內(nèi)蒙古荒漠草原4種優(yōu)勢(shì)植物生物量分配對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

張 彬， 李邵宇， 古 琛， 趙萌莉*, 鄒俊明, 段紅梅， 劉浩杰， 李建國(guó)

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 3. 內(nèi)蒙古科技大學(xué)能源與環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 包頭 014020； 4. 扎魯特旗罕山林場(chǎng)， 內(nèi)蒙古 通遼 029100； 5. 呼和浩特市林業(yè)和草原回民分局， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在畜牧業(yè)和牧草生產(chǎn)力的平衡中起著至關(guān)重要的作用[1]。放牧是草原主要利用方式之一[2]。近些年來(lái)，隨著人口大幅度增長(zhǎng)，內(nèi)蒙古草原過(guò)度放牧威脅越來(lái)越大，嚴(yán)重地區(qū)甚至出現(xiàn)了退化和荒漠化[3,4]。地上生物量(Above-ground biomass，ABG)是衡量草地生產(chǎn)力狀況和生產(chǎn)者經(jīng)濟(jì)收益最直接和最重要的指標(biāo)[5]。已有研究表明，放牧對(duì)地上生物量和生產(chǎn)力的影響很大程度上取決于載畜率[6]。例如，放牧優(yōu)化假說(shuō)認(rèn)為，中度放牧情況下植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)促進(jìn)了地上部分的發(fā)育，使得地上生物量達(dá)到最高水平[7]。錫林圖雅等在內(nèi)蒙古典型草原研究發(fā)現(xiàn)中等放牧條件下草地凈初級(jí)生產(chǎn)力達(dá)到峰值，驗(yàn)證了這一假說(shuō)[8]。但也有許多研究表明，放牧優(yōu)化假說(shuō)并非適用于所有生態(tài)系統(tǒng)。Yan等通過(guò)對(duì)中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量的Meta分析發(fā)現(xiàn)，地上生物量與放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[9]。同時(shí)，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)也發(fā)現(xiàn)載畜率越高的群落，地上生物量反而越低[10]。在土壤-植物系統(tǒng)中，地下生物量(Below-ground biomass，BGB)是土壤碳庫(kù)的主要輸入源[11]，因此研究地下生物量的分布規(guī)律和動(dòng)態(tài)變化對(duì)于了解生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程至關(guān)重要。目前，放牧對(duì)地下生物量影響的結(jié)論并不統(tǒng)一[12-13]。研究表明，地下生物量與放牧強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且放牧使得根系向土壤表層聚集[13]。也有研究發(fā)現(xiàn)，中度放牧增加了典型草原地下生物量，但輕度和重度放牧反之[14]。

生物量分配是理解地上地下生物量功能以及預(yù)測(cè)氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過(guò)程的重要概念[1]，其中，功能平衡假說(shuō)認(rèn)為在資源有限的生境中，植物往往將更多的生物量分配給根系[15]。根冠比是反映生物量分配的重要參數(shù)，其大小可以表征光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)分布和轉(zhuǎn)移情況。目前，不同生態(tài)系統(tǒng)根冠比對(duì)于放牧響應(yīng)較為一致。在黃土高原典型草原，放牧導(dǎo)致根冠比增加[16]；瑞士石灰?guī)r草原根冠比與載畜率具有顯著線性正相關(guān)關(guān)系[13]；內(nèi)蒙古典型草原[17]和荒漠草原[18]根冠比隨著放牧強(qiáng)度增加而增加。生物量權(quán)衡模型(Trade-off)是近些年來(lái)為了量化生物量分配的新方法，它反映了植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)的不同適應(yīng)策略[19]。Sun等通過(guò)對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)4種草地類型地上地下生物量權(quán)衡發(fā)現(xiàn)自由放牧使得生物量向地下權(quán)衡，且受到土壤碳氮的影響[1]。除此之外，Trade-off模型在放牧對(duì)于草地生產(chǎn)力影響的應(yīng)用上還相對(duì)較少。因此，掌握這種新的生物量權(quán)衡方法和手段，有助于我們更全面的了解地上地下生物量分配規(guī)律。

