楊逢春，劉景欣，黃華平，構箭勇，文慧婷，李 葉，袁欣宇，馬秀花，朱興旺，陽曉倩，何 瓊*，Prueksakorn Kritana，Sarathchandra Chaya

（1.宜賓職業(yè)技術學院現代農業(yè)學院，四川 宜賓 644003；2.中國科學院西雙版納熱帶植物園環(huán)境教育中心，云南 勐臘 666302；3.中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，海南 海口 570100；4.云南省紅河哈尼族彝族自治州氣象局，云南 蒙自 661100；5.瑪希頓大學環(huán)境與資源研究系，泰國 佛統(tǒng)府 73170；6.中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085；7.斯里蘭卡拉賈拉塔大學應用科學學院生物科學系，斯里蘭卡密亨塔勒 50300）

近年來，隨著人類對森林的不斷開發(fā)，原始植被遭到了嚴重破壞。這些地方的生態(tài)環(huán)境和主要環(huán)境因子（如水分、溫度等）都會受到一定的影響。隨著各國對生態(tài)的關注，關于人類干擾對不同生態(tài)系統(tǒng)植被群落影響的相關研究也越來越多。崔玉華等［1］研究表明，在小范圍林區(qū)，未干擾林分內的物種間關系表現為無關聯(lián)，中度干擾表現為正相關，嚴重干擾表現為負相關，而適當的干擾有利于林分內物種間對環(huán)境資源的協(xié)同利用。鄭紹偉等［2］通過研究木本植物多樣性對人為干擾的響應來評估原始林受破壞程度和植物群落穩(wěn)定性減弱程度，結果表明，干擾程度對喬木占比影響不顯著，而與灌木占比呈正相關。此外，森林的喬木密度、高度、高蓋度和胸徑等受人為干擾后存在差異［3］。對于草原生態(tài)系統(tǒng)，放牧是導致物種多樣性喪失的主要原因，樣地密度、形狀復雜度和邊緣密度對系統(tǒng)發(fā)育多樣性也有負面影響［4］。

大圍山位于云南省東南部，屬亞熱帶海洋性氣候區(qū)，年均溫16～22.6℃，年均降水量1 777.7 mm，空氣相對濕度達85%，是我國稀有的濕潤雨林［5］。近年來該地區(qū)遭受道路修建、旅游開發(fā)、農業(yè)種植、采茶采藥等不同程度的人為干擾。在這些干擾下，該地區(qū)主要環(huán)境因子如何變化，植物與植被如何響應有待進一步研究。針對這些問題，本研究以對環(huán)境因子較敏感的蕨類植物作研究媒介，研究了以下內容：（1）人為干擾對大圍山林下蕨類植物多樣性的影響。（2）人為干擾對大圍山水分、溫度等主要環(huán)境因子的影響。（3）人為干擾下主要環(huán)境因子變化與蕨類植物多樣性的關系。

1 研究方法

1.1 干擾程度的定義以及研究位置的選擇

根據人為干擾的程度不同選擇了三個研究位置，分別為樣帶1（海拔1490 m）、樣帶2（海拔1 533 m）、樣帶3（海拔1 630 m），此三個研究位置海拔相近（1 490～1 630 m）、氣候環(huán)境相似（表1）。每個樣帶取10 個樣方，每個樣方的面積為1 m2。參照郝建鋒等［6］對人為干擾強度的劃分方法，結合研究區(qū)域實際情況作適當調整，劃分為以下3個等級：

輕度干擾：沒有或少有游客到達，沒有或少有人類活動的痕跡。

中度干擾：有部分游客到達，草本層植被遭受輕度踐踏，有部分人為折枝痕跡。

重度干擾：人類活動頻繁，選擇性采伐明顯，有較多垃圾。

1.2 數據處理

1.2.1 樣方設計與環(huán)境因子測量

每個調查位置選取長100 m 樣帶為調查對象，每隔10 m 設置一個1 m×1 m 樣方，共10個，統(tǒng)計各樣方內的蕨類植物種類及數量，記錄、采集標本并拍照。并檢測林冠開闊度（Canopy openness）、空氣相對濕度（Relative humidity）和表層土溫（Surface temperature）等三個主要環(huán)境因子，測定每個樣方中心點的上述數據。林冠開闊度的獲取使用180o魚眼鏡頭（Canon，EF 8～15mm f/4L USM），早晨8 點之前在樣方中心點水平向天空拍照，然后采用Image J軟件計算空白區(qū)域。

