董浩,曹?chē)?guó)軍,耿玉輝,梁欣冉,李昊,申凱宏,劉思航

水磷耦合對(duì)春玉米葉片抗氧化酶活性的影響

董浩,曹?chē)?guó)軍,耿玉輝*,梁欣冉,李昊,申凱宏,劉思航

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 吉林 長(zhǎng)春 130118

探明不同灌水量和施磷量條件下水磷耦合對(duì)春玉米葉片抗氧化酶活性及產(chǎn)量的影響，為干旱地區(qū)玉米生產(chǎn)的水肥調(diào)控及穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)提供理論支撐。于2020-2021連續(xù)兩年在吉林省乾安縣設(shè)置大田試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)灌溉水平，分別為W1（50 mm，重度干旱）、W2（150 mm，輕度干旱）和W3（250 mm正常灌水）；3個(gè)施磷量水平，分別為P0（不施磷）、P1（P2O580 kg·hm-2）和P2（P2O5120 kg·hm-2），兩兩交互，共有W1P0、W1P1、W1P2、W2P0、W2P1、W2P2、W3P0、W3P1和W3P2九個(gè)處理。測(cè)定春玉米葉片全生育期的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性、可溶性糖含量以及春玉米的產(chǎn)量等指標(biāo)。結(jié)果表明，不同處理春玉米葉片的SOD、CAT、POD活性和可溶性糖含量在生育期的變化趨勢(shì)基本一致，呈先上升后下降趨勢(shì)，且在抽雄期活性達(dá)到最高。三種酶活性均在150 mm灌水量條件下達(dá)到最高，W2處理的SOD、POD和CAT活性比W1處理分別增加8.5%、13.1%和10.1%，比W3處理分別增加3.6%、5.6%、4.3%。酶活性在施磷量為80 kg·hm-2時(shí)達(dá)到最高，P1處理的SOD、POD和CAT活性比P0處理分別增加14.3%、19.6%和16.9%，比P2處理分別增加1.8%、2.2%和1.9%。說(shuō)明灌水量為150 mm和施磷量為80 kg·hm-2的條件下有利于SOD、POD和CAT活性的提高，在灌水量250 mm和施磷量為80 kg·hm-2時(shí)，可溶性糖含量達(dá)到最高，過(guò)量或不足則會(huì)影響春玉米抗逆能力。

水磷耦合; 春玉米; 抗氧化酶

玉米是我國(guó)重要的谷類(lèi)作物，其總產(chǎn)量占全國(guó)總產(chǎn)量的1/3。東北地區(qū)是玉米的主要產(chǎn)地，但由于近幾年全球變暖加劇，干旱的逆境脅迫對(duì)于玉米產(chǎn)量的影響愈加嚴(yán)重，已成為影響該地區(qū)玉米生產(chǎn)的最大因素之一[1]。水分會(huì)影響作物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量。磷是植物必需的第二大營(yíng)養(yǎng)元素[2]，也是植物細(xì)胞分裂和抗氧化酶形成過(guò)程中的重要元素，在植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高抗逆性等方面發(fā)揮著不可替代的作用[3-5]。有研究表明，玉米對(duì)于缺磷非常的敏感[6]，會(huì)延緩玉米幼苗的生長(zhǎng)，在生育后期會(huì)加速其衰老[7]。水分會(huì)影響磷在土壤中的移動(dòng)和植物對(duì)其的吸收利用，合理的施磷水平能在一定程度上提高植物的抗逆性，因此磷與水分之間有著密切的關(guān)系[8]。水磷互作對(duì)玉米的研究表明，水分的虧缺與過(guò)量均不利于磷素的吸收，適量的灌溉定額能夠提高磷肥利用率，同時(shí)適當(dāng)?shù)乃遵詈吓浔纫部梢赃_(dá)到水磷協(xié)同效應(yīng)[9]。同時(shí)有研究表明，當(dāng)玉米在生育時(shí)期處在缺磷或缺水的逆境脅迫下時(shí)，會(huì)影響其體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與積累，作物體內(nèi)的保護(hù)酶防御系統(tǒng)活性會(huì)失衡，損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，從而加速作物衰老，影響作物產(chǎn)量[10]。施磷量會(huì)影響玉米葉片中多種抗氧化酶的活性，合理地施用磷肥可提高玉米超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶的活性[11, 12]。

