劉興良, 劉杉, 蔡蕾, 李旭華, 徐崢靜茹, 潘紅麗, 馮秋紅, 張利, 劉千里

1. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

2. 四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，四川 汶川 623000；

3. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；

4. 阿壩州林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)研究所，四川 汶川 623000

次生林（Secondary forest）是原始森林生態(tài)系統(tǒng)的一種退化類型，由于人為破壞性干擾或異常自然干擾使原始林固有的林分結(jié)構(gòu)、物種組成或基本功能發(fā)生了顯著變化，經(jīng)過天然更新或人工誘導(dǎo)天然更新恢復(fù)形成的林分[1]，它保持著原始森林的物種成分與生境，但次生林生態(tài)系統(tǒng)具有其基本結(jié)構(gòu)和固有功能的破壞或喪失、穩(wěn)定性和抗逆能力減弱、系統(tǒng)生產(chǎn)力低、恢復(fù)進(jìn)程慢和時(shí)間長(zhǎng)等特征[2-3]，已引起國際熱帶木材組織（ITIO）、國際林業(yè)研究中心（CIFOR）、國際混農(nóng)林業(yè)研究中心（ICRAF）、歐盟生物多樣性組織（ECB）等國際組織廣泛關(guān)注，并成為林學(xué)、生態(tài)學(xué)、森林經(jīng)營(yíng)學(xué)和健康學(xué)等學(xué)科的研究熱點(diǎn)[4-7]。

我國次生林面積約占全國森林總面積的56.8%[8]，已成為中國森林資源的主體和重要基地，次生林恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理對(duì)天然林保護(hù)等林業(yè)重點(diǎn)工程實(shí)施，以及國家生態(tài)安全建設(shè)具有重大意義[4]。據(jù)國家第九次森林資源清查，全國林地面積32 368.55×104hm2，林地森林面積21 822.05×104hm2，林地活立木總蓄積185.05×10 m3，森林覆蓋率22.96%[9]，由于天然林的大面積采伐和過伐，殘存的天然林退縮分布到江河源頭，由此引發(fā)了我國國土保安能力減弱，生物多樣性喪失嚴(yán)重、涵養(yǎng)水源功能下降等一系列生態(tài)問題[2]，而我國，主要分布在東北，西南兩大林區(qū)是以云杉、冷杉為主的森林類型[10]，歷經(jīng)長(zhǎng)期采伐利用形成了大面積次生林，但在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候和維持生態(tài)平衡等方面仍然起著重要作用[11-12]。當(dāng)前以生態(tài)服務(wù)功能為主的我國天然次生林基礎(chǔ)理論、退化天然林快速定向恢復(fù)等研究關(guān)注不夠[2]，在天然次生林退化生態(tài)系統(tǒng)診斷與評(píng)價(jià)、結(jié)構(gòu)與功能、土壤生態(tài)過程等缺乏系統(tǒng)研究，因此，本文試圖總結(jié)國內(nèi)外研究成果，探討天然次生林退化程度診斷、分類與評(píng)價(jià)，次生林群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)功能等的影響，闡明次生林研究中所關(guān)注的基礎(chǔ)科學(xué)問題，為我國天然次生林分類與評(píng)價(jià)、人工促進(jìn)更新與近自然人工林生態(tài)系統(tǒng)重建、天然林保護(hù)與次生林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)等提供科學(xué)依據(jù)，也是構(gòu)建我國生態(tài)安全屏障的迫切需要[13-14]。

1 天然次生林分類與評(píng)價(jià)

1.1 天然次生林生態(tài)系統(tǒng)診斷與評(píng)價(jià)

生態(tài)系統(tǒng)退化診斷是生態(tài)恢復(fù)的基礎(chǔ)與前提[15-17]，主要通過生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、可持續(xù)性兩方面進(jìn)行判斷，在時(shí)間尺度上能夠維持其組織結(jié)構(gòu)和自調(diào)節(jié)，也能維持對(duì)脅迫的恢復(fù)力[4]。歐陽君祥和曾思齊[18]對(duì)四川、云南冷杉林分特征進(jìn)行診斷，建立了冷杉低質(zhì)低效林綜合等級(jí)的判別函數(shù)，表明影響冷杉生長(zhǎng)的主導(dǎo)立地因子為海拔和坡向，其他依次為土壤類型＞土層厚度＞坡位＞坡度，同時(shí)對(duì)低質(zhì)低效云杉林[19]、馬尾松次生林[20]、櫟類次生林[18]進(jìn)行了研究，建立了相應(yīng)的判別函數(shù)，而馬姜明等[21]（2007）運(yùn)用邏輯斯蒂模型將冷杉-樺木次生林劃分為20年、30～40年、50～120年等3個(gè)階段，箭竹和蘚類次生林經(jīng)過50年的自然恢復(fù)，其恢復(fù)度達(dá)到了0.46左右，當(dāng)恢復(fù)到130年以后，恢復(fù)速度極其緩慢，認(rèn)為基本恢復(fù)到原始暗針葉老齡林狀態(tài)。周君璞[21]（2014）采用層次分析法對(duì)福建省將樂林場(chǎng)栲類次生林研究表明，經(jīng)營(yíng)保護(hù)型和一般保護(hù)型栲類次生林健康指數(shù)值分別為4.50和5.28，均處于亞健康狀態(tài)，嚴(yán)格保護(hù)型栲類次生林的健康指數(shù)為6.20，整體上處于健康狀態(tài)。從退化森林評(píng)價(jià)的角度，川西山地次生林主要包括物種多樣性（物種豐富度和多度）、植被結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過程3個(gè)方面進(jìn)行了評(píng)價(jià)[22]，也有單從退化生態(tài)系統(tǒng)角度分析從生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、功能和生境這3 個(gè)方面選取了32 個(gè)能夠較全面反映退化生態(tài)系統(tǒng)主要特征的評(píng)價(jià)指標(biāo)[23]。孫曉娟[24]（2007）采用森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)和景觀安全格局性結(jié)合方法對(duì)三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)健康和景觀安全格局進(jìn)行評(píng)價(jià)表明，綜合評(píng)價(jià)值重慶市區(qū)及周邊以及萬州區(qū)評(píng)價(jià)值較低，重慶市區(qū)及周邊地區(qū)只有5.788，其景觀安全程度最低，與上海市森林景觀格局較為一致[25]?？傮w分析來看，在退化次生林生態(tài)系統(tǒng)診斷、評(píng)價(jià)等方面缺乏系統(tǒng)研究，且沒有統(tǒng)一的診斷技術(shù)、分類和評(píng)價(jià)技術(shù)體系標(biāo)準(zhǔn)[26]。

