào)查了臥龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動物對汶川地震災(zāi)害體的利用狀況，共監(jiān)測到28種野生動物(獸類15種，鳥類13種)，其中出現(xiàn)頻率較高為紅腹錦雞、馬來豪豬、中華斑羚、紅腹角雉、毛冠鹿、水鹿等喜食植物(根、莖、葉和果實(shí))的動物，與肖治術(shù)等(2014a)在虹口光光山區(qū)域的野外調(diào)查結(jié)果相似。本次調(diào)查記錄到的獸類中，有60%被IUCN紅色名錄評估為瀕危(EN)、易危(VU)和近危(NT)，表明珍稀野生動物在利用恢復(fù)過程中的地震災(zāi)害體，反映出地震災(zāi)害體對保護(hù)珍稀瀕危動物具有潛在價值。

在受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中，受到不同干擾頻率或強(qiáng)度的生態(tài)系統(tǒng)往往具有不同的恢復(fù)特征，處于中度干擾水平的生態(tài)系統(tǒng)往往具有更高的生物多樣性(Connell,1978)。Townsend等(1997)調(diào)查了54個受到不同干擾頻率與強(qiáng)度的溪流點(diǎn)，分別統(tǒng)計各點(diǎn)無脊椎動物群落的物種豐富度，發(fā)現(xiàn)中等干擾頻率與強(qiáng)度的溪流點(diǎn)具有最高的物種豐富度。在本研究中，與重度受損區(qū)和輕度受損區(qū)相比，中度受損區(qū)具有更多的動物種類與數(shù)量，其中大量分布的為馬來豪豬、紅腹錦雞與紅腹角雉等小型動物，而重度受損區(qū)與輕度受損區(qū)主要分布水鹿、中華鬣羚與中華斑羚等大中型動物。根據(jù)臥龍自然保護(hù)區(qū)本底資源調(diào)查結(jié)果，核桃坪、黃草坪、五一棚(本研究中的重度、中度、輕度受損區(qū)分別所在地點(diǎn))3個區(qū)域分布的物種種類相似(楊志松等，2019)。因此，我們認(rèn)為，這可能是由于3個不同受損區(qū)的微生境特點(diǎn)以及不同種動物的覓食策略導(dǎo)致。動物通過權(quán)衡在不同生境獲取食物的利益與捕食風(fēng)險和社會干擾的代價來決定覓食策略(Martín and Wiebe,2004)。不同生存能力的動物權(quán)衡在不同生境下自身的生存成本與需要，將會選擇不同特征的生境覓食。地形和植被特征是劃分微生境的重要依據(jù)之一。結(jié)合本研究已有的地理條件(海拔、坡度、坡向)數(shù)據(jù)分析3個不同受損程度區(qū)動物分布類型原因，未見其影響動物分布的特點(diǎn)。但從植物特征的角度來看，與大中型動物相比，中度受損區(qū)分布的小型動物更依賴于既能為其提供豐富的食物又能降低被捕食風(fēng)險的植物資源(主要是懸鉤子屬植物)豐富的灌叢生境(史海濤和鄭光美，1998；崔盛平，2001；李宏群等，2011；馮茜等，2021)。與重度受損區(qū)和輕度受損區(qū)相比，中度受損區(qū)的植被覆蓋度處于中間水平，植物平均高度最高(表1，附錄1)。高密度的植被覆蓋度不利于小型動物活動，低密度的植被覆蓋度使得小型動物被捕食的風(fēng)險較大，而較高的植物高度有利于小型動物躲避捕食者的捕食。雖然中度受損區(qū)的食物資源(懸鉤子屬植物)略低于其他兩個地區(qū)，但已經(jīng)能夠滿足小型動物的生存需要。于是這些小型動物經(jīng)過權(quán)衡自身的生存成本與需要后大多選擇了利用中度受損區(qū)。而對于大中型動物來說，需要滿足自身對于食物的旺盛需求，于是更多地活動于食物資源更加豐富的重度受損區(qū)和輕度受損區(qū)。該策略也同樣體現(xiàn)于受損區(qū)與非受損區(qū)的研究結(jié)果中：未受損區(qū)的大多數(shù)動物數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于受損區(qū)。比起受損區(qū)，未受損區(qū)具有更多的食物資源和庇護(hù)所，絕大多數(shù)的動物都還是分布于未受損區(qū)中。

強(qiáng)烈的山地地震對于受損的生態(tài)系統(tǒng)往往具有長期的影響(吳寧等，2008)。受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)往往側(cè)重于恢復(fù)植被群落，而不是整個生物群(維管和非維管植物、動物、微生物)(Zedler and Lindig-Cisneros,2013)。有研究表明，汶川地震后9年，地震極震區(qū)同震崩塌、滑坡較多地區(qū)的植被覆蓋度恢復(fù)到震前的74%，預(yù)測還需5年才能恢復(fù)到震前水平(王飛龍等，2020)。而本研究中，汶川地震后4~6年，受地震影響損毀嚴(yán)重的核桃坪區(qū)域內(nèi)未受損區(qū)的野生動物數(shù)量遠(yuǎn)多于受損區(qū)，地震對受損區(qū)生物多樣性造成的影響可能還需要更長的時間恢復(fù)。

綜上所述，有必要在發(fā)生地震、滑坡和泥石流等地質(zhì)災(zāi)害后，持續(xù)監(jiān)測野生動物對受損棲息地的利用情況與特征，探究受損棲息地對野生動物生存、活動與繁殖的生態(tài)功能，為地震等自然干擾后野生動物的保護(hù)與植被的恢復(fù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

附錄1臥龍自然保護(hù)區(qū)3個不同受損程度區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢植物Appendix 1 Dominant plants in three regions with different degrees of damage in Wolong Nature Reserve

續(xù)附錄1 Continued from appendix 1

附錄2臥龍自然保護(hù)區(qū)地震次生地質(zhì)災(zāi)害體上的紅外相機(jī)拍攝到的獸類照片Appendix 2 The mammals’photos taken by the infrared camera on earthquake secondary geological disasters in Wolong Nature Reserve