李保銓，張小麗，曹越，彭秋燕，劉玥樓，韓婉詩(shī)

1.廣東梅縣陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 梅州 514781；2.廣州草木蕃環(huán)境科技有限公司，廣東 廣州 510520

自然保護(hù)區(qū)在中國(guó)生物多樣性保護(hù)中發(fā)揮著重要作用[1]，而保護(hù)區(qū)中野生生物資源的多樣性則是衡量保護(hù)成效的重要指標(biāo)[2]。紅外相機(jī)技術(shù)十分適合探測(cè)活動(dòng)隱秘，數(shù)量稀少的物種，并且可以在野外24h的不間斷工作，越來(lái)越廣泛地被運(yùn)用在中國(guó)野生動(dòng)物資源的調(diào)查中[3]。同時(shí)也為動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律[4]、空間分布[5]等多方面的研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

廣東梅縣陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)山體高差懸殊，有明顯的山地垂直氣候，區(qū)域內(nèi)植被類型豐富，為野生動(dòng)物提供了良好的棲息環(huán)境[6]。但有關(guān)保護(hù)區(qū)的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)工作尚未見(jiàn)報(bào)道，鳥(niǎo)類和獸類的活動(dòng)節(jié)律變化和空間分布特點(diǎn)也不明確，故該研究利用紅外相機(jī)對(duì)保護(hù)區(qū)開(kāi)展了鳥(niǎo)獸多樣性監(jiān)測(cè)，旨在更新完善保護(hù)區(qū)的生物編目和進(jìn)一步提高保護(hù)區(qū)的管護(hù)能力。

1 研究區(qū)域概況

陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣東省梅州市梅縣區(qū)東部的雁洋鎮(zhèn)，涉及大坪、塘心、南福、陰那、長(zhǎng)教、石樓6個(gè)行政村，總面積2566hm2。地理坐標(biāo)為24°21′35.89″N～24°25′31.24″N，116°21′31.78″E～116°25′39.60″E。該保護(hù)區(qū)地處南亞熱帶北緣的季風(fēng)氣候區(qū)，具有南亞熱帶與中亞熱帶過(guò)度氣候特征。年平均氣溫為21℃，年降雨量1500mm，多集中在上半年，4月～9月為雨季，占全年降水量的75 %，夏季高溫多雨，冬季較溫暖，干濕季節(jié)比較明顯[7]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

利用ArcGIS軟件將陰那山保護(hù)區(qū)分為若干個(gè)1km×1km的公里網(wǎng)格[8]，共布設(shè)52臺(tái)紅外相機(jī)，核心保護(hù)區(qū)為此次的優(yōu)先重點(diǎn)區(qū)域，共計(jì)有33個(gè)網(wǎng)格布設(shè)紅外相機(jī)。其中生境類型較優(yōu)、人為干擾較少、發(fā)現(xiàn)動(dòng)物痕跡處較多的網(wǎng)格內(nèi)布設(shè)2臺(tái)紅外相機(jī)(共有19個(gè)網(wǎng)格)，另外14個(gè)網(wǎng)格內(nèi)布設(shè)1臺(tái)紅外相機(jī)。

此次紅外相機(jī)所使用的型號(hào)均為優(yōu)威UVL4-CN，監(jiān)測(cè)時(shí)間為2021年7月19日至2022年2月25日，共計(jì)7個(gè)月。在監(jiān)測(cè)期間，因相機(jī)丟失和拍攝效果原因?qū)?2個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)整換位，有效監(jiān)測(cè)位點(diǎn)累計(jì)62個(gè)。

相機(jī)的具體安裝過(guò)程為：依據(jù)實(shí)地觀察到的動(dòng)物痕跡，確定捆綁樹(shù)木的位置，高度在20cm～50cm之間，稍微清理相機(jī)拍攝區(qū)域的雜草樹(shù)枝，同時(shí)記錄下布設(shè)(維護(hù))時(shí)間和人員、相機(jī)位點(diǎn)海拔、經(jīng)緯度、生境特點(diǎn)和植被類型等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)同一臺(tái)相機(jī)所拍攝到的物種照片進(jìn)行獨(dú)立性判定，即同一臺(tái)相機(jī)在超過(guò)30min后所拍攝的同一種的照片或視頻視為獨(dú)立有效，定義為獨(dú)立照片(Independent photograph,IP)[9]。每臺(tái)紅外相機(jī)連續(xù)工作24h視為1個(gè)相機(jī)工作日，所有相機(jī)累計(jì)相加的工作日為總相機(jī)工作日(Total camera days，TCD)。