1.2 天然次生林分類研究動(dòng)態(tài)

天然次生林類型劃分方式分為：（1）按主要自然條件為主的自然類型[27]、（2）按經(jīng)營(yíng)措施為主的經(jīng)營(yíng)型[28-31]、（3）按森林健康經(jīng)營(yíng)類型[32-33]以及（4）按主導(dǎo)功能及多目標(biāo)劃分的森林類型[34-36]等主要?jiǎng)澐诸愋汀?/p>

在自然類型分類中，采用綜合因子分類法將帽兒山地區(qū)次生分為山脊蒙古棟林組、山地闊葉林組、丘陵楊樺林組、河谷草甸組和河谷硬闊葉林組[27]；采用優(yōu)勢(shì)樹種分類法將湖北神農(nóng)架次生林分為巴山冷杉（Abies fargesii）、華山松（Pinus armandii）和紅樺（Betula albo-sinensis）等3種類型[28]，而張建國等[31]（1998）將福建邵武洪墩采育場(chǎng)絲栗栲次生林分為絲栗栲（Castanopsis fargesii）+羅浮栲（C.faberi）、絲栗栲+木荷（Schima superba）+羅浮栲、絲栗栲+羅浮栲+木荷、羅浮栲+絲栗栲+木荷等4類型，四川九寨溝次生林分為針葉林、落葉闊葉林和針闊葉混交林[37]以及太行山櫟類次生林共劃分櫟類立地類型67個(gè)，其中栓皮櫟（Quercus variabilis）林20個(gè)，蒙古櫟（Q. mongolica）林12個(gè)，遼東櫟（Q. wutaishansea）林35個(gè)[38]。采用綜合等級(jí)判別函數(shù)將長(zhǎng)江中上游地區(qū)馬尾松（Pinus massoniana）低質(zhì)低效林林分劃分為極低質(zhì)低效型、生長(zhǎng)潛力型、低質(zhì)型、綜合低質(zhì)低效型等4種類型[20]，夏江寶等[39]（2013）將黃河三角洲萊州灣檉柳（Tamarix chinensis）低效林可劃分為生長(zhǎng)潛力型、輕度低質(zhì)型、中度低效型、中度低質(zhì)低效型和重度低質(zhì)低效型5大類型，并依據(jù)聚類分析的類平均值探討了其林分特征。

在經(jīng)營(yíng)型分類中，采用優(yōu)勢(shì)樹種+立地因子分類法研究太行山區(qū)油松（Pinus tabuliformis）天然次生林分為晉東土石山地立地亞區(qū)18個(gè)、太行山北段山地立地亞區(qū)27個(gè)和太行山南段山地立地亞區(qū)18個(gè)[30]；胡理樂等[40]（2005）將遼東山區(qū)天然次生林劃分為花曲柳（F. rhynchophylla）林、蒙古櫟林、闊葉混交林、水曲柳（F. mandshurica）林、胡桃楸（Juglans mandshurica）林等5個(gè)群落類型；采用TWINSPAN分類法，以物種重要值為分類排序與生態(tài)位計(jì)測(cè)的數(shù)據(jù)指標(biāo)，將湖北省大別山自然保護(hù)區(qū)天然次生林植被劃分為6個(gè)群落類型，即針葉林Ⅰ、Ⅱ，針闊混交林Ⅰ、Ⅱ，E落葉闊葉林和F常綠落葉闊葉混交林[41]；小隴山次生林分為12個(gè)群落類型，演替序列為山楊（Populus davidiana）林→山楊+白樺（Betula platyphylla）林→銳齒櫟（Q. alienavar.acuteserrata）混交林及銳齒櫟純林[42]；張悅等[43]（2012）將浙江省安吉縣次生林劃分為 10 個(gè)植物群落，從植被類型及組成而言安吉縣次生林中馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）針葉林所占比例較大，但苦櫧（Castanopsis sclerophylla）林、白櫟（Q. fabri）林群落已經(jīng)初具地帶性植被特征。鐘嬌嬌等[44]（2019）將秦嶺山地天然次生林群落分為2類，即Ⅰ冬瓜楊（P. purdomii）+隴東海棠（Malus kansuensis）+蛇莓（Duchesnea indica）群落，Ⅱ銳齒槲櫟（Quercus alienavar.acuteserrata）+黃櫨（Cotinus coggygria）+茜草（Rubia cordifolia）群落。