1.2.2 數據統(tǒng)計分析

Alpha多樣性指數，包括H：香農—威納指數（均值）；Hmax：香農—威納指數（最大值）；J：物種分布均一度指數；Dominant_index：顯著性指數。

物種豐富度和稀有性指數，包括Species_estimated：在t個樣方內的物種數量（累計值）；Singletons：在t個樣方內只有一個植株的物種數量（累計值），可理解為單個體種；Uniques：僅出現在一個樣方中的物種數量（累計值），可理解為稀有種或孤立種；ACE：基于物種豐度的覆蓋度指數（均值）；ICE：基于物種發(fā)生率的覆蓋度指數（均值）；Chao2：物種豐富度指數。

將數據分為兩組不同的數據矩陣。第一組數據矩陣為基于樣方的物種個體數量，用于計算與物種豐度相關的值。第二組數據矩陣則只計算物種的出現次數，不計算個體數，用于計算與物種在樣方內出現頻率相關的值。所有數據矩陣全部加載到EstimateS（version 9.1）進行999 次計算。然后將計算結果輸入R 程序，使用lme4程序包生成簡單線性模型GLMM［7］。每條樣帶的樣方內物種數量的期待值Species_estimated是基于個體在樣方內的分布進行計算，使用Vegan 程序包進行多變量的分析。最后，使用Indicspecies程序包開展基于物種個體數和出現頻率的指示種分析［8］，多級模式分析（Multilevel pattern analysis）顯著性水平控制在P＜0.05。所有的模型均由卡方檢驗，顯著性水平P＜0.05。模型的殘差由Shapiro—Wilk test［9］進行正態(tài)性評估（P≥0.5）。

2 結果和分析

調查結果表明，在三條樣帶中共發(fā)現蕨類植物14 科22 屬29 種，476 株。其中，攀緣卷柏（Selaginella helferiWarb.）植株數量多，占總株數的38.03%；美麗復葉耳蕨（Arachniodes speciosa（D.Don）Ching）在12 個樣方中均出現，出現頻率最高，占總樣方數的40%。在三條樣帶中，樣帶1 的蕨類植物最為豐富，共21 種，占總物種數的72.41%，蕨類個體287 株，占總株數的60.29%。

2.1 干擾強度對主要環(huán)境因子的影響

與樣帶2和樣帶3相比，樣帶1在受到重度干擾后，林冠開闊度（CO）增加，陽光輻射量明顯增加，空氣相對濕度（RH）明顯降低，表層土溫（ST）明顯增加。

圖1 不同干擾程度下的林冠開闊度、空氣相對濕度和表層土溫Fig.1 CO，RH，and ST in different levels of disturbances

2.2 不同干擾強度對樣帶間多樣性變化的影響

不同干擾程度下，蕨類植物多樣性的變化產生差異。多樣性指數H和最大多樣性指數Hmax在樣帶間的差異達到顯著水平（P＜0.05），說明隨著三條樣帶之間受干擾程度不同，環(huán)境差異明顯，進而影響了蕨類植物多樣性指數（圖2）。

圖2 不同干擾程度下樣帶中香農—威納指數H、香農—威納指數（最大值）Hmax、均一度指數J和顯著性指數Dominant_indexFig.2 Diversity index H，Diversity index the maximum Hmax，evenness index J，and Dominant_index in transects

受輕度干擾的樣帶2位于大圍山自然保護區(qū)外緣，天然植被完整，林冠茂密，但多樣性指數僅為1.83，樣帶內最常見物種為華中瘤足蕨（Plagiogyria euphlebia（Kunze）Mettenius），植株個體數最多的為攀緣卷柏，共45 株。受中度干擾的樣帶3 為人工種植的杉木林（Cunninghamia lanceolata（Lambert）Hooker），林冠茂密，林下間種少量茶（Camellia sinensis（Linnaeus）Kuntze），林下蕨類植物多樣性指數為2.33，樣帶內最常見物種為蛇足石杉（Huperzia serrata（Thunb.ex Murray）Trev.），其在該樣帶內植株個體數量最多，共23 株。受重度干擾的樣帶1 位于水庫邊游客步道邊坡，不定期的人為修整，林下蕨類植物多樣性指數1.99，樣帶內最常見物種為姬蕨（Hypolepis punctata（Thunb.）Mett.）；攀援卷柏的植株個體數最多，共136株。