荒漠草原作為典型草原和荒漠之間的緩沖帶，在生態(tài)學(xué)上具有一定的獨(dú)特性。由于生境較為惡劣，荒漠草原物種匱乏，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，且對(duì)于人類活動(dòng)干擾較為敏感。短花針茅(Stipabreviflora)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿(Artemisiafrigida)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)是荒漠草原的4個(gè)優(yōu)勢(shì)種，由于其生活型和生理特性的差異，4種植物應(yīng)對(duì)放牧干擾的響應(yīng)也各不相同。本研究以內(nèi)蒙古荒漠草原4種優(yōu)勢(shì)植物為研究對(duì)象，對(duì)不同放牧強(qiáng)度下群落特征和4種優(yōu)勢(shì)植物生物量進(jìn)行研究，探討荒漠草原不同放牧強(qiáng)度優(yōu)勢(shì)植物生物量分配差異以及植被因子如何影響優(yōu)勢(shì)種生物量分配。本研究旨在為內(nèi)蒙古荒漠草原生態(tài)放牧管理和植被保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)依托于內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院草原研究所荒漠草原實(shí)驗(yàn)基地(41°47′17″ N，111°53′46″ E)，海拔1 478 m，試驗(yàn)基地位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗(圖1)。區(qū)域氣候類型為中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨，蒸散發(fā)較大，年均溫3.6℃，年降水223.7 mm，無(wú)霜期90～115 d。土壤類型為淡栗鈣土，區(qū)域建群種為短花針茅，優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置4個(gè)放牧處理(圖1)，分別為對(duì)照(Control，CK)、輕度放牧(Light grazing，LG)、中度放牧(Moderate grazing，MG)、重度放牧(Heavy grazing，HG)，載畜率分別為0，0.15，0.3，0.45羊單位·ha-1·月-1，放牧綿羊只數(shù)為0，4，8，12只。草地利用率由輕度至重度分別為23%，41%，58%。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)。放牧采用2年齡且體重相似的蒙古葉羯羊，每3年更換一次。放牧期為每年6月1日至11月30日，放牧?xí)r間為每日6：00—18：00。

圖1 試驗(yàn)區(qū)示意圖Fig.1 Schematic diagram of the experiment area注：CK表示對(duì)照，LG表示輕度放牧，MG表示中度放牧，HG表示重度放牧Note：CK indicates control,LG indicates light grazing,MG indicates moderate grazing,HG indicates heavy grazing

1.3 取樣方法

野外調(diào)查于2015年8月中旬生物量高峰期進(jìn)行，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3個(gè)50 cm×50 cm的樣方，樣方內(nèi)植物用剪刀齊地刈割后用信封袋包好帶回實(shí)驗(yàn)室。用直徑為7 cm的根鉆在樣方的正下方分4層取樣(0～10，10～20，20～30，30～40 cm)，隨機(jī)重復(fù)兩次，每層樣品分別混合后放入0.5 cm孔徑根袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。樣品用直徑為0.5 cm的金屬篩在水中漂洗干凈。所有樣品放入烘箱中于65℃烘干48 h至恒重后稱其干重，分別計(jì)算群落地上、地下生物量(4層地下生物量相加的總和)。完整收集每個(gè)樣方內(nèi)的凋落物，群落蓋度采用估算法。