以區(qū)域地帶性頂級(jí)群落為參照，王理順等[45]（1997）在河南省天然次生林資源評(píng)價(jià)基礎(chǔ)上，將天然次生林劃分為2個(gè)天然次生林區(qū)，15個(gè)次生林類型組，34個(gè)天然次生林類型，并在此基礎(chǔ)上劃分出4個(gè)經(jīng)營(yíng)類型。詹有生等[46]（2001）利用系統(tǒng)聚類中的離差平方和法，對(duì)江西德興2個(gè)林場(chǎng)次生闊葉林劃分為 10個(gè)群叢，寧岡和信豐 4個(gè)林場(chǎng)的次生林可劃分為 10個(gè)群叢，范圍栲樹林（C. fargesiiforest）、米櫧林（C. carlesiiforest）、甜櫧林（C. eyreiforest）、木荷林（Schima superbaforest）經(jīng)營(yíng)類型和石櫟林（Lithocarpus glaberforest）、青岡林（Cyclobalanopsis Chungiiforest）、福建青岡林（C.multinervisforest）經(jīng)營(yíng)類型。采用模糊聚類方法，將遼東山區(qū)現(xiàn)有次生林可分為4類，即柞木（Xylosma racemosum）林、闊葉混交林、硬闊葉林和楊樺林[47]。采用數(shù)量化理論 I 的方法和依據(jù)中國森林立地分類理論，構(gòu)建了吉林省汪清林業(yè)局臭松（Abies nephrolepis）次生林的立地類型表，劃分為 18 種立地類型，并按立地質(zhì)量的差異程度組合為較好、中等、較差3大類[48]。采用主成分分析方法將遼東山區(qū)天然次生林劃分為輕度退化的次生闊葉混交林、中度退化的次生雜木林和重度退化的封育柞蠶林3種次生林類型，并提出區(qū)域次生林退化特征指標(biāo)[49]。以影響林木生長(zhǎng)最大立地因子為指標(biāo)，將湖南楠木次生林劃分為5個(gè)立地類型小區(qū)，15個(gè)立地類型組和21個(gè)立地類型[50]。

按森林健康經(jīng)營(yíng)類型中，胡煥香等[32]（2013）對(duì)海南省寧遠(yuǎn)河流域次生林結(jié)果表明，研究區(qū)森林小班的健康狀況大都處于健康狀態(tài)以下，并且以亞健康狀態(tài)為主,其中處于健康、亞健康、中健康、不健康狀態(tài)類型，其小班數(shù)量百分比分別為11.86%、51.59%、24.87%、11.68%；面積百分比分別為25.36%、54.45%、14.74%、5.45%。趙玉等[33]（2016）利用多決策樹的組合分類模型隨機(jī)森林（RF）和實(shí)測(cè)生態(tài)樣方數(shù)據(jù)，對(duì)刺槐林健康進(jìn)行分級(jí)和分類變量的重要性進(jìn)行了排序，研究證實(shí)該方法對(duì)具有規(guī)則分布格局的人工刺槐林健康等級(jí)的分類精度有效提高。

采用主導(dǎo)功能分類法，將遼東山區(qū)天然次生林劃分出更新采伐型、撫育間伐型、林分改造型、高效經(jīng)營(yíng)型、封育型和封禁型等6種經(jīng)營(yíng)類型[51]、北京市生態(tài)公益林劃分為低產(chǎn)低效林改造型、幼林撫育型、撫育間伐型、補(bǔ)植型、封山育林（灌）型、經(jīng)濟(jì)利用型、特種經(jīng)營(yíng)型、采伐利用型、管護(hù)型9種經(jīng)營(yíng)類型[52]，而汪晶等[53]（2016）則采用熵權(quán)法修正層次分析法對(duì)福建將樂林場(chǎng)栲類次生林進(jìn)行研究，并構(gòu)建栲類次生林干擾評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。

2 次生林群落特征與生態(tài)功能研究動(dòng)態(tài)

