王妍方 黃鄭雯 李仕杰 楊巧 程希平

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

植物生長及光合特性變化作為反映植物與生境協(xié)同重要的有效標(biāo)志，能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和自身生長發(fā)育規(guī)律。當(dāng)今各地區(qū)氣候變化十分顯著，植物生境在時(shí)間和空間上不斷變化，植物會(huì)根據(jù)自身各器官的需求和功能，權(quán)衡對(duì)各器官的資源投入，對(duì)轉(zhuǎn)換來的生物量進(jìn)行適應(yīng)性分配，促進(jìn)自身對(duì)生境因子的協(xié)同和利用[1]。同種植物生長及光合特性差異不僅可以反映生存環(huán)境的質(zhì)量,也可以反映出物種對(duì)于環(huán)境的忍受力。已有研究表明，植物在不同生境下表現(xiàn)出不同的生理和光合特性，戚文濤等[2]、趙玉文等[3]發(fā)現(xiàn)不同地理種源的種子和植株變異與生態(tài)環(huán)境相關(guān)性存在明顯差異；也有相關(guān)學(xué)者發(fā)現(xiàn)植物對(duì)生境響應(yīng)強(qiáng)烈，光合生理特性反映出地域性差異[4-5]；吳金山等[6]、趙孟良等[7]通過生長和光合特性比較探討了植物對(duì)不同生境的適應(yīng)習(xí)性的異同。物種在適應(yīng)環(huán)境中會(huì)表現(xiàn)出不同的生存策略，其中既有遺傳因子影響，還與生存環(huán)境息息相關(guān)。

木棉(BombaxceibaLinnaeus)屬木棉科木棉屬植物，為落葉大喬木樹種，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干、喜光的特點(diǎn)，分布于馬來半島、印度尼西亞及我國華南、香港、臺(tái)灣等地區(qū)，對(duì)區(qū)域內(nèi)的水土保持和生態(tài)恢復(fù)建設(shè)有很大意義[8-9]。目前，對(duì)木棉在景觀、種質(zhì)、纖維成分等方面獨(dú)特的利用已有相關(guān)研究[10-13]，而對(duì)自然生長狀況下不同生境對(duì)木棉幼苗生長和光合特性的影響機(jī)制研究較少。

本文以廣布于元江干熱河谷和勐臘熱帶雨林地區(qū)的木棉幼苗為試驗(yàn)材料，對(duì)其生長特征和光合特性進(jìn)行測定，分析木棉幼苗的株高、冠幅、地徑等生長特征和光合特性在不同生境下的差異及生存策略，有利于揭示生境對(duì)植物生長的影響，以期為木棉的培育、營林以及把握其空間分異機(jī)理提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省元江國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(102°18′～102°20′E，23°24′～23°28′N)(下稱元江)和西雙版納國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)勐臘片區(qū)(100°58′～100°60′E，21°51′～21°55′N)(下稱勐臘)。元江地區(qū)植被以稀樹灌草叢為主，氣候干熱特征明顯，年均降水量較少，雨季(5—10月)降水量約583 mm，占全年降水量的77.5%，季節(jié)性干旱明顯，溫度高，年均氣溫約24.5 ℃，光照強(qiáng)，年均日照時(shí)長約2 397 h，土層淺薄，土壤主要以燥紅壤和赤紅壤為主，屬于典型的干熱河谷[14]。勐臘地區(qū)植被類型以熱帶季雨林、熱帶雨林為代表，植被覆蓋率高，氣候濕熱特征顯著，降水充足，年降水量1 200～1 600 mm，濕度大，約82%的降水集中在雨季(5—10月)，年均氣溫約23 ℃，年均日照時(shí)長約1 955 h，光能利用潛力大，土壤較為肥沃，主要類型為磚紅壤[15]。

2 研究方法

試驗(yàn)材料為廣布于云南省元江與勐臘地區(qū)的自然生長的木棉實(shí)生苗，每個(gè)生境下隨機(jī)選取30株自然生長幼苗，選取規(guī)則為長勢基本一致，葉片位置、朝向相同，每株進(jìn)行3組重復(fù)測定。