每個(gè)樣方內(nèi)挖取4種區(qū)域優(yōu)勢(shì)種(短花針茅、冷蒿、無(wú)芒隱子草、銀灰旋花)完整無(wú)病蟲害植株各10株，在保證地上地下完整連接的前提下，以植株為中心挖取面積為40 cm×40 cm深的土柱，放入孔徑為0.5 cm的根袋[20]。將所取樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來(lái)水沖洗整個(gè)土柱，用直徑為0.5 cm的金屬篩漂洗干凈，挑去其他植物根系及雜物后裝袋。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)65℃烘干48 h至恒重后稱其干重，且分別計(jì)算優(yōu)勢(shì)種地上、地下生物量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.4.1生物量權(quán)衡模型 利用均方根誤差來(lái)量化不同放牧條件下4種優(yōu)勢(shì)植物的地上和地下生物量權(quán)衡(圖2)。具體來(lái)說(shuō)，首先定義一個(gè)研究對(duì)象(地上或地下生物量)的相對(duì)效益(Relative benefit，RB)，然后分別計(jì)算每個(gè)觀測(cè)值的相對(duì)權(quán)益[21]，計(jì)算公式如下：

圖2 生物量權(quán)衡模型的概念圖Fig.2 Conceptual diagram of the biomass trade-off model注：零權(quán)衡線上方表示向地上生物量權(quán)衡，下方表示向地下生物量權(quán)衡，點(diǎn)到零權(quán)衡線的距離表示權(quán)衡值的大小。圖中，D>A=B>C。Relative benefit for ABG表示地上生物量相對(duì)權(quán)益，Relative benefit for BGB表示地下生物量相對(duì)權(quán)益，High trade-off favors AGB表示高地上權(quán)衡，High trade-off favors BGB表示高地下權(quán)衡，Zero trade-off表示零權(quán)衡。下同Notes:The top of the zero trade-off line indicates the trade-off toward above-ground biomass,the bottom indicates the trade-off toward below-ground biomass,and the distance from the point to the zero trade-off line indicates the size of the trade-off value. In the figure,D>A=B>C. Relative benefit for ABG indicates relative benefit for above-ground biomass,Relative benefit for BGB indicates relative benefit for below-ground biomass,High trade-off favors AGB indicate high trade-off favors above-ground biomass,High trade-off favors BGB indicates high trade-off favors below-ground biomass,Zero trade-off indicates no trade-off occur. The same as below

公式中其中Xi，Xmin和Xmax分別是地上生物量或地下生物量的觀測(cè)值、最小值和最大值。這樣一來(lái)，每個(gè)觀測(cè)值都會(huì)對(duì)應(yīng)一個(gè)相對(duì)權(quán)益，其范圍在0到1之間。然后，將所得觀測(cè)值的相對(duì)權(quán)益映射到坐標(biāo)軸上，通過(guò)計(jì)算該點(diǎn)到零權(quán)衡線的距離，便可得到其地上或地下生物量的權(quán)衡。具體來(lái)說(shuō)，若點(diǎn)落在零權(quán)衡線上，視為零權(quán)衡；若點(diǎn)落在零權(quán)衡線上方，表示向地上權(quán)衡；若點(diǎn)落在零權(quán)衡線下方，表示向地下權(quán)衡；點(diǎn)離零權(quán)衡線越遠(yuǎn)表示權(quán)衡值越大[22]。

1.4.2數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft excel(Microsoft office 2019)對(duì)野外調(diào)查和室內(nèi)測(cè)定所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，生物量權(quán)衡概念圖使用Adobe Illustrator(Adobe Illustrator CS6)繪制，研究區(qū)位示意圖使用ArcGis(ESRI 10.2)繪制。數(shù)據(jù)分析使用SPSS (IBM SPSS Statistics 23)，其中，采用One-way ANOVA分析不同放牧強(qiáng)度對(duì)各指標(biāo)的影響，各處理間為Duncan比較(P=0.05)，方差分析前進(jìn)行了正態(tài)分布檢驗(yàn)，運(yùn)用Origin(Originlab 2019)進(jìn)行可視化處理。優(yōu)勢(shì)種生物量分配規(guī)律圖使用Microsoft powerpoint(Microsoft office 2019)繪制。最后，優(yōu)勢(shì)種生物量、根冠比與群落指標(biāo)的相關(guān)性熱圖使用R software (R Core Team 4.1.2)中“psych” “reshape2”“pheatmap”數(shù)據(jù)包可視化處理并導(dǎo)出tiff格式文件(600 dpi)。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落指標(biāo)的影響