2.1 次生林水文生態(tài)功能

遼東山區(qū)次生林枯落物層最大攔蓄量可達(dá)30.1～53.3 t·hm-2，有效攔蓄量相當(dāng)于1.58～3.89 mm的降水，降雨截留率為21%[54]，這與對(duì)密云水庫上游次生林研究的結(jié)果基本一致[55]。張遠(yuǎn)東等[56]（2005）研究表明，隨土壤深度的增加土壤容重均顯著增大，最大持水量顯著下降，但毛管持水量和最小持水量?jī)H在部分類型下降顯著。土壤0～40 cm最大持水量在不同林齡間差異不顯著，而在不同海拔間差異顯著。三峽庫區(qū)天然次生林凋落物最大持水量和持水力均呈現(xiàn)出天然針闊混交林（89.95 t·hm-2，2.25）最大，天然闊葉林（67.33 t·hm-2，1.89）次之，而天然針葉林（39.83 t·hm-2，1.66）和楠竹林（28.07 t·hm-2，1.85）較差的趨勢(shì)[57]。大興安嶺北部4種天然次生林枯落物最大持水量為55.65～89.01 t·hm-2，山楊+白樺林最高，枯落物平均有效攔蓄量為37.86 t·hm-2，大小排序?yàn)樯綏盍郑景讟?落葉松林＞山楊+白樺林＞白樺林；各林型土壤層有效持水量在228.69～339.14 t·hm-2之間，白樺林最低，山楊林最高；林地有效持水量變化范圍為261.88～381.59 t·hm-2，大小排序?yàn)樯綏盍郑景讟?落葉松林＞山楊+白樺林＞白樺林[58]。辛穎[59]（2011）研究表明，黑龍江阿什河上游楊+椴樹混交林枯枝落葉層的自然持水率和自然持水量最大，分別為54.95%和11.72 t·hm-2，而水曲柳+椴樹混交林最小，分別為38.87%和3.64 t·hm-2。浙江省廟山塢自然保護(hù)區(qū)天然次生常綠闊葉林土壤水分具有明顯月動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和垂直變化特征，土壤含水量年均14.24%～22.55%，年內(nèi)變化與降雨量趨勢(shì)基本一致，而表層（0～5 cm）土壤水分垂直變化較大，隨著深度的增加，森林土壤含水量變異系數(shù)減小[60]。遼東山地胡桃楸天然次生林枯落物與土層總吸持水隨時(shí)間變化特征均符合S型曲線規(guī)律，枯落物及土層吸滲水總量在924.1 mm～1000.2 mm之間[61]。甘肅興隆山青杄林、青杄-白樺林、山楊-白樺林、灌叢林、落葉松林和油松林6種森林類型林凋落物總蓄水量為青杄-白樺林（849.76 t·hm-2）＞青杄林（778.48 t·hm-2）＞山楊-白樺林（623.24 t·hm-2）＞油松林（504.80 t·hm-2）＞落葉松林（492.02 t·hm-2）＞灌叢林（462.26 t·hm-2），青杄-白樺林是灌叢林的1.84倍[62]。大興安嶺北部4種天然次生林枯落物蓄積量變化范圍為8.13～18.42t·hm-2，大小排序?yàn)樯綏盍郑旧綏?白樺林＞白樺+落葉松林＞白樺林；林地有效持水量變化范圍為261.88～381.59 t·hm-2，大小排序?yàn)樯綏盍郑景讟?落葉松林＞山楊+白樺林＞白樺林[63]。秦嶺天然次生油松林枯落物層總厚度和總蓄積量油松林分別為9.3±2.8 cm和27.94±9.81 t·hm-2，銳齒櫟林分別為8.3±3.6 cm和16.04±3.60 t·hm-2，枯落物層總厚度和總蓄積量油松林均高于銳齒櫟林，兩種林分蓄積量均表現(xiàn)為半分解層高于未分解層[64]。周巧稚等[65]（2018）對(duì)晉西黃土區(qū)不同密度刺槐林研究表明，枯落物最大持水率的變動(dòng)范圍為295.35%～427.84%，最大持水量為11.16～37.01 t·hm-2；刺槐林隨密度的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，密度為1 575株·hm-2的林分枯落物持水性能表現(xiàn)最好，達(dá)37.01 t·hm-2。冀北山地天然次生林枯落物層最大持水量變化范圍為23.26～44.67t·hm-2，枯落物最大攔蓄量范圍為21.15～39.56 t·hm-2，枯落物有效攔蓄量范圍為17.66～32.86 t·hm-2[66]。