數(shù)據(jù)計(jì)算分析運(yùn)用以下公式：

利用物種獨(dú)立照片數(shù)占總有效相機(jī)工作日的百分比作為各個(gè)物種的相對(duì)多度指數(shù)(Relative abundance index，RAI)。公式如下：

其中IP為獨(dú)立照片數(shù)，T為總有效相機(jī)工作日[10]。

選取相對(duì)多度靠前的物種，分析其活動(dòng)節(jié)律。以每2h為間隔，計(jì)算各時(shí)間段的相對(duì)豐富度(Time period relative abundance index，TRAI)

其中，Dij為物種i在j時(shí)間段出現(xiàn)的照片數(shù)，Ni為物種i的照片總數(shù)[10]。

鳥(niǎo)類物種分類參考《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄(第三版)》[11]，物種鑒定參考《中國(guó)鳥(niǎo)類觀察手冊(cè)》[12]。獸類物種分類及鑒定主要參考《中國(guó)獸類圖鑒》[13]。

物種國(guó)家保護(hù)等級(jí)參照2021年發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(http：//www.forestry.gov.cn/main/5461/20210205/122418860831352.html)，IUCN物種紅色名錄等級(jí)的評(píng)估參照IUCN Red List(http：//www.iucnredlist.org/)，中國(guó)物種紅色名錄等級(jí)參照《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[14]。

圖1 廣東梅縣陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)點(diǎn)位分布Fig.1 The Location of Camera Traps in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve,Guangdong

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成與相對(duì)多度

從2021年7月到2022年2月，62個(gè)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)累計(jì)工作10650個(gè)相機(jī)工作日，獲得有效照片組11227份，獨(dú)立有效照片6665張，其中獸類照片2372張、鳥(niǎo)類照片3133張、鼠類照片1072張、干擾照片88張。

監(jiān)測(cè)到哺乳動(dòng)物3目8科11種，其中屬于國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種有豹貓(Prionailurus bengalensis)。

監(jiān)測(cè)到鳥(niǎo)類8目17科36種，其中屬于國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種的有白鷴(Lophura nycthemera)、白眉山鷓鴣(Arborophila gingica)、鳳頭鷹(Accipiter trivirgatus)、松雀鷹(Accipiter virgatus)、褐翅鴉鵑(Centropus sinensis)、紅頭咬鵑(Harpactes erythrocephalus)、畫(huà)眉(Garrulax canorus)、紅嘴相思鳥(niǎo)(Leiothrix lutea)、仙八色鶇(Pitta nympha)。

獸類中相對(duì)多度指數(shù)較高的前5種為倭花鼠(Tamiops maritimus RAI=9.35)、野豬(Sus scrofa RAI=7.23)、鼬獾(Melogale moschata RAI=2.85)、果子貍(RAI=1.44)和豹貓(RAI=0.71)。鳥(niǎo)類中相對(duì)多度指數(shù)較高的前5種為白鷴(RAI=17.86)、白眉山鷓鴣(RAI=3.72)、紫嘯鶇(Myophonus caeruleus RAI=3.12)、灰背鶇(Turdus hortulorum RAI=0.86)和灰胸竹雞(Bambusicola thoracicus RAI=0.62)。

表1 廣東梅縣陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)獸類和鳥(niǎo)類記錄Tab.1 Mammals and Birds Recorded from Camera Traps in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve，Guangdong

注：二表示國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ表示CITES附錄Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ；G表示廣東省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(2021)；VU表示易危，NT表示近危(IUCN Red List)；vu表示易危，nt表示近危(《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》)；3表示被列入《國(guó)家保護(hù)的有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》；*表示中國(guó)特有種。

