任洪利，張 婷，張沁怡，林國欽，羅楷銳，田寶玉

(細胞逆境響應與代謝調(diào)控省高校重點實驗室，福建師范大學生命科學學院，福建 福州 350117)

據(jù)國土資源部有關數(shù)據(jù)顯示，截至2015年末全國耕地保有量約1.35 億hm2，但人均耕地面積卻僅為0.095 hm2，不足世界人均水平的30%.自20世紀50年代以來，農(nóng)業(yè)上通過水利設施建設、作物育種、化肥使用以及精細化管理的持續(xù)投入，有力地保證了我國糧食生產(chǎn)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和糧食安全.然而，由于土地資源有限，復種指數(shù)高，導致耕地土壤肥力不斷下降.據(jù)2019年相關數(shù)據(jù)統(tǒng)計，我國每年化肥施用量高達5 400 萬t，逐年的化肥大量使用，也導致了土壤板結以及嚴重的土壤污染和退化問題.同時，我國每年秸稈產(chǎn)量有9億多噸，雖然近些年秸稈作為生物肥料、生物燃料及其他生物基產(chǎn)品的應用力度正逐漸加大，但仍存在大量的農(nóng)作物秸稈未得到合理利用，導致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機物和礦物物質(zhì)的持續(xù)流流失和土壤肥力下降.

秸稈是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的副產(chǎn)物，將秸稈作為天然的肥料還田，因其具有原料充足、維持土壤養(yǎng)分持久、環(huán)境友好等優(yōu)點，并作為一項重要的可持續(xù)綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展措施在各地得到了廣泛的推廣和利用[1].然而，目前秸稈還田在實踐應用中還存在較多問題，如秸稈的自然腐熟慢、種子扎根、微生物與幼苗爭氮以及病原微生物的累積和發(fā)病等等，缺乏系統(tǒng)和深入的機理研究[2-3].傳統(tǒng)的秸稈處理更傾向于關注秸稈的還田量、埋藏深度、是否粉碎、焚燒等問題，而忽視了不同類型微生物群體在秸稈還田過程中的作用，以及微生物在促進農(nóng)作物生長、抑制病蟲害，維持土壤健康等過程中扮演的角色.微生物在秸稈還田中作用，一是參與秸稈的分解、腐熟，提高土壤肥力；二是通過改善微生物群落結構及個體活性，達到防控病害并促進植物生長的目的[4].除此之外，大量研究表明微生物在維持土壤健康中具有重要地位，如Liu等[5]發(fā)現(xiàn)生物炭改善土壤性質(zhì)的過程中，細菌及真菌群落也發(fā)生了極大的變化.Lin等[6]認為微生物在土壤有機質(zhì)周轉中起著關鍵作用，并通過長期施用豬糞，改變了微生物群落結構及關鍵類群.劉學生[7]發(fā)現(xiàn)菌糠和堆肥產(chǎn)物能改變土壤理化性質(zhì),使紅壤微生群落組成產(chǎn)生向黑土微生物群落組成演變的趨勢.汪洋[8]在研究修復石油污染土壤時發(fā)現(xiàn)了堆肥過程中石油降解的微生物生態(tài)學機制等.因此以微生物組為主要內(nèi)容開展秸稈還田研究，有助于更好的理解秸稈還田的作用機制.通過研究微生物與植物、土壤健康的相互作用，探究秸稈還田對土壤健康與土壤質(zhì)量的影響，也為解決目前秸稈還田中存在的問題，改善秸稈還田實施方式和還田效益提供新的視野和思考，促進技術的完善和成熟.

1 微生物在秸稈還田中的作用

1.1 秸稈還田中的土壤微生物

秸稈還田可以促進植物生長，一是因為秸稈在一系列微生物及環(huán)境作用下分解，產(chǎn)生可供植物吸收的營養(yǎng)物質(zhì)；二是部分營養(yǎng)物質(zhì)促進了有益菌群的生長，相關菌群再作用于植物，促進植物健康、高產(chǎn).秸稈還田可以改善土壤、微生物、植物之間的互作關系，還田后富余的養(yǎng)料改變著微生物的活性以及菌群結構的組成，而微生物的變化同樣影響著土壤的理化性質(zhì)，土壤理化性質(zhì)變化會對土壤微生物結構以及土壤細菌優(yōu)勢種群組成起反饋作用[9].不同秸稈材料分解過程中微生物組成和多樣性具有一定差異，秸稈還田可以提升微生物多樣性，有利于維持菌群庫存，使土地菌群功能保持多樣化[10-13].不同的秸稈還田方式也會對土壤微生物造成影響，并表現(xiàn)為植物健康以及產(chǎn)量的差異，如秸稈還田配施肥料，可以提高有益菌群的種類和豐度，進而促進植物健康和提高作物產(chǎn)量[14].