優(yōu)勢度指數Dominant_index與均一度指數J均未呈現出顯著性差異。優(yōu)勢種的計算與該物種植株的數量在整個樣帶中所占比例呈正相關，物種能適應多個環(huán)境因子復合作用，在對環(huán)境因子的耐受區(qū)間比較大的情況下，則該物種的優(yōu)勢度指數偏大。占據樣方數量較多的種，不一定就是該樣帶的優(yōu)勢種。因此在受到不同干擾的三個樣帶中，蕨類物種單優(yōu)群落出現的概率相同。攀緣卷柏為樣帶1和樣帶2的優(yōu)勢種，蛇足石杉為樣帶3的優(yōu)勢種。

2.3 不同干擾強度對樣帶內多樣性變化的影響

不管在何種干擾強度下，三個樣帶中林下蕨類植物的多樣性與樣帶長度和樣方數量均呈顯著正相關（P＜0.05）。說明沿著調查路線的延伸，蕨類植物的多樣性都顯著增加。盡管某些地方受人為干擾（踩踏、植被修剪、邊坡垮塌等），但因靠近水源地，植被覆蓋良好，水分和熱量能滿足林下蕨類植物的生長繁殖需求，故多樣性指數依然保持了較好的增長潛力（圖3）。

圖3 不同樣帶內蕨類植物多樣性變化趨勢Fig.3 The trends of diversity indices of ferns in different transects

2.4 不同干擾強度對物種豐富度和稀有性指數的影響

2.4.1 物種期待值/累積曲線Species_estimated

該曲線表明物種數量隨調查路線的延長而增加，樣帶1 高于其他樣帶。說明重度干擾后物種增加，且增加的趨勢最快，這與其他研究者［10，11］的結果類似。證明環(huán)境在重度干擾下發(fā)生了變化，林下蕨類物種獲得了更多光照和CO2供給，土壤溫升高。光照強度和時長的提高不僅能促進蕨類植物的生理活動，增加養(yǎng)分合成，且能激活土壤中休眠蕨類孢子。食用雙蓋蕨（Diplazium esculentum（Retz.）Sm.）、東北蹄蓋蕨（Athyrium brevifronsNakai ex Kitagawa）等孢子的休眠期可長達1～5年，遇合適的光照和溫度條件才可萌發(fā)［12］。

2.4.2 單個體種/孤獨種Singletons

受干擾最嚴重的樣帶1，其Singletons指數明顯高于其他樣帶，而受干擾程度最輕的樣帶2，指數值最低。樣帶1 中出現孤獨種為大葉黑桫欏（Alsophila giganteanWall.ex Hook.），紫萁（Osmunda japonicaThunb.），里白（Hicriopteris glauca（Thunb.）Ching），多羽鳳尾蕨（Pteris decrescensChrist），華中瘤足蕨；樣帶2 中有姬蕨（Hypolepis punctate（Thunb.）Mett.），滇南桫欏（Alsophila austroyunnanensisS.G.Lu），四回毛枝蕨（Leptorumohra quadripinnata（Hayata）H.Ito）；樣帶3 中有里白（Hicriopteris glauca（Thunb.）Ching）。所有孤獨種均為土生大株型，根狀莖直立或斜升，能支撐較大羽狀葉。要維持較大的植株個體就得占用更多的水分、光照和空間資源，而一些體型較小種類如假鞭葉鐵線蕨（Adiantum malesianumGhatak）和星毛蕨（Ampelopteris prolifera（Retz.）Copel）對資源的需求較少，而且也沒有足夠大的植株去競爭上層生存空間，因此它們采用另一種策略，發(fā)展數量，占據了底層空間。這種現象在環(huán)境資源充沛、生態(tài)位豐富的熱帶森林里是一種正?，F象。

2.4.3 單樣方種/稀有種指數Uniques

這個指數主要是通過區(qū)分對生境需求差異較大的物種，借以指征同一個樣帶內存在的多種不同生境，也可以用來識別極小種群。Uniques曲線與Singletons曲線走勢基本一致，樣帶1 ＞樣帶3 ＞樣帶2。樣帶1 和樣帶3 在第四個樣方之后，稀有種指數沒有繼續(xù)增加，樣帶3甚至還呈現下降的趨勢，樣帶2雖然指數較低，但是保持持續(xù)增長的態(tài)勢，隨著調查路線的延長，還將有更多的稀有種被發(fā)現。說明受到干擾程度最低的樣帶2，其生境異質性保持良好，隨著樣帶的延伸，生長基質、林冠變化、水分條件、溫度條件、種間競爭等環(huán)境因子將會出現更多的組合變化，蕨類植物的生長繁殖環(huán)境也越豐富。樣帶1 和樣帶3 在受到短期的人為干擾之后，出現了較多的差異化生境，為林下蕨類植物創(chuàng)造了生長的機會，但是可持續(xù)性較差，隨著調查路線的延長，差異化生境不再增加，Uniques稀有指數亦不再增加。