2.2 不同恢復(fù)階段次生林群落生物量與固碳功能

西雙版納熱帶次生林不同年齡林分的總生物量隨林齡增大而增加，5年生（41.932 t·hm-2）＞ 10年生（52.116 t·hm-2）＞ 14年生（88.284 t·hm-2）＞ 22年生（113.743 t·hm-2）[67]，而川西亞高山次生樺木林喬木層地上生物量均隨恢復(fù)林齡增加而增加，在50年時(shí)達(dá)到最大（185.1 t·hm-2）；生產(chǎn)力則先增加而后逐漸減少，喬木層30年時(shí)生產(chǎn)力為7.88 t·hm-2·a-1，50年時(shí)則為1.19 t·hm-2·a-1[68]。宋熙龍等[69]（2010）對(duì)河北省木蘭林管局白樺天然次生林林木層平均碳密度為37.326 3 t·hm-2，土壤層為144.306 0 t·hm-2，地被層為5.443 5 t·hm-2，白樺次生林生物現(xiàn)存總量為137.586 87×104t，碳儲(chǔ)量為296.182 39×104t。貴州西部水城縣玉舍林場(chǎng)光皮樺天然次生林林分林分平均生物量為48.14 t·hm-2，各層次的生物量分配順序?yàn)閱棠緦樱?0.98%）＞灌木層（13.27%）＞枯落物層（12.05%）＞草本層（3.70%）[70]。張毅（2015）[71]研究黑龍江小興安嶺7種立地類型天然白樺林表明，在陽坡下部和陰坡上、中部及谷地4個(gè)次生林類型碳儲(chǔ)量在49.39±3.09～89.20±10.17 t·C·hm-2，顯著高于陽坡上、中部與陰坡下部3個(gè)立地類型38.2%～80.6%。廣西馬山巖溶次生林生物量排序幼林群 落（48.17 t·hm-2）＞中 林 群 落（113.47 t·hm-2）＞老林群落（242.59 t·hm-2），具有隨著順向演替發(fā)展群落生物量顯著增加的趨勢(shì)；土壤碳儲(chǔ)量的大小順序?yàn)橛琢郑?98.44 t·hm-2）＞中林（167.39 t·hm-2）＞老林（113.43 t·hm-2）[72]。河南伏牛山區(qū)櫟類天然次生林櫟類天然次生林總生物量隨著林齡的增加而增加，各齡組碳儲(chǔ)量為成熟林＞中齡林＞幼齡林，碳儲(chǔ)量分別為69.530 t·hm-2、58.863 t·hm-2和42.556 t·hm-2[73]?？λ固馗咴紊挚偵锪繛?26.818 t·hm-2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于非喀斯特地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)（320 t·hm-2以上），屬于低生物量森林生態(tài)系統(tǒng)，其中喬木層生物量約占88.52%[74]。南亞熱帶不同演替階段次生林喬木生物量隨演替的進(jìn)行呈現(xiàn)先升高后降低再趨于穩(wěn)定的狀態(tài)，演替進(jìn)行到30年時(shí)，喬木生物量最大（296.91 t·hm-2）[75]。

2.3 次生林生物多樣性變化與天然更新特征

東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)山楊、白樺林的年齡結(jié)構(gòu)呈比較明顯的衰退型趨勢(shì)；胡桃楸、水曲柳則呈增長(zhǎng)型的趨勢(shì)；蒙古櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)金字塔與穩(wěn)定型的年齡結(jié)構(gòu)相近，但亦有一定的增長(zhǎng)型特征[76]。日本中部以赤松（P. densiflora）和枹櫟（Q. serrata）為主的次生林幼樹層（年齡＞1年），以山楂槭（Acer crataegifolium）、柃木（Eurya japonica）、莢蒾（Viburnum dilatatum）、小葉落葉石楠（Pourthiaea villosa）和杜鵑（Rhododendron macrosepalum）占優(yōu)勢(shì)，更新性能的多樣性有利于維持和管理松、櫟次生林[77]。西雙版納白背桐（Mallotus paniculatus）次生林種子雨年輸入量為745粒·m-2，土壤種子庫儲(chǔ)量在雨季末期為3 345±438?！-2，旱季末期為4 555±554?！-2，種子雨的輸入高峰出現(xiàn)在旱季，導(dǎo)致旱季末期土壤種子庫儲(chǔ)量大于雨季末期。森林破碎化導(dǎo)致的隔離效應(yīng)阻礙了種子的傳播途徑，使土壤種子庫儲(chǔ)量下降[78]。安徽省休寧縣次生林類型與其所處的土壤環(huán)境有密切關(guān)系。常綠闊葉林、針闊混交林、落葉常綠闊葉混交林所分布的土壤多為黃壤和黃紅壤 ，物種多樣性指數(shù)高，而落葉闊葉林大多分布在黃棕壤上，其物種多樣性指數(shù)低[79]。秦嶺山地銳齒櫟次生林更新層優(yōu)勢(shì)種有青蛙皮槭（Acer grosseri），木姜子（Litsea pungens）等，生態(tài)位寬度從大到小依次為榛子(Corylus heterophylla)，銳齒櫟，青蛙皮槭（Acer grosseri）等，當(dāng)林分密度從720增加到1 460株·hm-2時(shí)，幼苗密度逐漸增大，隨后隨著林分密度的增加，又呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)，而幼樹密度隨著林分密度增加一直呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)[80]。川西米亞羅林區(qū)岷江冷杉（A.faxoniana）次生林隨次生演替，喬木和灌木種的物種豐富度趨于增加，而草本種的物種豐富度趨于減少[81]。湯明華等[82]（2017）對(duì)云南省太陽河自然保護(hù)區(qū)西南樺（B. alnoides）天然次生林種群研究表明，西南樺與其他種群之間的生態(tài)位重疊值大于0.8 的有6個(gè)，顯示出西南樺種群與其他種群間存在較強(qiáng)的資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。湖南櫟類天然次生林顯示混交度對(duì)灌木層Pielou指數(shù)和Auclair& Goff指數(shù)影響顯著，林下灌木物種多樣性Pielou指數(shù)受到混交度、聚集指數(shù)和開敞度的顯著影響，Auclair & Goff指數(shù)受到混交度與開敞度的顯著影響[83]。農(nóng)友等[75]（2018）南亞熱帶不同演替階段次生林隨著演替恢復(fù)年齡的增加，喬木層物種豐富度S、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的規(guī)律；灌、草層植物的Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Jsw均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的規(guī)律。海南省白沙縣演替早期天然次生林更新層所有樹種的多樣性為 0.074，多樣性最高的為小喬木至灌木類，分別占 36.49%和 48.65%，而大喬木類樹種多樣性較低，僅占更新層樹種多樣性的 8.11%[84]。長(zhǎng)白山林區(qū)典型天然次生林臭冷杉（A. nephrolepis）、魚鱗云杉（Picea jezoensisvar.microsperma）和蒙古櫟（Q. mongolica）和紅松（P. koraiensis）4個(gè)種群的存活曲線總體均趨于Deevey-Ⅱ型，但所屬亞型有所區(qū)別，4個(gè)種群均屬于增長(zhǎng)型，增長(zhǎng)潛力為紅松＞臭冷杉＞魚鱗云杉＞蒙古櫟，4個(gè)種群受外界干擾的敏感程度均較高[85]。