圖2 紅外相機(jī)拍攝的珍稀瀕危重點(diǎn)保護(hù)物種Fig.2 Rare and Endangered Species Photographed by Camera Traps

3.2 時(shí)序變化

3.2.1 月活動(dòng)節(jié)律

選取相對(duì)多度排前3位的鳥(niǎo)類和獸類數(shù)據(jù)，分析其月活動(dòng)節(jié)律。

倭花鼠在11月～12月是其活動(dòng)高峰段，而其余月份活動(dòng)頻率明顯降低；野豬的活動(dòng)模式呈單峰型，主要集中在11月，但其他月份也有一定的活動(dòng)頻率；鼬獾在月度間的的活動(dòng)頻率差異不明顯，始終維持在一定范圍之內(nèi)。

白鷴的活動(dòng)模式呈倒“U”型，活動(dòng)頻率先逐步上升后緩慢下降，在10月達(dá)到最高；白眉山鷓鴣的活動(dòng)模式同白鷴相似，但其活動(dòng)最高峰在8月；紫嘯鶇的活動(dòng)頻率主要集中在8月～9月，隨后活動(dòng)頻率緩慢下降。

圖3 廣東梅縣陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)六種典型動(dòng)物的月活動(dòng)節(jié)律Fig.3 The Monthly Activity Patterns of Six Kinds of Typical Animals in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve，Guangdong

3.2.2 日活動(dòng)節(jié)律

選取相對(duì)多度排前3位的鳥(niǎo)類和獸類數(shù)據(jù)，分析其日活動(dòng)節(jié)律。

倭花鼠的活動(dòng)模式呈單峰型，主要集中10:00～12:00。野豬的活動(dòng)模式呈雙峰型，主要集中在8:00～10:00和16:00～18:00。鼬獾的活動(dòng)模式呈雙峰型，主要集中在2:00～4:00和20:00～22:00?？傮w來(lái)看，鼬獾表現(xiàn)出明顯的夜行性活動(dòng)特征，而倭花鼠則表現(xiàn)出明顯的晝行性活動(dòng)特征。保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬活動(dòng)主要是集中在白天(6:00～18:00)，但夜間也有較弱的活動(dòng)頻率。

白鷴的活動(dòng)模式呈單峰型，主要集中在8:00～10:00，但在白天時(shí)段(6:00～18:00)活動(dòng)強(qiáng)度一直保持較高水平。白眉山鷓鴣的活動(dòng)模式呈雙峰型，有明顯的晨昏性，主要集中在6:00～8:00和16:00～18:00。紫嘯鶇的活動(dòng)模式呈雙峰型，有一定的晨昏性，主要集中在6:00～8:00和16:00～18:00。3種鳥(niǎo)類基本上都表現(xiàn)出明顯的晝行性。

圖4 廣東梅縣陰那山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)六種典型動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律Fig.4 The Daily Activity Patterns of Six Kinds of Typical Animals in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve,Guangdong

3.3 空間變化

3.3.1 海拔與物種組成變化關(guān)系

結(jié)合陰那山保護(hù)區(qū)的實(shí)際海拔梯度，該次的紅外相機(jī)布設(shè)可分為3個(gè)海拔段，分別為344m～500m、501m～700m和701m～1089m。但因?qū)嵉夭荚O(shè)生境和可達(dá)性等因素，每個(gè)海拔段的累計(jì)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)并不相同，故采用拍攝率(獨(dú)立有效照片/相機(jī)日)和物種數(shù)/累計(jì)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)的比率，來(lái)說(shuō)明物種相對(duì)多度和多樣性程度的變化。

在拍攝率方面，在501m～700m區(qū)間段達(dá)到最大值70.31%，701m～1089m區(qū)間段的拍攝率大于344m～500m區(qū)間段。

在物種數(shù)/累計(jì)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)比率方面，在501m～700m區(qū)間段達(dá)到最大值1.58，701m～1089m區(qū)間段的該比率要低于344m～500m區(qū)間段。