2.4.4 物種豐富度指數ACE、ICE和Chao2

三者都用于估計樣帶/樣方內的物種豐富度，只不過ACE是基于物種個體豐度而計算，ICE是基于物種的發(fā)生率來計算，而Chao2則是通過Singletons的結果經過二次修正而得，盡管是一個理論豐富度，但是更接近真實的值［13-14］。計算結果如圖4顯示，ACE和Chao2均呈逐漸上升的趨勢，而ICE指數在前面1～3 個樣方呈上升，而后面逐漸下降并趨于平緩，其值穩(wěn)定在21.02 到27.59 之間。但是整體上，受到重度人為干擾的樣帶1 的物種豐富度明顯高于其它兩條樣帶。在受到嚴重干擾的情況下，樣帶1 和2 在受到短期的人為干擾之后，出現了較多的差異化生境，為林下蕨類植物創(chuàng)造了生長的機會，這一結果符合Connell的干擾假說［15］。但需要注意的是，在重度干擾情況下，由于環(huán)境可持續(xù)性較差，后期的生境將趨向于單質化，樣方中新物種的發(fā)生率將逐漸降低，這與圖形顯示的結果是一致的。

圖4 樣帶及樣方內物種數量及豐富度變化Fig.4 The variance of species number and abundance in transects and plots

2.5 不同干擾程度下，指示種的差異

指示種與特定的生活環(huán)境相關，它的出現與缺失、種群密度變化、傳布和繁殖成功率變化能反映其生活環(huán)境的改變。經多級模式分析（Multilevel pattern analysis）一共篩選得6個指示種，其在不同干擾程度下的分布及指示性有差異（表1）。在受干擾程度最輕的樣帶2，能夠用以指征環(huán)境的林下蕨類物種最多，指示的生境也最多。受到嚴重干擾的樣帶1有4個指示種，而受到中度干擾的樣帶3，出現3個指示種。蛇足石杉在樣帶3 中大量出現，10 個受調查的樣方中有7 個樣方發(fā)現該種；相對于樣帶2，僅在1個樣方中有發(fā)現；樣帶1則無發(fā)現。

表1 指示種在各樣帶內的分布及顯著性水平Tab.1 Distribution and significance of indicators in different transects

3 結論和討論

3.1 不同干擾程度下，林下蕨類植物群落物種組成的變化

蕨類植物不同物種之間對生態(tài)因子耐受性的差異（生態(tài)幅）使得它們在不同干擾強度下產生的生態(tài)環(huán)境變化作出差異化響應，這是本研究的理論基礎。由于立地特征是影響物種組成的最重要的因素［16］，而干擾可以增加立地條件生境異質性，所以，干擾對林下蕨類植物群落更新或重建過程中物種組成的變化必然會起到重要的作用。

重度干擾往往是以對植物物種的“去除”為結果，但其作用過程中物種組成上的變化卻不同［17-19］。如樣帶1中不定期對行人步道兩側過度生長的植株進行修剪和鏟除，一些恢復較快的物種如卷柏屬Selaginella在修剪過后獲得足夠光照快速生長，并在早期的競爭中獲得優(yōu)勢，而恢復較慢的物種如下延叉蕨（Tectaria decurrens（Presl）Cop.）則在干擾后的演替中處于劣勢或徹底消失。受中度干擾的樣帶3屬早期人為干預下達到的頂級群落，物種構成穩(wěn)定，林間層次明顯［19］，其干擾主要來源于采茶、采藥及游客野外大小便。在此情況下，除對蛇足石杉的個體數量造成變化外，蕨類群落物種組成基本穩(wěn)定，無類似樣帶1 的演替現象發(fā)生。樣帶2 屬天然林，已達到自然演替頂級，物種構成穩(wěn)定、層次豐富，除偶爾抵達的護林員和野生動物造成輕度踐踏外，未受到其它干擾，因此其林下蕨類植物群落穩(wěn)定。