植物群落總地上生物量隨放牧強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)(圖3a)，重度放牧顯著低于其他三個(gè)處理(P<0.05)，與對(duì)照相比下降了67.66%。群落地下生物量在輕度放牧下最高(圖3b)，為1 638.06 g·m-2，且對(duì)照與輕度放牧顯著高于中度放牧和重度放牧(P<0.05)。凋落物含量在對(duì)照處理下最高(圖3c)，為18.02 g·m-2，且隨著放牧壓力增加呈降低趨勢(shì)。對(duì)于群落蓋度而言，中度放牧和重度放牧顯著低于對(duì)照和輕度放牧(P<0.05)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度群落特征Fig.3 Community characteristics of different grazing intensity注：圖中，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。CK為對(duì)照，LG為輕度放牧，MG為中度放牧，HG為重度放牧。下同Notes：Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level. CK indicates control,LG indicates light grazing,MG indicates moderate grazing,HG indicates heavy grazing. The same as below

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)植物生物量及根冠比的影響

隨著放牧強(qiáng)度的增加，短花針茅、無(wú)芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花地上生物量都呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(圖4a)，其中，短花針茅在重度處理下顯著低于其他三個(gè)處理(P<0.05)，與最高的對(duì)照處理相比，下降了37.57%。無(wú)芒隱子草和冷蒿地上生物量變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為隨載畜率增加而降低，且各處理間差異顯著(P<0.05)。銀灰旋花地上生物量在對(duì)照處理下最高，為0.19 g·株-1，中度放牧和重度放牧處理顯著低于其他兩個(gè)處理(P<0.05)。

不同放牧條件下4種優(yōu)勢(shì)植物地下生物量方差分析結(jié)果表明(圖4b)，對(duì)照、輕度、中度放牧條件下短花針茅地下生物量顯著高于重度放牧。無(wú)芒隱子草地下生物量在對(duì)照處理下達(dá)到峰值，為5.71 g·株-1，并且顯著高于其他三個(gè)放牧梯度(P<0.05)。冷蒿和銀灰旋花地下生物量在中度、重度放牧處理下顯著低于對(duì)照和輕度放牧(P<0.05)。

圖4 不同放牧強(qiáng)度優(yōu)勢(shì)植物地上地下生物量及根冠比Fig.4 Above- and below-ground biomass and the root-to-crown ratio of dominant plants at different grazing intensities

短花針茅根冠比雖然隨著放牧壓力增加而增加，但各處理之間并無(wú)顯著差異。無(wú)芒隱子草根冠比在輕度放牧處理下最低，為1.78，顯著低于其他三個(gè)處理(P<0.05)。冷蒿根冠比在對(duì)照和重度放牧處理下差異不顯著，與中度放牧相比，重度放牧?xí)r，冷蒿根冠比增加了31.41%。銀灰旋花根冠比在對(duì)照處理下顯著低于其他三個(gè)處理(P<0.05)，且整體呈逐漸上升趨勢(shì)(圖4c)。

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)植物生物量分配的影響

由圖5可知，短花針茅、無(wú)芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花在4個(gè)放牧梯度下都偏向于向地下權(quán)衡，且隨著放牧壓力的增大，4種優(yōu)勢(shì)植物權(quán)衡值不斷減小，在HG處理下降至最低。

圖5 不同放牧強(qiáng)度優(yōu)勢(shì)植物地上地下生物量權(quán)衡Fig.5 Above- and below-ground biomass trade-offs of dominant plants at different grazing intensities

2.4 優(yōu)勢(shì)植物生物量分配與群落指標(biāo)的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果表明(圖6)，短花針茅、冷蒿、無(wú)芒隱子草、銀灰旋花地上地下生物量均與群落地上地下生物量、凋落物和蓋度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，無(wú)芒隱子草和銀灰旋花根冠比與群落地上地下生物量、凋落物和蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，冷蒿根冠比與4個(gè)指標(biāo)均無(wú)相關(guān)性。短花針茅根冠比僅與凋落物呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