目前雖然在水分及養(yǎng)分對(duì)春玉米影響的研究較多，但從水磷耦合對(duì)春玉米葉片抗氧化酶活性影響的研究相對(duì)較少。本研究以春玉米為研究對(duì)象，設(shè)置灌水量和施磷量?jī)蓚€(gè)變量因素，探究了不同的水磷耦合處理對(duì)春玉米不同生育時(shí)期超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性以及可溶性糖含量的影響。以期為干旱、半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的水肥合理調(diào)控及產(chǎn)量的提高提供理論科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2020-2021年在吉林省松原市乾安縣贊字鄉(xiāng)父字村試驗(yàn)示范基地進(jìn)行，該地區(qū)為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量為420.6 mm，生育期內(nèi)平均溫度為20.2 ℃，年均水面蒸發(fā)量1 240.0 mm，陸地蒸發(fā)量為405.0 mm，本區(qū)蒸發(fā)強(qiáng)烈，降雨量較少，屬于半干旱區(qū)。供試土壤類(lèi)型為黑鈣土，土壤pH為7.83，有機(jī)質(zhì)含量為17.92 g·kg-1，全氮1.31 g·kg-1，堿解氮61.4 mg·kg-1，全磷0.50 g·kg-1，有效磷23.2 mg·kg-1，速效鉀102.51 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料

供試玉米：品種為“富民985”，種植密度為每公頃80000株，株距為19.2 cm，施肥罐選用25 L壓差式施肥罐。

供試肥料：基肥：尿素（N 46%），磷酸二銨（N 18%，P2O546%），硫酸鉀（K2O 50%）；追肥：尿素（N 46%），工業(yè)級(jí)磷酸一銨（N 12%，P2O560%），工業(yè)級(jí)氯化鉀（K2O 60%）。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用膜下覆蓋雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)灌水量和施磷量?jī)蓚€(gè)試驗(yàn)因素。綜合考慮到試驗(yàn)區(qū)所在地玉米全生育期需水量，蒸發(fā)量，蒸騰量和降雨量等因素[13]，本試驗(yàn)將玉米生長(zhǎng)季內(nèi)常規(guī)灌溉量設(shè)定為正常灌水，常規(guī)灌溉量減少100 mm為輕度干旱，減少灌溉量200 mm為重度干旱，對(duì)應(yīng)的灌水量3個(gè)水平分別為W1（灌溉定額50 mm，重度干旱）、W2（灌溉定額150 mm，輕度干旱）和W3（灌溉定額250 mm，正常灌水）；施磷量設(shè)3個(gè)水平，分別為P0（不施磷）、P1（P2O580 kg·hm-2）和P2（P2O5120 kg·hm-2），兩兩交互，共包括W1P0、W1P1、W1P2、W2P0、W2P1、W2P2、W3P0、W3P1和W3P2，共9個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)，各處理小區(qū)面積為30 m2（壟寬1.3 m×3壟×7.7 m長(zhǎng)）。本試驗(yàn)9個(gè)處理均施N 180 kg·hm-2，其中基肥占總氮量的30%；均施K2O 80 kg·hm-2，其中基肥占總鉀量的30%；磷肥P2O5按3種施磷水平施入，其中基肥占總磷量的40%。各處理灌溉定額需按比例分配（表1），每次灌溉應(yīng)依據(jù)玉米不同生育時(shí)期的降雨情況及土壤墑情確定，且需達(dá)到土壤相對(duì)含水量的下限。

表1 各生育時(shí)期灌溉定額及分配比例

1.4 取樣時(shí)期與方法

分別于春玉米拔節(jié)期、喇叭口期、抽雄期、灌漿期、乳熟期、完熟期取樣，選取大小及長(zhǎng)勢(shì)都比較均勻的4株植株進(jìn)行采樣，采集后的葉、莖、穗和籽粒放入液氮中速凍，于-80 ℃冰箱中保存待測(cè)。

1.5 測(cè)定項(xiàng)目與方法

超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定：采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法[14]；

過(guò)氧化物酶（POD）活性的測(cè)定：采用愈創(chuàng)木酚比色法[14]；

過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定：采用紫外吸收法[14]。

可溶性糖含量的測(cè)定：蒽酮比色法[14]。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016和SPSS Statistics 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水磷耦合對(duì)春玉米葉片SOD活性的影響

由圖1可知，在兩年田間試驗(yàn)中，不同處理的春玉米葉片SOD活性在整個(gè)生育時(shí)期整體趨勢(shì)相同，均呈先上升后下降的單峰曲線(xiàn)變化，在抽雄期W2P1處理的SOD活性達(dá)到最大值。在抽雄期，同一灌溉水平下，各處理SOD活性均表現(xiàn)為P1>P2>P0，P1較P0處理均有顯著提高，而較P2處理無(wú)顯著性差異，在同一施磷水平下，各處理SOD活性均表現(xiàn)為W2>W3>W1，在抽雄期W2P0處理SOD活性較W1P0、W3P0處理分別提高7.4%、2.2%，同時(shí)W2、W3處理較W1處理均有顯著性差異，W2與W3處理之間無(wú)顯著性差異。