1.2 土壤微生物與植物健康

植物根際、根內(nèi)生環(huán)境和土壤環(huán)境具有一定的空間異質(zhì)性，它們具有不同的微生物組成和多樣性，且周圍土壤菌群直接參與植物根際微生物群落構建[15].

植物根系與土壤微生物的相互作用可能會直接影響到植物對營養(yǎng)的獲取，從而對植物健康造成一定的影響.如在受到環(huán)境脅迫的情況下，植物根系可能會通過側根本身或分泌物來促使根際微生物組成變化，進而彌補自身應對脅迫所產(chǎn)生的缺陷[16]，表現(xiàn)為植物與微生物對環(huán)境的共同適應；也有一些有害微生物，諸如根結線蟲，其存在會爭奪植物營養(yǎng)，導致植物生長不良，甚至死亡.

1.3 還田技術與土壤微生物

秸稈還田搭配適量的菌劑[17]、有機肥、無機肥通常比單一秸稈還田具有更好的農(nóng)產(chǎn)品收益[18].在秸稈的降解中，每一階段都有特定的土壤微生物參與，且不同階段降解秸稈的微生物種類存在差異.無機肥及添加菌劑有利于最初菌群構架的建立[19]，有機肥的長效緩釋作用則持久為秸稈降解賦能.同時，配施肥料對農(nóng)作物生長也具有促進作用，并且填補了菌群在最初秸稈分解時可能存在的養(yǎng)分匱乏期.

2 不同秸稈還田方式中的微生物作用

2.1 傳統(tǒng)秸稈還田

2.1.1 秸稈深埋還田

秸稈深埋還田可顯著提高土壤蓄水能力、改善亞表層土壤結構、提升亞表層土壤有機碳、全氮及速效養(yǎng)分含量，單次大量秸稈深埋還田可以較長時間保持土壤的肥力，并且顯著提高了農(nóng)作物產(chǎn)量[20]，這可能與秸稈深埋導致的土層結構變化有關.

常見深埋深度從10 cm到50 cm不等，這種方式既不影響次年的播種，又為秸稈自然分解提供了大量的時間，使秸稈有機質(zhì)得到了充分而又長效的釋放.Liu等[21]經(jīng)過試驗探究得出25 cm深度的秸稈深埋還田相對其他深度，顯著的提高了作物產(chǎn)量.可知不同深度土壤環(huán)境對秸稈還田具有不同的影響，但未探究不同深度土層微生物群的功能，無法確定不同類別的微生物在產(chǎn)量提升中是否發(fā)生了積極作用.

除此之外，秸稈深埋還田還可應用于病蟲害的防治.秸稈深埋促進了土壤微生物群落豐度的改變，有一些腐熟菌對蟲卵的生存具有不利影響，秸稈還田可能會造成病蟲害加重，科學深埋在一定程度上可作為一種應對措施[22].

2.1.2 腐熟后還田

腐熟后還田分為快速腐熟和慢速腐熟，前者是應用專業(yè)化配置的腐熟劑(通常是菌劑和底肥)，進行田間地頭就可實施的堆肥；后者則通常利用某些生活垃圾和秸稈共同堆肥腐熟，分為有氧發(fā)酵和厭氧發(fā)酵兩種模式.

有氧發(fā)酵是好氧微生物對來自于秸稈與畜禽糞便中的有機物進行吸收、氧化和分解，使其轉化為腐殖質(zhì)的一種方法.在好氧堆肥過程中的高溫會殺滅堆料中大量的病原菌、蟲卵和草籽，且整個工序的工藝簡單、支出少、維系成本低，對廢棄物中的營養(yǎng)成分能較好地保持，資源利用效率較高.但在好氧堆肥中存在氮素損失問題[23]，而厭氧發(fā)酵則能較好的控制氮素的氣態(tài)流失，如在多數(shù)農(nóng)村地區(qū)推廣的作為厭氧堆肥分支的沼氣工程，沼氣可用作燃料，而沼渣作為高效有機肥，可在明顯提升土壤有機質(zhì)含量的同時，將揮發(fā)性氣體用作能源物質(zhì)，這樣更有利于農(nóng)業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展[24].

但堆肥中不斷加入的畜禽糞便，其中重金屬元素長期積累并隨著還田而進入農(nóng)田，長期積累會導致土壤重金屬污染.李龍威[25]發(fā)現(xiàn)在堆肥過程中加入生物炭可以鈍化畜禽便中的重金屬元素，劉艷婷等[26]研究表明多種微生物對鈍化重金屬有影響，而生物炭本身就具有改善微生物結構的功能.因此，微生物在重金屬鈍化過程中所起的作用可能更直接.