圖6 群落特征和優(yōu)勢(shì)植物生物量及根冠比的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation between community characteristics and dominant plant biomass and root to crown ratio注：圖中“*”表示P<0.05，“**”表示P<0.01。SbAGB表示短花針茅地上生物量，SbBGB表示短花針茅地下生物量，CsAGB表示無(wú)芒隱子草地上生物量，CsBGB表示無(wú)芒隱子草地下生物量，AfAGB表示冷蒿地上生物量，AFBGB表示冷蒿地下生物量，CaAGB表示銀灰旋花地上生物量，CaBGB表示銀灰旋花地下生物量，Sbratio表示短花針茅根冠比，Csratio表示無(wú)芒隱子草根冠比，Afratio表示冷蒿根冠比，Caratio表示銀灰旋花根冠比Notes:"*" indicates P<0.05,"**" indicates P<0.01.SbAGB indicate Stipa breviflora aboveground biomass,SbBGB indicate Stipa breviflora belowground biomass,CsAGB indicate Cleistogenes songorica aboveground biomass,CsBGB indicate Cleistogenes songorica belowground biomass,AfAGB indicate Artemisia frigida aboveground biomass,AFBGB indicate Artemisia frigida belowground biomass,CaAGB indicate Convolvulus ammannii aboveground biomass,CaBGB indicate Convolvulus ammannii belowground biomass,Sbratio indicate Stipa breviflora root/shoot ratio,Csratio indicate Cleistogenes songorica root/shoot ratio,Afratio indicate Artemisia frigida root/shoot ratio,Caratio indicate Convolvulus ammannii root/shoot ratio.

3 討論

3.1 放牧對(duì)群落特征的影響

與多數(shù)荒漠草原研究結(jié)果一致[23-27]，我們的研究結(jié)果表明，放牧顯著降低了植物群落地上生物量(圖3a)，這是因?yàn)榉拍翆?dǎo)致了植物個(gè)體小型化[28-29]。具體來(lái)說(shuō)，家畜的采食行為和踐踏作用會(huì)對(duì)植物光合器官造成一定程度的機(jī)械損傷[30]，削弱植物光合能力[31]，減小有效面積，最終影響光合產(chǎn)物合成和積累，同時(shí)，放牧也會(huì)降低碳氮磷養(yǎng)分有效性[32]，植物無(wú)法從土壤中獲取足夠的養(yǎng)分滿足生長(zhǎng)發(fā)育和再生，最終使得地上生物量降低。值得一提的是，本研究并沒(méi)有驗(yàn)證放牧優(yōu)化假說(shuō)(中度放牧強(qiáng)度下草地生產(chǎn)力達(dá)到最高水平)，且在不同草地類型的許多研究也發(fā)現(xiàn)，地上生物量并不都是在中度放牧條件下最高，很多情況下載畜率與生產(chǎn)力呈線性負(fù)相關(guān)[33-35]。我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中度放牧和重度放牧顯著降低了植物地下生物量(圖3b)，這與地上生物量的結(jié)果基本一致，這可能是因?yàn)橹参锏厣喜糠趾偷叵虏糠直旧砭褪钦w，根系所需要的碳水化合物大部分都來(lái)源于地上部分的光合作用，放牧?xí)g接影響光合產(chǎn)物向根系輸送，不僅如此，根系貯藏的碳水化合物也會(huì)向植物地上部分轉(zhuǎn)移，使得地下生物量降低[36-38]。