木棉幼苗生長特征測定：于2019年11—12月和次年6—7月，分別測量兩地區(qū)木棉幼苗樣株的地徑、株高、一級(jí)分枝數(shù)、冠幅、枝下高，計(jì)算幼苗在干季的增長量。光合測定結(jié)束，將幼苗全株挖出，洗凈擦干后，分根、莖和葉測算鮮質(zhì)量后，殺青、烘干至質(zhì)量恒定，分別計(jì)算木棉幼苗各器官生物量的分配比。

木棉幼苗光合特性測定及光合作用光響應(yīng)曲線繪制：于2020年6—7月，選擇晴朗天氣，在自然狀態(tài)下對(duì)兩地區(qū)木棉實(shí)生幼苗的光合日變化相應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行測定。使用Li-6400XT便攜式光合測定儀，從08:00—18:00，每隔1 h測定1次，對(duì)每株幼苗測量3～5片正常生長葉片，記錄光合有效輻射(PAR)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等光合參數(shù)。水分利用效率(WUE,μmol·mmol-1)利用公式WUE=Pn/Tr進(jìn)行計(jì)算，光能利用效率(LUE,%)利用公式LUE=Pn/PAR進(jìn)行計(jì)算[16]。

在2020年6—7月，同期晴朗天氣的上午10:00—12:00，使用Li-6400XT便攜式光合測定儀繪制兩地區(qū)木棉幼苗的光合作用光響應(yīng)曲線。繪制條件設(shè)置如下：葉室溫度為(29.0±0.5)℃；氣路設(shè)置為開放，空氣流速控制為500 μmol·s-1；相對(duì)濕度控制在50%左右；光照梯度依次設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 500、1 000、800、500、200、100、50、30、10和0 μmol·m-2·s-1。木棉幼苗葉片的Pn與PAR之間的關(guān)系，通過非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合[17]。

數(shù)據(jù)處理：試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及制圖采用Excel 2019及Origin 2018軟件完成。利用SPSS 26軟件中的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)驗(yàn)證不同生境的木棉幼苗生長性狀的差異顯著性，使用Pearson相關(guān)性分析方法分析生長性狀和光合特性之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 木棉幼苗在不同生境下的生長特性

從不同生境下木棉幼苗生長性狀變化量(表1)可知，2019年11—12月至次年6—7月，元江干熱河谷地區(qū)的木棉幼苗在地表整體生長的增長量高于勐臘熱帶雨林地區(qū)，但地徑增長量略低于勐臘地區(qū)。元江地區(qū)木棉幼苗的株高、冠幅、枝下高及一級(jí)分枝數(shù)的增長量大于勐臘地區(qū)，存在顯著差異(P<0.05)；元江地區(qū)木棉幼苗地徑增長量小于勐臘地區(qū)，但差異不顯著。這些不同生境下木棉幼苗生長性狀變化量體現(xiàn)出植株生長性狀對(duì)不同生境的權(quán)衡關(guān)系。

表1 不同生境下木棉幼苗生長變化

生物量是植物生長特征最直接的展示，干熱河谷和熱帶雨林地區(qū)這兩種極端生境對(duì)木棉幼苗的生物量分配具有一定影響。在各器官的生物量占總生物量的百分?jǐn)?shù)方面(表2)，元江和勐臘地區(qū)木棉幼苗各器官生物量的分配比具有顯著差異(P<0.05)。元江地區(qū)木棉幼苗的根部生物量占比最高，達(dá)49.04%，說明元江地區(qū)木棉更傾向于增加根部生長以獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)和水分；而勐臘地區(qū)木棉幼苗傾向于提高地上生物量(占總生物量的63.39%)的投入，以便于地表部分向上及向外生長，增強(qiáng)光能捕捉及利用能力，從而產(chǎn)生更多的能量，這是植株為適應(yīng)生境差異而采用的不同生長策略。

