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      影響蜜蜂記憶能力物質(zhì)的研究進(jìn)展

      2022-12-27 07:48:21沙幸子韋雪娟呂楚王牌羅宇濤歐陽霞輝
      中國(guó)蜂業(yè) 2022年6期
      關(guān)鍵詞:噻蟲啉氯氟氰咖啡因

      沙幸子 韋雪娟 呂楚 王牌 羅宇濤 歐陽霞輝

      (西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院,蘭州730030)

      蜜蜂作為一個(gè)重要的模式昆蟲,其行為方式和生長(zhǎng)發(fā)育一直受到很多生物學(xué)家的關(guān)注。蜜蜂可以飛到很遠(yuǎn)的地方采蜜,之后又能安全返回,蜜蜂的采蜜行為、精確的長(zhǎng)距離飛行,以及發(fā)達(dá)的信息交流機(jī)制,表明蜜蜂具有較強(qiáng)的行為能力和記憶能力。蜜蜂的記憶及其形成機(jī)制研究表明,蜜蜂的記憶分為工作記憶、短時(shí)記憶、中時(shí)記憶和長(zhǎng)時(shí)記憶四個(gè)階段。目前的研究表明,在蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育過程中,維生素、溫度、咖啡因、高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉都會(huì)影響蜜蜂的記憶能力。研究人員采用不同物質(zhì)來培育或飼養(yǎng)蜜蜂,一段時(shí)間后檢測(cè)記憶相關(guān)基因的表達(dá),從而來判斷該物質(zhì)對(duì)蜜蜂記憶能力的影響。探究影響蜜蜂記憶的物質(zhì),有助于訓(xùn)練提高蜜蜂的記憶能力,從而間接提高蜜蜂生產(chǎn)蜂蜜的效率,更有利于蜂產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。

      本文主要對(duì)維生素B2、溫度、咖啡因、高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉等影響蜜蜂記憶能力的相關(guān)研究進(jìn)行了綜述,以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的理論基礎(chǔ),同時(shí)也為動(dòng)物神經(jīng)生物學(xué)的相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。

      1 維生素B2對(duì)蜜蜂記憶能力的影響

      蜜蜂在不同勞動(dòng)分工中,不同的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境下,需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不同,差異也較大,但維生素是不可或缺的一部分。維生素可以增強(qiáng)蜜蜂的免疫力,維持正常的生理功能,是其發(fā)育所必需的微量有機(jī)物,是蜜蜂生長(zhǎng)代謝不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。但蜜蜂一般自身是不能合成維生素的[2],必須從食物中獲取,蜜蜂主要是從花蜜花粉中攝取維生素。在蜜蜂的生長(zhǎng)發(fā)育中,不同種類以及同一種類不同濃度的維生素對(duì)蜜蜂的生命活動(dòng)具有不同的影響。有研究中表明,維生素A 幫助蜜蜂維持正常的視覺[3];維生素B6 可以提高蜜蜂的哺育能力,有助于幼蜂的生長(zhǎng)發(fā)育[4];占才耀[5]等人研究表明,維生素C 可以延長(zhǎng)蜜蜂的壽命,還影響著蜜蜂的腺體發(fā)育,不僅如此,維生素C 也能提高蜜蜂的體重、抗氧化能力和生存能力。維生素B2 又叫做核黃素,其可以在蜜蜂的體內(nèi)轉(zhuǎn)化為黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和黃素單核苷酸(FMN)。在江西大學(xué)袁安[6]的研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)維生素B2 的濃度升高時(shí),蜜蜂的平均壽命也會(huì)隨之變長(zhǎng),與蜜蜂的記憶相關(guān)基因Acdop3 和AcCREB,兩個(gè)基因的表達(dá)也有顯著的升高,表明維生素B2 可以通過影響記憶的基因表達(dá)來影響記憶能力。同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn),維生素 B2 參與了蜜蜂機(jī)體內(nèi)的生物氧化,使體內(nèi)脂肪、糖脂肪和蛋白質(zhì)的代謝能力得到了提高。由此可見,維生素B2能提高蜜蜂的學(xué)習(xí)記憶能力,延長(zhǎng)蜜蜂壽命。