3.2 不同干擾程度下，林冠開闊度與蕨類植物生長繁殖的關系

相較于樣帶1，樣帶2 和樣帶3 的林冠開闊度要低得多，且因林冠完整性未受到破壞，因此各個樣方之間的開闊度無較大的波動，林下空間的生態(tài)因子未受到影響，生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定。樣帶1 在受到重度干擾的情況下，林冠開闊度急劇增加，與之關聯(lián)的生態(tài)因子如日照長度、輻射強度等明顯增加，空氣流動性加大、相對濕度顯著降低，地表漫反射增多、土壤增溫明顯。對蕨類植物而言，光照和地溫的變化對打破蕨類孢子的休眠，促進孢子萌發(fā)，促進配子體和孢子體形態(tài)建成具有重要的意義［20-22］。林冠打開后，喜光喜溫型的蕨類物種得以快速發(fā)展。因此我們在樣帶1發(fā)現的林下蕨類物種數量與植株個體數量要明顯多于其它兩條樣帶。

3.3 不同干擾程度下，水分條件與蕨類植物種豐富度的關系

附生型蕨類已被證明對空氣中水分以及環(huán)境的郁閉度有著強烈的依賴性［23-24］，而土生蕨類植物是否也有著相同的依賴性呢？楊逢春等［25］在元江干熱河谷的調查結果表明，在水分極度缺乏的情況下，蕨類物種數量極少且以旱生型為主，如毛葉粉背蕨（Aleuritopteris squamosa（C.Hope & C.H.Wright）Ching）、旱生卷柏（Selaginella stauntonianaSpring）以及蜈蚣草（Pteris vittataLinnaeus）。早先已發(fā)表的研究亦證明空氣中的水分是某些蕨類植株形態(tài)建成、生物量積累和配子體正常發(fā)育的關鍵條件［12，26-28］。但是，在大圍山云霧林環(huán)境下，由于三條樣帶皆靠近水庫，水源穩(wěn)定、濕度大［5］。盡管重度干擾情況下，空氣相對濕度有所下降，但是根部水源供給沒有變化。不同樣帶間水分條件差別不大，對不同干擾程度下蕨類植物豐富度的影響較小。

3.4 不同干擾程度下，生境多樣化與蕨類植物稀有指數和物種豐富度的關系

根據生境異質性假說，不同的物種需要不同的生境，生境復雜的區(qū)域往往擁有更為豐富、多樣的生物類群；反之，在生境相對較為單一的區(qū)域，其物種的豐富度也相對較低［29-30］。張伶俐等［31］對云南地區(qū)蕨類植物多樣性分布格局的研究表明，生境異質性對多樣性格局的影響力有重要作用。在生境越復雜的地方，發(fā)現的蕨類植物的種類也越多。在受到重度或中度人為干擾之后，為林下蕨類植物創(chuàng)造了生長的機會，它們的物種數量和植株數量均有所增加，但是由于可持續(xù)性差，隨著樣帶的延伸，生境趨同性明顯，其Uniques曲線逐漸趨于平滑。而在輕度干擾下，原始生境中差異化生境依然存在，以致Uniques曲線持續(xù)增長，物種豐富度也同時保持持續(xù)增長的態(tài)勢，這也是熱帶云霧林演替到頂級狀態(tài)，對空間資源利用高度細化的體現。

3.5 不同干擾程度下，指示種的差異

絕大多數蕨類植物對外界自然環(huán)境的要求十分嚴格，對生態(tài)環(huán)境具有高度的敏感性，不同的物種對環(huán)境具有嚴格的選擇性，只有滿足條件才能夠生存下去［28，32-33］。本研究中，在輕度干擾環(huán)境篩選出的指示種最多，重度干擾次之，中度干擾最少。因為輕度干擾下，保留的原始生境最多，重度干擾雖然破壞了原有的生境，但是由于改變了光照、溫度等主要生態(tài)環(huán)境因子，多種生態(tài)因子重新組合之后，又形成了新的生境，因此給其它蕨類物種的出現創(chuàng)造了機會。而中度干擾的杉木林，物種結構比較單一、群落層次少、生境一致性較高，因此環(huán)境指示種較少，這與Bellone［29］和Gao［30］等的研究結果是一致的。需要注意的是，本研究中指示種是程序計算的結果，需要結合實際考慮，如姬蕨和華南毛蕨是亞洲廣布種，此處作為指示種沒有意義。蛇足石杉對杉木林生境有偏好，有強烈的指示性。

附表 所有樣帶內蕨類植物名錄（采用秦仁昌系統(tǒng)）Appendix Ferns list in all transects（Following system of Ren-Chang Qin）