2.1.3 還田配施肥料

單獨用秸稈類物質(zhì)進行還田，對于作物產(chǎn)量的提高并不顯著，甚至在一些農(nóng)田中出現(xiàn)下降的現(xiàn)象.研究表明，使用如糞肥、化肥等有機、無機肥配施會使農(nóng)田顯著增產(chǎn)[27].推測可能是土壤肥力的上升，賦予了秸稈分解相關菌群的生存基礎，使相關菌群成功過渡到秸稈分解的各階段.因此，合理還田配施，需要管理者既要了解秸稈性質(zhì)(碳氮比、養(yǎng)分含量、中微量元素含量、養(yǎng)分釋放速率等)，又要考慮到相關土壤微生物在土壤中的高活性，以求最大化秸稈替代化肥的比例.

有機肥與無機肥在秸稈還田中具有不同的作用，與秸稈合理配施可以達到優(yōu)點互補的效果.從肥料對微生物的數(shù)量影響上來看，有機肥處理過的土壤，其中真核微生物豐度顯著增加[28]，而無機肥的優(yōu)勢則是其中施肥早期土壤微生物的數(shù)量增長更快[29]；從秸稈分解的時間順序上來看，有機肥的緩效可以持續(xù)為秸稈分解菌提供養(yǎng)分，而無機肥因易被吸收利用，其在秸稈分解早期有助于分解秸稈的菌群大量繁殖，由此加快了秸稈分解進程.可見，無機肥和有機肥的配合使用，對保持秸稈降解菌的豐度、數(shù)量和活性具有十分重要的意義.

2.2 秸稈制成生物炭還田

對于秸稈過剩問題，我國東北部的部分地區(qū)比較常見的處理方式是秸稈打捆壓縮后，運出農(nóng)田加工為成型燃料.而秸稈中含有豐富的氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂等農(nóng)作物所需的營養(yǎng)元素，長此以往并不利于綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展，且容易因秸稈的大量集中焚燒而造成二次污染[30].以維系農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的角度來講，相對于將秸稈加工為成型燃料，生物炭類土壤改良劑則顯示出巨大的環(huán)境效益.有研究表明稻草直接還田會顯著促進溫室氣體的排放[23]，但若將作物秸稈轉化為生物炭進行還田，可起到溫室氣體減排、碳固存、秸稈處理、作物增收等多種效益[31].生物炭作用于田地的效益已經(jīng)有了很多研究，如影響土壤條件及土壤微生物[32]、重金屬污染土壤修復[25]、改變土壤-水稻系統(tǒng)中砷的生物地球化學循環(huán)[24]等.生物炭對于秸稈在還田中具有較大優(yōu)勢，從有機碳角度看，施用生物炭有利于土壤有機碳的積累[25]；從微生物角度看，生物炭通過增強共營養(yǎng)細菌和改變土壤理化性質(zhì)來改變微生物群落[27,32]，土壤微生物群落變化影響土壤功能，進而達到土壤修復目的.但秸稈制成生物炭還田的具體實施仍存在一些經(jīng)濟問題，如轉化、運輸、管理等費用，大面積的應用仍需技術上的突破予以支持.

3 微生物與土壤、植物健康

3.1 植物及土壤微生物

植物對根際和土壤微生物組成結構、形成及其多樣性具有顯著影響，植物通過根系分泌物與土壤微生物相互影響并適應[33-35]，不同的種類和品種的植物富集了多樣而復雜的微生物[36-38]，這些微生物構成了巨大而多樣性的土壤微生物庫的一部分.合適的土壤微生物對于農(nóng)業(yè)具有持續(xù)的良性作用[39]，其與植物協(xié)同可以增強植物的抗逆性[40]，抵御植物病害，促進植物生長[41-43]，共同適應生境[44]等.特定植物與相應的土壤微生物長期共存，彼此影響了生物活性以及養(yǎng)分、肥力、生產(chǎn)力等指標[45]，最終演化為適合植物與微生物生長的生態(tài)位[37].

前茬農(nóng)作物通常會影響到下茬作物產(chǎn)量，其中殘根發(fā)揮了重要作用.有研究表明殘根周際微生物在土壤微生物群落結構形成中具有重要作用[46]，而早已普及的玉米-大豆種植模式也充分肯定了微生物在輪作中的作用.

3.2 土壤健康、土壤質(zhì)量與微生物

土壤質(zhì)量評價涉及土壤對農(nóng)業(yè)及其環(huán)境的作用能力，而土壤對農(nóng)業(yè)的作用直接反映出秸稈還田的效益.土壤健康則涉及包括以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為目的的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，森林生態(tài)系統(tǒng)、大氣生態(tài)系統(tǒng)等一系列與人類健康息息相關的各個領域，土壤健康的理論可以被借鑒于指導秸稈還田.而土壤微生物是土壤肥力和健康的重要指標，土壤微生物群控制著生態(tài)系統(tǒng)中的各類營養(yǎng)素和部分動植物生長所需元素的循環(huán)[47-48].