隨著放牧強(qiáng)度的增加，凋落物呈逐漸降低趨勢(shì)(圖3c)，主要是由于以下三個(gè)方面：首先家畜可以直接采食凋落物[39]，隨著放牧強(qiáng)度增加，凋落物被采食量也越多，另外，采食行為導(dǎo)致的植被蓋度和多樣性的降低使得凋落物輸入大幅度減少，這也解釋了我們對(duì)于群落蓋度隨載畜率增加而降低的研究結(jié)果(圖3 d)；第二，家畜的踐踏行為對(duì)凋落物有破碎和淺埋作用，可以促進(jìn)凋落物分解[40]；第三，家畜排泄產(chǎn)生的糞便沉積可以提高土壤溫濕度，有利于土壤微生物生長(zhǎng)繁殖，從而加速凋落物分解[39]。

3.2 放牧對(duì)優(yōu)勢(shì)種生物量分配的影響

我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，放牧增加了無(wú)芒隱子草和銀灰旋花的根冠比(圖4c)。根本原因在于放牧對(duì)地上和地下生物量的影響不同步，根系對(duì)放牧的響應(yīng)具有滯后性，同時(shí)，植物地上部分降低的程度遠(yuǎn)高于地下部分，所以導(dǎo)致根冠比增大。此外，這也體現(xiàn)了植物對(duì)放牧的一種適應(yīng)性策略，更多的生物量分配于地下，可以為植物的再生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量的儲(chǔ)備，同時(shí)放牧踐踏使植物向地下的資源分配增大來(lái)促進(jìn)對(duì)土壤中資源的獲取。Zhou等在高寒草甸退化試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，重度退化梯度下禾本科植物向地下權(quán)衡[41]，這與本研究對(duì)短花針茅和無(wú)芒隱子草的研究結(jié)果一致(圖5a，5b)，這證實(shí)了禾本科植物在應(yīng)對(duì)資源匱缺時(shí)向優(yōu)先發(fā)展根系的生存策略。此外，本試驗(yàn)中4種優(yōu)勢(shì)植物均表現(xiàn)出向地下權(quán)衡，且隨著放牧強(qiáng)度增加，權(quán)衡值逐漸增大(圖5)。這與Sun等在高寒生態(tài)系統(tǒng)研究結(jié)果一致[1]。與青藏高原高寒草地類似，內(nèi)蒙古荒漠草原水熱條件較差，植物可利用的有效養(yǎng)分含量偏低，因此植物不得不將更多的生物量分配至地下，以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育，再加之存在放牧干擾，進(jìn)一步削弱了植物對(duì)水分和養(yǎng)分的利用效率，所以權(quán)衡值隨著放牧壓力增加而增加。

3.3 放牧過(guò)程中生物量分配與群落特征的關(guān)系

凋落物在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)地上-地下能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)扮演著重要角色[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，短花針茅、無(wú)芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花的地上和地下生物量均與凋落物呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖6)。這是因?yàn)榈蚵湮锓纸饪梢援a(chǎn)生植物可利用養(yǎng)分，促進(jìn)植物地上和地下部分的生長(zhǎng)[42]。此外，無(wú)芒隱子草和銀灰旋花的根冠比與群落蓋度和凋落物呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖6，P<0.05)。研究表明，土壤水分會(huì)極大程度的影響生物量分配，具體表現(xiàn)為植物的水分脅迫越大，個(gè)體水平根冠比越大[43]。我們的研究中隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落蓋度和凋落物呈降低趨勢(shì)(圖1)，這使得土壤大面積裸露，地表蒸發(fā)量隨之增加了，土壤水分散失嚴(yán)重[44]，此時(shí)優(yōu)勢(shì)植物無(wú)芒隱子草和銀灰旋花的根冠比增加，因此二者與群落蓋度和凋落物呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度增加，荒漠草原群落地上、地下生物量、凋落物、蓋度、優(yōu)勢(shì)種地上、地下生物量呈降低趨勢(shì)，無(wú)芒隱子草和銀灰旋花根冠比呈增加趨勢(shì)。短花針茅、無(wú)芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花生物量均表現(xiàn)出向地下權(quán)衡，且隨著放牧強(qiáng)度增加，權(quán)衡值變大。該研究為量化地上地下生物量分配提供了一個(gè)新視角和方法。