圖1 不同生育時(shí)期春玉米葉片SOD活性變化

2.2 水磷耦合對(duì)春玉米葉片POD活性的影響

如圖2所示，不同生育時(shí)期春玉米葉片POD活性變化整體與SOD活性變化趨勢(shì)大致相同。相同施肥條件下，輕度干旱W2各處理POD活性最高。在抽雄期，W2P1處理POD活性較W1P1處理平均提高了15.1%，若繼續(xù)增加灌水量，POD活性反而下降。W3P1處理POD活性較W2P1處理平均降低了7.8%。說(shuō)明輕度的干旱脅迫有利于春玉米葉片POD活性的積累，但過(guò)度的水分脅迫會(huì)影響春玉米葉片的抗氧化能力，導(dǎo)致POD活性的降低。在三種灌溉水平下，抽雄期不同施磷量下POD活性的表現(xiàn)為：P1>P2>P3。由此可以說(shuō)明，適宜的施磷量有利于POD活性的提高，本試驗(yàn)中P1施磷處理是提高春玉米葉片內(nèi)抗氧化酶POD的活性的最佳施磷量。

圖2 不同生育時(shí)期春玉米葉片POD活性變化

2.3 水磷耦合對(duì)春玉米葉片CAT活性的影響

由圖3可以看出，各處理葉片CAT活性在生育期內(nèi)變化趨勢(shì)基本相同，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。從兩年試驗(yàn)中可以看出，在抽雄時(shí)期各處理表現(xiàn)為：W2P1>W2P2>W3P1>W3P2>W1P2>W1P1>W2P0>W3P0>W1P0，其中W2P1處理CAT活性分別為172.6 U·g-1、176.6 U·g-1?？梢缘贸鲈谙嗤┓蕳l件下，輕度干旱條件可以提高春玉米葉片CAT的活性。不同施磷量條件下，在抽雄期，W2、W3兩種灌溉水平下，P1條件下的各處理葉片CAT活性均為最高；在W1灌溉水平下，P1處理葉片CAT活性較P0處理平均提高了16.2%，但于P2處理差異不顯著。

圖3 不同生育時(shí)期春玉米葉片CAT活性變化

2.4 水磷耦合對(duì)春玉米葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，在水磷耦合條件下，春玉米葉片的可溶性糖含量的變化在整個(gè)生育時(shí)期呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在抽雄期的可溶性糖含量達(dá)到最大值。在玉米抽雄期，W3P1處理的可溶性糖含量最高，較相同灌溉水平下的P0、P2處理分別平均提高了20.9%、5.1%，同時(shí)在W1和W2這兩種灌溉水平下，也呈現(xiàn)了相同的趨勢(shì)。相同施磷水平下，在抽雄期隨著灌水量的增加，葉片可溶性糖含量也隨之升高，在W3水平下其含量達(dá)到最大，較W2、W1處理分別平均提高了2.0%、10.1%。

圖4 不同生育時(shí)期春玉米葉片可溶性糖含量變化

3 討 論

SOD酶是植株體內(nèi)抗氧化保護(hù)酶之一，同時(shí)它也是抵御氧化損傷的第一道防線(xiàn)[15]，它可以清除超氧陰離子自由基，延緩植株衰老，其活性反映植株的抗衰老能力。POD、CAT與SOD有協(xié)調(diào)一致的作用，這三種酶的活性強(qiáng)弱與植物抗氧化能力密切相關(guān)，它們?cè)谥参矬w內(nèi)形成了一套抗氧化防御系統(tǒng)，避免植株遭受逆境傷害[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一磷肥水平下，隨著灌水量的增加，各生育時(shí)期的SOD、POD、CAT活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在灌水量為150 mm時(shí)其活性最高，在灌水量為50 mm其活性最低。張仁和等基于對(duì)玉米苗期的研究表明，在干旱脅迫下SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)[17]。這是由于輕度的干旱脅迫會(huì)使SOD將植物體內(nèi)毒性較強(qiáng)的超氧陰離子自由基轉(zhuǎn)化為H2O2，進(jìn)而通過(guò)CAT和POD對(duì)其分解，有利于作物體內(nèi)酶活性的提高，從而延緩作物的加速衰老[18]。王賀正等[19]研究表明，合理施肥可提高小麥葉片的抗氧化酶活性，增強(qiáng)其對(duì)逆境的抵抗能力，但施肥量過(guò)高對(duì)抗氧化酶活性反而起到抑制作用。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，三種灌溉水平下，在施磷量為80 kg·hm-2時(shí)SOD、POD和CAT活性最高，但在施磷量為120 kg·hm-2時(shí)SOD、POD和CAT活性有下降的趨勢(shì)，在不施磷條件下三種酶活性均最低。由此可以說(shuō)明，適量的磷肥可以有效提高春玉米葉片中抗氧化酶的合成，從而提高抗性并延緩植株衰老，但過(guò)量的磷肥會(huì)抑制SOD和POD的積累[20]?？扇苄蕴鞘怯衩咨L(zhǎng)發(fā)育的重要能量來(lái)源，同時(shí)在其遭受逆境脅迫時(shí)也可以抵御一定的傷害，從而延緩作物的衰老。有研究表明，適當(dāng)?shù)牧追士梢源龠M(jìn)甘薯生長(zhǎng)中前期可溶性糖的積累[21]。蔣明明等研究表明，水磷耦合對(duì)甘蔗可溶性糖含量的提高有促進(jìn)作用，適當(dāng)?shù)乃着浔饶苡行У奶岣咂淇扇苄蕴堑暮縖22]。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，在同一灌溉水平下，隨著施磷量的增加，玉米葉片的可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)磷肥用量為80 kg·hm-2時(shí)最高，若繼續(xù)增施磷肥，反而會(huì)抑制玉米可溶性糖的積累。