由生境要求隨機形成的微生物群落，其功能特征可以調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的功能，環(huán)境的確定性與微生物的隨機性交織而成的功能網(wǎng)絡也在一定程度上限制著整體的微生物群[49]，Lei等[36]表明同一田地植物具有相似的微生物群落和根際微生物群落結構，即環(huán)境的確定性很大程度上也調(diào)控著微生物群落的組成，植物可能根據(jù)一些限定條件，如植物基因型、土壤生化特性、細菌來源的不同，吸收功能等同的分類群而適應環(huán)境壓力，而不是局限于吸收某些菌群，有望通過研究土壤微生物的功能網(wǎng)絡以監(jiān)測、改善、調(diào)整具有不同目的功能的土壤.

4 展望

秸稈作為一種潛在的碳、氮、鉀源影響著土壤中的元素循環(huán)，腐殖質(zhì)的含量，微生物種類數(shù)量以及土壤生境條件[50-52]，微生物則通過與植物、生境的相互作用形成復雜的交互網(wǎng)絡，各成員在網(wǎng)絡中擔負著各自的功能，共同呈現(xiàn)出相互作用的宏觀功能網(wǎng)絡.以生態(tài)學角度來看，健康的農(nóng)田是一種確定性的結果，而環(huán)境的改變則是一種具有一定趨勢的隨機性傾向.若通過對微生物互作體系及特定環(huán)境微生物庫的研究，得到長期人為干涉演化方向的方法，以限定隨機性發(fā)展的傾向，并因此促使相應的生態(tài)系統(tǒng)得到修復，這在未來研究中具有很重要的意義.

4.1 建立土壤微生物互作功能體系

在秸稈還田中，涉及的土壤微生物種類繁多且作用機制較為復雜，而從功能角度切入，有利于避開微生物選擇性表達所帶來的不確定性.因此，在未來應更加注重對土壤微生物之間功能互作的研究，并在理清功能網(wǎng)絡的情況下，系統(tǒng)且整體地分析生態(tài)系統(tǒng)微生物群落的功能魯棒性及隨機性產(chǎn)生的趨勢，這將顯著增強秸稈還田效益.

建議應加強對土壤微生物之間功能聯(lián)系的研究，且其中的功能重疊微生物、整體微生物框架選擇偏好性及微生物間競爭的研究尤為重要[53]，其結果有利于應對在微生物群落研究中由演替所帶來的不確定性[54].推測該研究的干擾一方面是對于整體微生物互作體系的認識片面化；另一方面則是基因的功能冗余.而功能基因冗余是自然界的一種普遍現(xiàn)象，冗余的基因為穩(wěn)定的系統(tǒng)帶來更多的抵抗應對策略，由此帶來的互作體系可能不止一種，而且可能會隨著某些壓力的改變，來選擇一種更舒適的生存策略，比如物質(zhì)利用協(xié)調(diào)化、能量利用高效化等.因此對土壤微生物互作體系應多結合相關理論，進行綜合研究.

4.2 構建與生態(tài)環(huán)境相對應的微生物庫

我國地域遼闊，農(nóng)田類型多樣，且不同農(nóng)田的微生物群落結構也會表現(xiàn)出一定的差異，這對秸稈還田工作造成了不同程度的阻礙.大量文獻表明具有較高菌群多樣性的微生物生態(tài)系統(tǒng)通常會更穩(wěn)定，即微生物群抵抗不利環(huán)境的能力隨著其多樣性的增加而增強，但鮮有文獻分析了這種因環(huán)境隨機性的穩(wěn)定趨勢而聚集在一起的菌群之間的開放系統(tǒng)理論.通過對大量生態(tài)環(huán)境微生物庫進行分析，有望更深層次的理解這種聚集規(guī)律.且有研究表明在地理位置與地形相似的兩個生態(tài)系統(tǒng)上，經(jīng)歷幾年的演化后，結果顯示微生物群落具有很大的相似性[55].因此推測，在未來有望以現(xiàn)有相似環(huán)境下生態(tài)系統(tǒng)的微生物模型為指導，因地制宜的高效還田.

4.3 秸稈還田在土壤修復中的應用前景

秸稈還田與土壤修復具有一定的同質(zhì)性.在秸稈處理的同時恢復了土壤動力，修復了受損土壤.系統(tǒng)性結合以微生物組為主要內(nèi)容的秸稈還田理論，有助于為土壤修復提供新思路.

秸稈還田的系統(tǒng)性機制得到破解會極大加快一系列關于微生物系統(tǒng)網(wǎng)絡互作相關問題的解決.因此，未來對秸稈還田的工作更應側重于對整體微生物的功能網(wǎng)絡研究.