2.4 不同次生林類型土壤生態(tài)過程

海南吊羅山熱帶次生林過度間伐（大于70%）和刀耕火種，導(dǎo)致土壤表層溫度升高，溫差加大，土壤含水量和持水性能力下降，土壤結(jié)構(gòu)受破壞，黏粒流失和向砂礫化發(fā)展[86]。沙麗清等[87]（1998）對(duì)西雙版納次生林火燒前后土壤養(yǎng)分研究表明，次生林砍伐后再火燒對(duì)0～10 cm土層的pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、磷、鉀和有效氮、磷、鉀都有顯著提高，但10～30 cm土層及各土層的碳/氮比的變化卻不顯著。曾思齊等[88]（1998）湘東丘陵區(qū)次生林土壤微生物數(shù)量主要集中在0～20 cm的土層，隨土層加深，其數(shù)量迅速減少，闊葉林、針闊混交林的數(shù)量多而針葉林的數(shù)量少，而土壤酶的活性以針闊混交林、闊葉林為強(qiáng)。Guggenberger等[89]（1999）對(duì)哥斯達(dá)黎加原生林、草原和次生林土壤有機(jī)質(zhì)組成研究發(fā)現(xiàn)，在棄牧草原上18年生次生林提高了土壤的碳總量，有的甚至高于原始林。姜培坤等[90]（1999）對(duì)千島湖次生林研究表明，林地枯落物營(yíng)養(yǎng)元素含量和總貯量均呈N＞Ca＞K＞Mg＞Mn＞P＞Zn的排序。于法展等[91]（2007）對(duì)蘇北山丘區(qū)現(xiàn)存的6種典型次生林研究表明常綠針葉林下土壤容重、黏粒組成、田間持水量等指標(biāo)均小于落葉闊葉林；常綠針葉林下土壤呈酸性，而落葉闊葉林下土壤呈弱堿性。長(zhǎng)白山不同次生林土壤動(dòng)物群落研究表明，花崗巖低山次生林大型土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均為最低，玄武巖臺(tái)地次生林中小型土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)要顯著高于花崗巖低山和花崗巖丘陵兩個(gè)次生林生境[92]。云南細(xì)葉云南松次生林土壤微生物生物量和群落組成的變化與土壤含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)（SOM）、全氮（TN）和總磷呈正相關(guān)，季節(jié)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)沒有顯著影響，但對(duì)土壤微生物生物量、SOM和TN有顯著影響，旱季高于雨季[93]。甘肅省子午嶺次生林隨著林齡的增加，土壤有機(jī)碳和總氮含量顯著增加，土壤有機(jī)碳和總氮含量隨土層深度的增加而降低，表現(xiàn)出明顯的表層養(yǎng)分含量高，而土壤C:P和N:P比值隨恢復(fù)年限的增加而增加，C：N比值在植被演替過程中變化較小且相對(duì)穩(wěn)定[94]。黃土高原遼東櫟次生林隨著植被的演替，土壤微生物量C、N和P在表層土壤（0～20 cm）中顯著增加；細(xì)菌豐富度先增加后略有下降，而真菌豐度和菌菌比例則呈梯度增加；隨著植被演替時(shí)間進(jìn)程，C、N循環(huán)相關(guān)潛在功能基因豐度先顯著增加后趨于穩(wěn)定[95]。福建省龍巖市亞熱帶地區(qū)5個(gè)演替階段土壤總微生物生物量、真菌生物量、細(xì)菌生物量、革蘭氏陽性菌生物量和革蘭氏陰性菌生物量均在8～12年林分最高，而革蘭氏陽性細(xì)菌與革蘭氏陰性細(xì)菌比和真菌細(xì)菌比均在4～5年林分最高[96]。