      2 溫度對(duì)蜜蜂記憶能力的影響

      蜜蜂的發(fā)育經(jīng)歷了卵、幼蟲期、蛹期、成蟲期四個(gè)階段[7]。在蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育的過程中,溫度是蜜蜂生存發(fā)育中的一個(gè)重要因素,在胡保文的研究中表明[8],蜜蜂的發(fā)育對(duì)于溫度的要求是極其穩(wěn)定的,浮動(dòng)范圍不大,一般為35℃左右,如果蜜蜂所生存的環(huán)境溫度不在最適范圍內(nèi),便會(huì)影響蜜蜂的存活率、生長(zhǎng)發(fā)育以及采集、學(xué)習(xí)記憶。李寒[9]等人研究發(fā)現(xiàn),蜜蜂是用大腦的不同位置來進(jìn)行短期記憶和長(zhǎng)期記憶,但是一旦蜜蜂生長(zhǎng)所處溫度發(fā)生異常,就會(huì)引起短期記憶的細(xì)微神經(jīng)損傷。Jones 等[10]研究也發(fā)現(xiàn),發(fā)育溫度僅影響蜜蜂的短時(shí)記憶,但對(duì)蜜蜂長(zhǎng)期記憶能力影響不大,他們用出生第7 天的蜜蜂來對(duì)溫度進(jìn)行探究發(fā)現(xiàn),當(dāng)發(fā)育溫度為35℃時(shí),蜜蜂的短時(shí)記憶能力是最強(qiáng)的。Claudia G[11]等人研究表明,溫度偏低時(shí),會(huì)影響蜜蜂蕈形體冠的突觸復(fù)合體數(shù)量,從而影響著蜜蜂的記憶能力。這是由于溫度的異常影響了蜜蜂記憶的細(xì)微神經(jīng)損傷,同時(shí)溫度對(duì)蜜蜂的記憶基因的表達(dá)量也是有一定的影響。不僅如此,周冰峰等[12]研究表明,蜜蜂在低溫度(24℃)72 小時(shí)后,發(fā)現(xiàn)蜜蜂后翅翅脈發(fā)生明顯變異,也影響了蜜蜂的發(fā)育。李寒等[9]人的研究發(fā)現(xiàn),在35℃和37℃下培育的蜜蜂,其與記憶相關(guān)的基因(Glu-RA 和NmdarI)表達(dá)量明顯高于33℃時(shí),可見,溫度通過影響蜜蜂的記憶相關(guān)基因的表達(dá),從而影響蜜蜂的記憶能力。袁安等[13]研究也表明,發(fā)育溫度會(huì)影響蜜蜂的歸巢能力和記憶能力相關(guān)基因的表達(dá)。綜上可見,僅僅只是細(xì)微的溫度差異,對(duì)蜜蜂的影響也是極其顯著的。

      3 咖啡因?qū)γ鄯溆洃浤芰Φ挠绊?/h2>

      咖啡因是一種植物生物堿,許多植物中都存在咖啡因,目前有研究表明,咖啡因也會(huì)影響蜜蜂的記憶能力。在張讀[14]的研究中提出,咖啡因?qū)γ鄯涞挠洃浭欠e極的,是促進(jìn)蜜蜂的記憶能力,這是由于咖啡因可以增強(qiáng)蜜蜂頭部蘑菇體中 Kenyon 細(xì)胞的興奮性,而蘑菇體與記憶等高級(jí)行為的實(shí)現(xiàn)有著密切的關(guān)系。Wright 等[15]研究表明,咖啡因?qū)γ鄯涞拈L(zhǎng)時(shí)記憶有顯著的影響。Chittka 等[16]研究中也顯示,咖啡因會(huì)改變蜜蜂大腦中神經(jīng)元的反應(yīng)效能,可以幫助增強(qiáng)蜜蜂的記憶。由此可知,咖啡因?qū)γ鄯涞挠洃浤芰哂写龠M(jìn)作用,可以增強(qiáng)蜜蜂的記憶。