4 結(jié) 論

春玉米葉片 SOD、POD、CAT活性和可溶性糖含量在生育期內(nèi)變化趨勢(shì)為先增大后減小，均在抽雄期達(dá)到最大。在相同灌溉水平下，施磷量為80 kg·hm-2時(shí)對(duì)SOD、POD、CAT活性和可溶性糖含量有促進(jìn)作用，不施磷或過(guò)量施用磷肥均不利于三種酶活性和可溶性糖含量的提高。在相同施肥水平下，灌水量為150 mm時(shí)能夠提高SOD、POD和CAT的活性；在灌水量為250 mm時(shí)能夠促進(jìn)春玉米葉片可溶性糖含量的提高。

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Effects of Water and Phosphorus Coupling on Antioxidant Enzyme Activity and Yield of Spring Maize Leaves

DONG Hao, CAO Guo-jun, GENG Yu-hui*, LIANG Xin-ran, LI Hao, SHEN Kai-hong, LIU Si-hang

130118

The effects of water-phosphorus coupling on the antioxidant enzyme activity and yield of spring maize leaves under different irrigation volumes and phosphorus application volumes is explored, which provides theoretical support for the regulation and stability and high yield of water and fertilizer produced by maize in arid areas. Field experiment was set up in Qian'an County, Jilin Province for two consecutive years from 2020 to 2021. Three irrigation levels were set, namely W1(50 mm, severe drought), W2(150 mm, mild drought) and W3(250 mm normal irrigation); three phosphorus application levels were P0(no phosphorus), P1(P2O580 kg·hm-2) and P2(P2O5120 kg·hm-2) respectively. There are 9 treatments including W1P0, W1P1, W1P2, W2P0, W2P1, W2P2, W3P0, W3P1 and W3P2. The activity of superoxide dismutase(SOD), peroxidase(POD), catalase(CAT), soluble sugar content and the yield of spring maize during the full growth period of spring maize leaves were determined. The results show that the changes trend of SOD, CAT, POD and soluble sugar content in different treatments of spring maize leaves is basically the same during the growth period, showing an upward trend before falling, and the highest activity during the tasseling stage. All three enzyme activities reached the highest under 150 mm irrigation conditions. The SOD, POD and CAT activities of W2 treatment increased by 8.5%, 13.1% and 10.1% respectively compared with W1 treatment, and increased by 3.6%, 5.6% and 4.3% respectively compared with W3 treatment. The enzyme activity reached the highest when the phosphorus application rate was 80 kg·hm-2. SOD, POD and CAT activity of P1 treatment increased by 14.3%, 19.6% and 16.9% respectively compared with P0 treatment, and 1.8%, 2.2% and 1.9% compared with P2 treatment, respectively. As a consequence, under the condition of 150 mm irrigation and 80 kg·hm-2phosphorus application, the activities of SOD, POD and CAT were improved. When the irrigation amount is 250 mm and the phosphorus application amount is 80 kg·hm-2, the soluble sugar content reaches the highest. Excessive or insufficient will affect the resilience of spring maize.

Spring maize; water-phosphorus coupling; antioxidant enzyme

S143.2+2

A

1000-2324(2022)05-0679-06

2022-10-04

2022-10-14

吉林省重大科技專(zhuān)項(xiàng)(20220302005NC);國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0201505)

董浩(1998-),女,碩士研究生,研究方向:植物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控. E-mail:dhao6127@163.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:gengyuhui@163.com