吳冬青 李 洲 郭春林 鄒京南 龐孜欽 林非凡 何海斌 林文雄,,*

再生季稻與同期抽穗主季稻干物質(zhì)分配特性及機(jī)制研究

吳冬青1李 洲2郭春林3鄒京南1龐孜欽3林非凡1何海斌1林文雄1,3,*

1福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 / 農(nóng)業(yè)生態(tài)過程與安全監(jiān)測福建省重點(diǎn)實驗室, 福建福州 350002;2福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所, 福建漳州 363005;3福建農(nóng)林大學(xué)作物遺傳育種與綜合利用教育部重點(diǎn)實驗室, 福建福州 350002

研究再生稻干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性對深入理解再生稻產(chǎn)量形成的生理機(jī)制及進(jìn)一步挖掘增產(chǎn)潛力有重要的理論與實際意義。本研究以華東南稻區(qū)推廣的常規(guī)秈稻佳輻占和秈粳雜交稻甬優(yōu)2640兩個再生稻品種作為供試材料, 在確保2個供試水稻品種的再生季稻和主季稻在籽粒灌漿階段處于同一晚秋氣溫條件下抽穗成熟, 比較再生季稻及其同期抽穗的主季晚稻的光合生理、激素含量、干物質(zhì)生產(chǎn)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)、13C同化物在植株地上部和地下部的干物質(zhì)積累與分配差異。結(jié)果表明, 相比同期抽穗的同基因型主季晚稻, 2個供試品種的再生季稻生育期縮短50%, 但有效穗數(shù)和收獲指數(shù)分別增加50%和10%, 最終產(chǎn)量可達(dá)到對照產(chǎn)量的55%～65%; 再生季稻在籽粒灌漿前期葉片光合速率和SPAD值均明顯增高, 但齊穗后20 d至成熟期其光合速率和SPAD值則明顯降低; 再生季稻株體內(nèi)的ZR、IAA含量在齊穗期較高, 之后相比較低, 再生季稻株內(nèi)的ABA含量在齊穗期至齊穗后10 d或20 d較高, 達(dá)到10%～20%, 而其GA3含量普遍較低; 再生季稻稻樁、葉片和莖鞘的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率高達(dá)67%～78%、59%～67%和52%～61%, 因此其NSC轉(zhuǎn)運(yùn)對產(chǎn)量貢獻(xiàn)率也分別高達(dá)10%～18%;13C光合同化物分配在穗部占比大, 成熟期再生季稻穗部的分配率高20.83%, 同時, 減少了再生季稻13C同化物向地下部的轉(zhuǎn)移量達(dá)5%, 因而有效穗多, 收獲指數(shù)高。再生季稻減少了光合同化物向根際土壤的轉(zhuǎn)移與分配, 既能提高其收獲指數(shù), 又有利于減少水稻的CH4等溫室氣體排放量, 是一種經(jīng)濟(jì)高效益和環(huán)境友好型的稻作模式。