2.5 森林恢復(fù)過程對(duì)次生林群落生態(tài)功能的影響

張萍等[97]（1997）對(duì)西雙版納熱帶雨林次生林研究表明，隨著演替年限增加，微生物數(shù)量、土壤呼吸強(qiáng)度、土壤酶的活性以及纖維素分解強(qiáng)度、歸還/吸收率和物質(zhì)循環(huán)速度均呈增加趨勢(shì)。牙買加熱帶雨林次生林恢復(fù)20年次生林的斷面積生長(zhǎng)可恢復(fù)到原始林的81%水平[98]。云南哀牢山徐家壩地區(qū)恢復(fù)約40年的櫟類次生林喬木的密度隨高度級(jí)、徑級(jí)的增加而遞減，但樹種豐富度不隨樹木的密度增加而增加，顯示處于演替頂級(jí)階段的中山濕性常綠闊葉林具有更高的樹種多樣性[99]。馬姜明等[100]（2009）研究發(fā)現(xiàn)，川西亞高山暗針葉林隨恢復(fù)林齡的增加，箭竹-岷江冷杉林岷江冷杉幼苗密度＜幼樹密度＜小樹密度；蘚類闊葉林岷江冷杉幼樹密度大于幼苗和小樹密度，蘚類針闊混交林小樹密度大于幼苗和幼樹密度，而蘚類原始暗針葉老齡林幼苗密度大于幼樹和小樹密度。川西山地次生林恢復(fù)過程中，隨著林齡增加，次生林土壤0～30 cm土層最大持水量呈波動(dòng)性增加趨勢(shì)，在針闊葉混交林階段達(dá)到最大（1815.02 t·hm-2），到暗針葉林階段有所下降（1 659.88 t·hm-2）[101]。巴西大西洋次生林經(jīng)過15年的演替，土壤碳和養(yǎng)分循環(huán)迅速恢復(fù)到原始森林水平，雖然土壤覆蓋層有所增加，但演替80年后也達(dá)不到原始森林的水平[102]，而森林采伐恢復(fù)30年后的次生林，地上碳儲(chǔ)量可以恢復(fù)到原始森林的約20%（72 Mg·hm-2），恢復(fù)了天然次生林樹木多樣性的76%、系統(tǒng)發(fā)育多樣性的84%和功能多樣性的96%，恢復(fù)了巴西大西洋原始森林65%的受威脅物種豐富度和約30%的特有物種豐富度[103]。長(zhǎng)白山次生針闊混交林恢復(fù)12年，群落個(gè)體數(shù)量由6 614株降至5 884株，群落物種組成和多樣性變化較小，群落非空間結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正向演替趨勢(shì)，而空間結(jié)構(gòu)保持相對(duì)穩(wěn)定，群落整體在12年內(nèi)并未發(fā)生本質(zhì)性改變[104]。巴西亞馬遜地區(qū)次生林經(jīng)過近20年演替，次生林碳和樹種恢復(fù)僅達(dá)到最接近原始林林分平均碳含量的41.1%和樹木多樣性的56%[105]。胡宗達(dá)等[106]（2020）研究川西山地不同采伐年代的次生林表明，近60 a的天然更新演替引起了TN、LFOC及DOC含量的顯著下降，導(dǎo)致表層土壤某些胞外酶（如βG、CBH和NAG）活性降低，但從土壤酶活性角度看，岷江冷杉原始林比早期演替階段的次生林（＜ 60年）更有利于川西亞高山高海拔森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)，同時(shí)，川西山地次生林經(jīng)過近60 年的自然恢復(fù)演替引起了土壤碳氮磷含量的顯著變化，天然次生林土壤-微生物生物量碳氮磷化學(xué)計(jì)量比主要受到氮磷的協(xié)同影響，土壤質(zhì)量狀況較差，為此，林分可適當(dāng)增加氮素供給以促進(jìn)其林木生長(zhǎng)，進(jìn)而提升土壤質(zhì)量[107]。潘英杰等[108]（2021）研究黃土高原天然次生林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性表明，隨著植被演替顯著提高（P＜0.05），原始林的團(tuán)聚體穩(wěn)定性最高；而土壤有機(jī)碳含量和各粒徑土壤團(tuán)聚體（＞ 2 mm、2～0.25 mm、0.25～0.053 mm、＜0.053 mm）有機(jī)碳含量均而隨植被演替進(jìn)程增加而增加，除草地0.25～0.053 mm團(tuán)聚體有機(jī)碳含量最高外，其他演替階段均為0.25～2 mm粒徑最高。Amani等[109]（2021）模擬了西非1～40年次生林恢復(fù)，其植物豐富度、多樣性、組成等以不同的速度恢復(fù)，其中組成成分恢復(fù)比植物多樣性恢復(fù)得快；在良好的環(huán)境條件下，次生林植物組成、豐富度和多樣性在不到25年的時(shí)間內(nèi)幾乎可以完全恢復(fù)。

3 研究展望

以往開展的次生林研究以木材利用為主的次生林經(jīng)營(yíng)研究多，對(duì)于次生低效林自然度狀況，以及水源涵養(yǎng)、土壤保育等生態(tài)服務(wù)功能、生態(tài)過程、機(jī)制等基礎(chǔ)研究少[110]。以往木材利用為主的經(jīng)營(yíng)理論不能滿足現(xiàn)實(shí)次生林經(jīng)營(yíng)的指導(dǎo)，而且在諸多次生林研究中尚無統(tǒng)一分類與評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，必須把次生林經(jīng)營(yíng)研究從單一的木材利用、林學(xué)觀點(diǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷳B(tài)學(xué)、森林健康理論與林學(xué)的交叉，提出適合于現(xiàn)代次生林多功能經(jīng)營(yíng)、生態(tài)系統(tǒng)管理的新理論、技術(shù)和方法[111]。因此，研究次生林結(jié)構(gòu)與植物功能群組成、結(jié)構(gòu)調(diào)整與生態(tài)功能提升等，篩選次生林評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，建立科學(xué)合理的分類標(biāo)準(zhǔn)成為次生林多功能經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵技術(shù)難題。