表2 木棉幼苗各器官生物量占總生物量的比例

3.2 木棉幼苗在不同生境下的光合特性

3.2.1 木棉幼苗光合參數(shù)變化

由圖1可知，兩地區(qū)木棉幼苗Pn日變化為雙峰型曲線，均有“午休”現(xiàn)象。其中，元江地區(qū)Pn在11:00達(dá)到第1個(gè)峰值，為23.47 μmol·m-2·s-1，在14:00出現(xiàn)次峰，為17.46 μmol·m-2·s-1，低谷出現(xiàn)在13:00；勐臘地區(qū)Pn也在11:00達(dá)到最大峰值，為26.97 μmol·m-2·s-1，在14:00左右出現(xiàn)低谷值，在15:00出現(xiàn)小峰值，為22.11 μmol·m-2·s-1。兩地區(qū)幼苗凈光合速率在達(dá)至峰值前增長比較迅速，峰值后下降略慢，勐臘地區(qū)幼苗凈光合速率整體要高于元江地區(qū)。

由兩地區(qū)Tr日變化(圖1)可知，元江地區(qū)木棉幼苗Tr呈現(xiàn)單峰型變化，最大值出現(xiàn)在11:00，之后Tr不斷下降，直到18:00處于較低水平。而勐臘地區(qū)Tr則出現(xiàn)雙峰型曲線變化，在11:00達(dá)到第一個(gè)峰值，隨后下降，于13:00出現(xiàn)低谷值，第二個(gè)峰值約在14:00出現(xiàn)。勐臘地區(qū)木棉幼苗蒸騰速率略高于元江地區(qū)。

元江地區(qū)及勐臘地區(qū)木棉幼苗Gs日變化(圖1)均為雙峰型變化規(guī)律，在早晨出現(xiàn)高值之后呈波狀下降。高值過后，元江地區(qū)幼苗Gs在11:00出現(xiàn)一個(gè)峰值，而勐臘地區(qū)木棉幼苗Gs在12:00達(dá)到峰值，兩地幼苗Gs均在13:00出現(xiàn)低谷值，在14:00達(dá)到另一個(gè)小高峰，隨后逐漸降低。

兩地區(qū)木棉幼苗胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化較為復(fù)雜(圖1)。兩地區(qū)幼苗Ci值在早晨08:00為最大值，隨時(shí)間變化呈波狀下降。之后，元江地區(qū)木棉幼苗Ci值在14:00出現(xiàn)一個(gè)最低值，隨后不斷上升；勐臘地區(qū)木棉幼苗Ci值在08:00之后變化較大，分別于12:00、14:00出現(xiàn)峰值，16:00之后Ci還在上升。

圖1 不同生境下木棉幼苗光合參數(shù)日變化

3.2.2木棉幼苗光合作用光響應(yīng)曲線及相關(guān)利用效率變化

植物光合作用光響應(yīng)曲線能夠反映自身的光合特性及其對(duì)生長環(huán)境的協(xié)同程度。對(duì)元江和勐臘木棉幼苗光合作用光響應(yīng)曲線實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，探討兩地區(qū)幼苗不同梯度PAR對(duì)Pn的影響規(guī)律(圖2)。兩地區(qū)木棉幼苗葉片Pn變化趨勢相近，兩地區(qū)木棉幼苗葉片Pn隨PAR值的增加呈曲線式上升，當(dāng)PAR<200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn增加速率較快，接近線性增長，后來逐漸減緩，達(dá)到最大凈光合速率(勐臘為26.16 μmol·m-2·s-1、元江為23.34 μmol·m-2·s-1)后，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。當(dāng)PAR<800 μmol·m-2·s-1時(shí)，元江地區(qū)木棉幼苗凈光合速率要強(qiáng)于勐臘地區(qū)，之后勐臘地區(qū)幼苗Pn值要高于元江地區(qū)，并且在PAR值為2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)增勢仍較為明顯，表明勐臘地區(qū)木棉幼苗光照強(qiáng)度適應(yīng)范圍及光合作用要強(qiáng)于元江地區(qū)木棉幼苗。