可見(jiàn)，陰那山保護(hù)區(qū)內(nèi)501m～700m的海拔區(qū)間段在野生動(dòng)物拍攝率和單個(gè)相機(jī)位點(diǎn)可拍攝到的物種數(shù)上均為最高(圖4)。

表2 不同海拔段下紅外相機(jī)數(shù)據(jù)記錄表Tab.2 Data Record of Camera Trap at Different Altitudes

圖5 不同海拔段下的拍攝率與單臺(tái)相機(jī)可拍攝物種數(shù)Fig.5 The Photographic Rate and the Number of Species that Can Be Photographed by Single Camera at Different Altitudes

3.3.2 生境與物種組成變化關(guān)系

結(jié)合陰那山保護(hù)區(qū)的實(shí)際生境類型，該次紅外相機(jī)布設(shè)生境類型可分為5類。其中竹闊混交林、竹針闊混交林和竹林生境面積占比小，布設(shè)的紅外相機(jī)分別為2臺(tái)、1臺(tái)和1臺(tái)，由于相機(jī)位點(diǎn)較少，無(wú)法準(zhǔn)確的代表該種生境類型的狀況，故不納入分析中。

在拍攝率方面，陰那山保護(hù)區(qū)中的常綠闊葉林(66.02%)明顯大于針闊混交林(50.27%)；而在物種數(shù)/累計(jì)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)比率方面，針闊混交林(1.60)要大于常綠闊葉林(1.16)。

表3 不同生境下紅外相機(jī)數(shù)據(jù)記錄表Tab.3 Data Record Form of Camera Trap in Different Habitats

4 結(jié)論與討論

4.1 物種多樣性

該次調(diào)查結(jié)果表明，倭花鼠、野豬、鼬獾、果子貍和豹貓等在保護(hù)區(qū)內(nèi)數(shù)量較多且分布較廣。可見(jiàn)陰那山保護(hù)區(qū)內(nèi)的獸類主要以中小型為主，而像大型的麂類——赤麂的相對(duì)多度僅有0.18，赤麂生性機(jī)敏，膽小怕人，保護(hù)區(qū)內(nèi)的生境存在一定的破碎化且人類活動(dòng)較頻繁，這可能會(huì)對(duì)其造成一定的生存壓力，但有相關(guān)研究指出赤麂的日活動(dòng)節(jié)律可以在夜行、日行或者晨昏活動(dòng)型之間轉(zhuǎn)變，顯示出較高的靈活性和適應(yīng)性[13]。紅外相機(jī)也記錄了大量鼠類活動(dòng)的影像，獨(dú)立有效照片占總數(shù)的16.08%。但鼠類僅在夜間出沒(méi)，導(dǎo)致無(wú)法根據(jù)形態(tài)特征、皮毛顏色對(duì)其進(jìn)行鑒定，僅白腹巨鼠(Leopoldamys edwardsi)因其體型較大，可初步判斷。

在鳥(niǎo)類中，白鷴、白眉山鷓鴣、紫嘯鶇、灰背鶇和灰胸竹雞等在保護(hù)區(qū)內(nèi)數(shù)量較多且分布較廣。林下層鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)主要以樣線法較少記錄的雉科(RAI=22.20)、鹟科(RAI=3.23)、鶇科(RAI=2.19)和噪鹛科(RAI=1.11)鳥(niǎo)類為主。紅外相機(jī)對(duì)拍攝常在林冠層和空中活動(dòng)的鳥(niǎo)類有一定偶然性[15]，如該次監(jiān)測(cè)到的紅頭咬鵑和鳳頭鷹。隨著監(jiān)測(cè)時(shí)間增加，可能記錄到更多鳥(niǎo)類。