3.1 原始老林與次生林生態(tài)系統(tǒng)植物功能群分類

從森林植物地理分布[112]、群落結(jié)構(gòu)和功能[113]等研究原始老林與次生林生態(tài)系統(tǒng)植物功能群分類，以生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)種為主體來劃分植物功能群具有較強(qiáng)的代表性[114]，從而將植物形態(tài)學(xué)、群落學(xué)和生態(tài)過程聯(lián)系，闡明群落物種多樣性、功能多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和空間格局效應(yīng)對(duì)群落構(gòu)建的影響[115-119]，因此，多尺度研究天然林和次生林生態(tài)系統(tǒng)功能群功能與分類，不僅對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的研究提供全新思路[120-121]，而且可以為研究氣候變化對(duì)次生林功能群的影響、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)物種組合提供科學(xué)依據(jù)[122]。

3.2 退化次生林健康診斷與質(zhì)量評(píng)價(jià)

以健康天然林為參照體系，研究不同干擾類型、干擾強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間對(duì)次生林在種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度上的影響[2]，識(shí)別次生林生態(tài)系統(tǒng)健康的結(jié)構(gòu)和功能閾值，辨析和診斷次生林抗逆能力、穩(wěn)定性、退化度/恢復(fù)度，定量評(píng)估次生林恢復(fù)狀態(tài)、恢復(fù)格局及恢復(fù)潛力，確定不同退化程度次生林的結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能特征的定量表達(dá)方法[123-127]，然而對(duì)次生林健康診斷準(zhǔn)備、退化程度評(píng)價(jià)等尚未形成統(tǒng)一的方法和標(biāo)準(zhǔn)[26]，因此，需要通過對(duì)次生林研究新技術(shù)、綜合基礎(chǔ)理論、生態(tài)過程、經(jīng)營(yíng)原理、退化林重建與恢復(fù)，以及天然林保育修復(fù)等長(zhǎng)期系統(tǒng)研究[4]，確定我國典型林區(qū)森林地理分區(qū)、區(qū)域退化次生林分類以及林地質(zhì)量評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，提出退化次生林健康診斷與質(zhì)量評(píng)價(jià)技術(shù)體系，為我國天然次生林多功能經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

3.3 次生林分類及其評(píng)價(jià)指標(biāo)體系

次生林是原始森林生態(tài)系統(tǒng)的一種退化類型[1]，其傳統(tǒng)分類目的在于實(shí)現(xiàn)森林集約經(jīng)營(yíng)，提高林分總生長(zhǎng)量和木材利用[128]。退化生態(tài)系統(tǒng)分類標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，如有依據(jù)受損程度[129-130]、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定程度和生態(tài)系統(tǒng)受損后的直接結(jié)果劃分[131]，以及生態(tài)系統(tǒng)植物種類組成、生物量、土壤狀況等進(jìn)行次生林分類與排序[42]，因此，建立以生態(tài)功能為核心的次生林生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系及其評(píng)價(jià)方法顯得尤為重要，可以客觀評(píng)價(jià)次生林的質(zhì)量，利于制定退化次生林評(píng)價(jià)和分類標(biāo)準(zhǔn)。

3.4 次生林多功能經(jīng)營(yíng)技術(shù)模式與技術(shù)體系與構(gòu)建

森林生態(tài)系統(tǒng)承載著水源涵養(yǎng)、水土保持、生物多樣性保護(hù)等功能[1,8,13,132]，不同生態(tài)區(qū)生態(tài)敏感性，生態(tài)脅迫過程和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能具有差異[133]，不同類型次生林承擔(dān)的功能有所側(cè)重[134]和次生林退化程度不同[2]，應(yīng)該根據(jù)次生林分區(qū)分類系統(tǒng)、次生林特點(diǎn)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)狀況等，提出區(qū)域次生林多功能需求和森林多功能經(jīng)營(yíng)方向[135-139]。因此，研究不同演替階段的林分結(jié)構(gòu)特征，構(gòu)建森林結(jié)構(gòu)與功能的耦合機(jī)理模型，評(píng)價(jià)和比較了不同演替階段次生林的結(jié)構(gòu)與多功能關(guān)系，研發(fā)天然次生林多功能經(jīng)營(yíng)模式，集成次生林近自然經(jīng)營(yíng)、多功能經(jīng)營(yíng)技術(shù)體系[135,138,140-142]，不僅可以為區(qū)域次生林恢復(fù)、多功能經(jīng)營(yíng)等提供科技支撐，而且對(duì)促進(jìn)森林經(jīng)營(yíng)由分類經(jīng)營(yíng)到多功能經(jīng)營(yíng)的轉(zhuǎn)變、森林多重效益的最大實(shí)現(xiàn)具有指導(dǎo)意義。