      4 其他物質(zhì)對(duì)蜜蜂記憶能力的影響

      目前,農(nóng)藥的廣泛使用,使得花粉花蜜里殘留很多農(nóng)藥,當(dāng)蜜蜂去采集時(shí),吸收到機(jī)體內(nèi),長(zhǎng)時(shí)間之后便會(huì)影響到蜜蜂的生存與記憶[18]。在蜜蜂授粉采集花蜜過程中,會(huì)接觸到各種不同的農(nóng)作物,在油菜、梨樹、櫻桃樹等農(nóng)作物里常使用高效氯氟氰菊酯作為殺蟲劑。張波等[17]研究發(fā)現(xiàn),低劑量的高效氯氟氰菊酯,對(duì)蜜蜂的記憶能力影響不顯著;但當(dāng)劑量過高時(shí),會(huì)影響蜜蜂的生存能力和記憶能力,而且高效氯氟氰菊酯的積累也會(huì)影響蜜蜂的記憶及歸巢能力。在趙學(xué)平[19]和韓文素[20]研究中也明確指出,高效氯氟氰菊酯對(duì)蜜蜂毒害為高度時(shí),會(huì)影響蜜蜂的生存和記憶,應(yīng)該禁止在蜜蜂生活區(qū)域及活動(dòng)范圍內(nèi)使用。除高效氯氟氰菊酯之外,噻蟲啉也是一種殺蟲劑,在施騰飛[21]研究中可以知道,亞致死劑量的噻蟲啉會(huì)損傷蜜蜂的神經(jīng)系統(tǒng),噻蟲啉也是通過蜜蜂吸取花蜜進(jìn)入蜜蜂體內(nèi),從而影響蜜蜂采集和飛行,噻蟲啉會(huì)抑制NmdarI 的表達(dá),而NmdarI 是人和動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)興奮性氨基酸受體之一,對(duì)記憶的生成發(fā)揮著重要的作用。尹令虹等[22]人研究表明,噻蟲啉對(duì)蜜蜂的影響,是可以從幼年期延續(xù)到成年期的,會(huì)影響蜜蜂的記憶能力和蜜蜂的存活率??梢娻缦x啉也是不利于蜜蜂的生長(zhǎng),該物質(zhì)也不應(yīng)該出現(xiàn)在蜜蜂的生活范圍內(nèi)。

      5 總結(jié)

      綜上所述,較高劑量的維生素B2 能夠延長(zhǎng)蜜蜂個(gè)體的壽命,增強(qiáng)蜜蜂的學(xué)習(xí)和記憶能力;適宜的溫度有利于蜜蜂的存活、生長(zhǎng)發(fā)育,以及采集、學(xué)習(xí)和記憶能力的發(fā)揮,過高或過低的溫度都會(huì)影響蜜蜂的行為和記憶能力;咖啡因有助于增強(qiáng)蜜蜂的長(zhǎng)時(shí)記憶能力。高效氯氟氰菊酯、噻蟲啉都是目前常見的殺蟲劑,它們可以通過花粉進(jìn)入蜜蜂體內(nèi),影響蜜蜂的記憶和生存,使蜜蜂不能歸巢,兩者都不利于蜜蜂的記憶能力和生長(zhǎng)發(fā)育,應(yīng)該在培養(yǎng)蜜蜂的過程中,遠(yuǎn)離這些物質(zhì)。

      6 研究展望

      溫度和維生素B2 都能影響蜜蜂記憶相關(guān)基因的表達(dá),他們從不同方面對(duì)蜜蜂的記憶有一定的影響,在飼養(yǎng)蜜蜂的過程中,如果將溫度和維生素B2 結(jié)合培育蜜蜂,蜜蜂記憶基因的表達(dá)量是否會(huì)有不同?在不同的溫度下,用最適合的維生素劑量飼養(yǎng)蜜蜂后,其記憶基因的表達(dá)是否會(huì)有改變?咖啡因可以增強(qiáng)蘑菇體中 Kenyon 細(xì)胞的興奮性,有利于提高蜜蜂的記憶,是否存在其他功效相同的物質(zhì),也能提升蜜蜂的記憶能力?高效氯氟氰菊酯和噻蟲啉都使蜜蜂的記憶能力下降,是否存在其他相同作用的物質(zhì),也能損傷蜜蜂的學(xué)習(xí)記憶,該如何降低或避免這種危害?這些都需要進(jìn)一步的深入研究。

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