4.2 活動(dòng)節(jié)律

松鼠類的活動(dòng)節(jié)律會(huì)受光周期和溫度變化影響，氣溫過(guò)高或過(guò)低都會(huì)使其減少活動(dòng)，在秋冬季(11月～12月)，倭花鼠更偏好于在陽(yáng)光較好，溫度較高的時(shí)間段(正午)活動(dòng)[16-17]。野豬的活動(dòng)頻率在11月增加，這可能與擴(kuò)大覓食范圍，增加進(jìn)食頻率有關(guān)，以應(yīng)對(duì)即將到來(lái)的冬季；其對(duì)外界因素適應(yīng)性強(qiáng)，活動(dòng)節(jié)律多變，晨昏活動(dòng)可以有效避免中午的陽(yáng)光，以減少體內(nèi)水分的消耗[18-19]。鼬獾的活動(dòng)頻率受季節(jié)變化影響較小，是典型的夜行性動(dòng)物，一方面可能是它擁有更好的夜視能力且聽(tīng)覺(jué)或嗅覺(jué)較為靈敏[16]，另一方面，夜間的活動(dòng)可以更好的避免人為活動(dòng)的干擾。

白鷴日活動(dòng)模式主要受生理調(diào)控和光照影響，在不同季節(jié)會(huì)有所不同[20-21]，此外，也受食物豐度的影響，在8月～10月期間，大多數(shù)植物進(jìn)入果期，白鷴覓食活動(dòng)增加；從日活動(dòng)節(jié)律來(lái)看，陰那山保護(hù)區(qū)白鷴在日間時(shí)段均有較高的活動(dòng)頻率，可能與其種群密度較高而使拍攝率增大有關(guān)。白眉山鷓鴣多在晨昏活動(dòng)，即使是在氣溫較高的8月，也有很好的適應(yīng)性；其日活動(dòng)節(jié)律與在廣東車八嶺保護(hù)區(qū)中的研究結(jié)果一致，兩個(gè)保護(hù)區(qū)緯度相近，雉類物種組成相同，晝夜長(zhǎng)短和種間競(jìng)爭(zhēng)因素對(duì)白眉山鷓鴣活動(dòng)節(jié)律的影響較為相似[22]。紫嘯鶇喜好棲息于山澗溪流旁，在9月之后，降雨逐步減少，部分溪流也會(huì)隨之干涸，再加之食物的短缺，其活動(dòng)范圍也逐漸縮小，活動(dòng)頻率也逐步降低；夏季早晚氣溫涼爽，是其活動(dòng)的高峰期，為了避免體內(nèi)水分的流失，隨著氣溫的升高活動(dòng)頻率也逐漸降低。

4.3 生境及海拔與物種組成關(guān)系

根據(jù)中域效應(yīng)假說(shuō)的預(yù)測(cè)，分布范圍較大的物種更容易在分布空間的中心形成物種多樣性的峰值[23-24]。李晟等研究指出，秦嶺南坡中等海拔段有蹄類的物種豐富度最高[25]。陰那山保護(hù)區(qū)的最高海拔為1298m，該次調(diào)查結(jié)果顯示在501m～700m區(qū)間段擁有最高的拍攝率，且單個(gè)相機(jī)位點(diǎn)可拍攝到的物種數(shù)最高。此外，在344m～500m區(qū)間段，有著相對(duì)較高的物種數(shù)/累計(jì)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)比率和較低的拍攝率，由此可推測(cè)該區(qū)間段的物種豐富度較高，但種群數(shù)量較少，可能多是一些被相機(jī)偶然拍攝到的林冠層鳥(niǎo)類造成了這種現(xiàn)象。在701m～1089m區(qū)間段結(jié)果相反，表明該區(qū)間段物種豐富度較低，但某些物種的種群數(shù)量較高。

該次紅外相機(jī)布設(shè)的生境主要為常綠闊葉林和針闊混交林。陰那山保護(hù)區(qū)針闊混交林中的針葉林多是馬尾松、杉木，植物性食物豐富度不及常綠闊葉林，但針闊混交林的郁閉度相對(duì)較低，林下層植被更加豐富，可共多數(shù)物種隱蔽。而常綠闊葉林下，相對(duì)空闊，野生動(dòng)物暴露在相機(jī)下的概率增加，故在拍攝率方面，常綠闊葉林大于針闊混交林，而在物種數(shù)/累計(jì)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)比率方面，針闊混交林要大于常綠闊葉林。