植物的水分利用效率能有效評(píng)價(jià)其水分的利用能力，木棉幼苗能夠通過改變WUE狀況來適應(yīng)不同生境，使其在植物群落中表現(xiàn)出更強(qiáng)的競爭能力和生態(tài)適應(yīng)性[18]。由圖2可知：元江地區(qū)幼苗WUE為雙峰型曲線，勐臘地區(qū)出現(xiàn)三峰型曲線，同時(shí)兩者都因?yàn)?2:00左右的光“午休”現(xiàn)象，出現(xiàn)水分利用率下降現(xiàn)象，元江地區(qū)WUE最高值出現(xiàn)在14:00，為4.65 μmol·mmol-1，勐臘地區(qū)出現(xiàn)在15:00，為4.75 μmol·mmol-1。在測量中的大部分時(shí)刻，勐臘地區(qū)木棉幼苗WUE略高于元江地區(qū)。

LUE主要用來評(píng)估植物通過光合作用將能量轉(zhuǎn)為有機(jī)物質(zhì)的效率，也能初步估算植物生產(chǎn)力大小[19]。圖2表明：勐臘地區(qū)LUE平均為3.89%，元江地區(qū)LUE平均為2.88%，元江地區(qū)幼苗光能利用效率略低于勐臘地區(qū)；同時(shí)兩地區(qū)幼苗在早晨及傍晚的光能利用率高，中午太陽光照強(qiáng)度大，葉片對(duì)光能轉(zhuǎn)化均在11:00左右出現(xiàn)低值；由于植物的“光合午休”，元江地區(qū)木棉幼苗葉片LUE在13:00到達(dá)全天最低，為0.72%。

圖2 不同生境下木棉光合作用光響應(yīng)曲線及光能、水分利用效率日變化

3.3 木棉生長性狀變化量與光合特性相關(guān)性

植物的生長性狀和光合特性之間必然存在一定的關(guān)聯(lián)，分析其生物學(xué)相關(guān)性十分重要。對(duì)兩地區(qū)木棉幼苗的生長性狀變化量與最大光強(qiáng)下光合特性進(jìn)行分析(表3)可知，在生長方面，株高增長量和地徑、冠幅、一級(jí)分枝數(shù)的增長量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，地徑增長量和冠幅增長量(P<0.01)、一級(jí)分枝數(shù)增長量(P<0.05)顯著正相關(guān)，冠幅增長量和一級(jí)分枝數(shù)增長量顯著正相關(guān)(P<0.05)，枝下高增長量和株高、地徑、冠幅、一級(jí)分枝數(shù)的增長量為正相關(guān)關(guān)系，說明木棉幼苗的各生長性狀之間相互影響；在光合方面，Pn與Gs、Tr之間呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，協(xié)同性較高，Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，Gs與Tr顯著正相關(guān)(P<0.01)；此外，受多因素影響，生長性狀和光合特性之間顯現(xiàn)出復(fù)雜關(guān)系，但其中株高、地徑的增長量與Ci的關(guān)系為顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表3 木棉幼苗生長性狀變化量及光合特性相關(guān)性系數(shù)

4 討論和結(jié)論

生境是決定植物生長及光合變化的重要影響因素之一，植物自身生長變化也可以有效反映對(duì)生境變化的適應(yīng)，是評(píng)估植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)鍵指標(biāo)，生境中脅迫因子多，植株發(fā)育會(huì)受到鉗制，脅迫越嚴(yán)重受鉗制作用越明顯[20-21]，且同種植物同一季節(jié)生長、光合等特性發(fā)生差異與生境息息相關(guān)[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境下木棉幼苗生長特性出現(xiàn)較大差異，元江地區(qū)木棉幼苗株高、冠幅、枝下高等生長特征在干季的增長量高于勐臘地區(qū)，木棉幼苗根部生物量所占比重大。植物對(duì)生境變化十分敏感，尤其是生境往不良方向變化下，植物會(huì)通過改變生物量的分配策略來減弱不利環(huán)境的影響，生產(chǎn)的光合物質(zhì)及能量會(huì)優(yōu)先分配到最需要的部位[23-24]。元江干熱河谷地區(qū)，水熱條件組合較差[25]，植物幼苗為了競爭資源，充分利用水分、光照等環(huán)境資源，會(huì)加快其在初期的生長速率，生理反應(yīng)強(qiáng)，使得地表部分迅速增長[26]。在干熱河谷地區(qū)，水是植物生長發(fā)育的限制因子，幼苗為了更好的吸收水分及養(yǎng)分，將更多地生物量投入根系，體現(xiàn)出植物對(duì)干旱的抗逆反應(yīng)[27]。由于勐臘地區(qū)較濕熱，水熱組合優(yōu)于元江地區(qū)，木棉幼苗在干季和濕季都能得到較好的生長，所以其地表生物量較元江地區(qū)高。本研究中木棉幼苗的株高、地徑、冠幅及一級(jí)分枝數(shù)性狀增長量之間顯著相關(guān)，是因?yàn)橹参镄誀畹纳L發(fā)育是相互聯(lián)系的，這是植物在光合作用、養(yǎng)分因素等差異下產(chǎn)生的資源權(quán)衡策略[28]。

光合作用是植物生產(chǎn)能量與物質(zhì)吸收利用的復(fù)雜過程，其日動(dòng)態(tài)變化反映了植物自身遺傳特征與對(duì)生境的適應(yīng)能力[29-30]。木棉幼苗對(duì)生長環(huán)境條件的適應(yīng)導(dǎo)致兩地區(qū)光合特性存在一定差異。由兩地幼苗相關(guān)光合參數(shù)可知：在自然光照條件下，兩地區(qū)Pn日變化均出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，均有明顯的“午休”，導(dǎo)致植物光合速率變化的因子有氣孔限制和非氣孔限制兩個(gè)方面[31]。元江地區(qū)木棉幼苗凈光合速率日變化在13:00達(dá)到波谷，此時(shí)Gs、Ci值呈下降趨勢，說明氣孔限制是元江木棉幼苗“光合午休”的主要因素，元江氣候更為干旱，植物為了降低對(duì)水分的消耗，也會(huì)導(dǎo)致植物幼苗氣孔導(dǎo)度較低；而勐臘地區(qū)木棉幼苗凈光合速率日變化達(dá)到波谷時(shí)，Gs、Ci值波動(dòng)上升，是由于木棉幼苗葉片吸收的光能多，而出現(xiàn)碳同化能力受限的非氣孔限制因素。雨季兩地區(qū)幼苗LUE值，在早晨及傍晚高，中午出現(xiàn)低值，表明幼苗可以在葉片尺度上通過改變生理結(jié)構(gòu)來適應(yīng)不同的光環(huán)境，以達(dá)到最大限度提高整體光合生產(chǎn)，這與張?jiān)碌萚32]研究結(jié)果具有相似性。元江幼苗LUE整體低于勐臘，因?yàn)檑屡D地區(qū)空氣濕度較大，散射輻射增加，受到的光抑制作用較小，葉片光合能力增強(qiáng)。此外，在高光強(qiáng)作用下，元江地區(qū)的Pn低于勐臘地區(qū)，出現(xiàn)光抑制，表明元江地區(qū)木棉幼苗適應(yīng)光照強(qiáng)度及光合生產(chǎn)力弱于勐臘地區(qū)木棉幼苗。同時(shí)，兩地區(qū)雨季木棉幼苗內(nèi)部水分變化復(fù)雜，勐臘地區(qū)木棉幼苗WUE高于元江地區(qū)木棉，是因?yàn)檑屡D地區(qū)光合有效輻射較高，植物因此加強(qiáng)蒸騰作用來適應(yīng)高溫環(huán)境。史曉亮等[33]也發(fā)現(xiàn)植物Pn小于Tr，WUE呈下降趨勢，說明WUE與地區(qū)立地環(huán)境和水分差異相關(guān)。本研究中相關(guān)性分析顯示，木棉光合特性有顯著相關(guān)性，幼苗株高、地徑的增長量與Ci顯著正相關(guān)，說明幼苗生長受光合影響強(qiáng)烈。

綜上所述，木棉均能在干熱和濕熱兩種極端生境下得到良好的生長，說明木棉具有較高的適應(yīng)能力，抗逆性強(qiáng)，并且良好的水熱組合更有利于植物進(jìn)行光合作用。由于本研究僅對(duì)木棉實(shí)生幼苗的生長特征及光合特性進(jìn)行了研究，對(duì)異質(zhì)生境下不同樹齡木棉在干季及干、濕季生長及光合特性的耦合還有待進(jìn)一步深入研究。