再生季稻;13C脈沖標(biāo)記; 非結(jié)構(gòu)碳水化合物; 干物質(zhì)積累與分配

發(fā)展機(jī)收再生稻是兼顧糧食增產(chǎn)、農(nóng)民增收的一種水稻種植好方式。中國適宜種植再生稻的區(qū)域多為光溫資源“一季有余、兩季不足”或“雙改單”地區(qū), 福建、四川、重慶、江西、安徽、湖南、湖北等省市是其主要產(chǎn)區(qū), 在這些地區(qū)發(fā)展形成了2種再生稻種植模式, 第一種模式是從20世紀(jì)70年代至21世紀(jì)初形成的人工收割高留樁再生稻, 各地出現(xiàn)了不少高產(chǎn)典型, 但這時期全國再生稻面積卻出現(xiàn)了先增加后逐年下降的趨勢, 究其原因主要是農(nóng)村勞動力轉(zhuǎn)移導(dǎo)致的季節(jié)性勞動力短缺; 因而21世紀(jì)初形成了第2種再生稻種植模式, 即機(jī)收再生稻, 在其發(fā)展初期主要為高留樁(留樁高度35 cm以上), 但無法解決高留樁機(jī)收碾壓導(dǎo)致再生季水稻群體生長及抽穗不整齊和整精米率低等問題。近年來, 中國隨著甬優(yōu)雜交稻系列品種的育成和適宜機(jī)收低留樁強(qiáng)再生力品種的篩選、機(jī)收減損技術(shù)和腋芽促發(fā)技術(shù)的研發(fā), 機(jī)收低留樁再生稻(留樁高度25～30 cm)產(chǎn)量水平不斷提高, 其中華中地區(qū)如湖北、江西等省機(jī)收再生季稻產(chǎn)量達(dá)6000 kg hm–2以上[1-2]。近年來, 華東南區(qū)域福建省創(chuàng)建了機(jī)收低留樁再生稻栽培技術(shù)體系, 使幾百公頃再生季稻連續(xù)6年周年每公頃產(chǎn)量超15 t, 其中近百公頃超高產(chǎn)田再生季稻產(chǎn)量達(dá)9000 kg hm–2以上, 兩季總產(chǎn)近20 t hm–2, 取得了突破性的再生季產(chǎn)記錄[3]; 因而, 機(jī)收低留樁減損再生稻栽培技術(shù)已逐漸取代人工收割高留樁再生稻栽培技術(shù), 克服了高留樁再生稻因水分管理不當(dāng)和機(jī)收碾壓稻樁而導(dǎo)致群體生長不整齊和產(chǎn)量不高不穩(wěn)的弊端, 已逐漸發(fā)展成為我國南方光溫資源“一季有余、兩季不足”稻區(qū)及“雙改單”稻區(qū)提高復(fù)種指數(shù)、穩(wěn)糧增收的一種新的種植制度[4-6]。然而, 再生稻產(chǎn)量高低, 除了與品種的更新?lián)Q代有關(guān)外, 如何協(xié)調(diào)再生稻的源、庫、流關(guān)系, 仍然是高產(chǎn)栽培的關(guān)鍵。以往關(guān)于再生稻源、庫、流的研究中, 主要集中于頭季稻與再生季稻源庫關(guān)系的比較?？偟恼J(rèn)為, 相比頭季稻, 再生季稻的葉片數(shù)、葉面積和葉面積指數(shù)少, 總庫容、每穗粒數(shù)和千粒重小, 但光合效率、干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)卻比較高, 并認(rèn)為頭季稻是增庫增產(chǎn)型, 而再生季稻則屬增源增產(chǎn)型, 也有人認(rèn)為是源庫互作型, 但這些研究都是在適合高留樁栽培品種條件下進(jìn)行的, 現(xiàn)行推廣的品種是否也有這種栽培共性, 還需進(jìn)一步驗證[4,6-8]。近年來,研究認(rèn)為要獲得低留樁再生季稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn), 協(xié)調(diào)解決好頭季稻后期的源庫矛盾, 提高稻樁中同化物的貯藏量, 有利于再生季庫容(即穗數(shù)和穗粒數(shù))的增加。也有研究認(rèn)為再生季稻最終產(chǎn)量的高低還取決于其“源”的供應(yīng)能力, 即灌漿物質(zhì)是否充足, 頭季稻灌漿中后期的水分控制效果以增強(qiáng)根系活力和提高稻樁的質(zhì)量[4-5,9-11]。研究發(fā)現(xiàn)再生季稻有2次干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性, 即再生季稻的同化物除了來自再生植株本身產(chǎn)生的光合產(chǎn)物外, 頭季稻收割之后稻樁殘留的物質(zhì)是再生季稻獲得高產(chǎn)的重要物源基礎(chǔ), 因此頭季稻收割時的稻樁質(zhì)量高低成為再生季稻能否獲取高產(chǎn)的關(guān)鍵[5,9,12]。有研究發(fā)現(xiàn), 再生季稻齊穗前的物質(zhì)積累有35%～40%是來自頭季稻樁的轉(zhuǎn)運(yùn), 其余的60%～65%源于再生葉片的光合作用; 在再生季稻齊穗后到成熟收割階段所獲得的干物質(zhì)仍有9%～18%從稻樁而來, 有80%～90%是自身光合作用貢獻(xiàn)的, 且與頭季稻光合效率相比, 再生季稻光合效率高出了34%～140%, 其高峰期出現(xiàn)在孕穗至抽穗后20 d, 且較之頭季稻維持時間更長, 光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)高[13-14]。然而, 前人研究的結(jié)果大多是以頭季稻為對照獲得的, 其源庫流關(guān)系更深層的成因與機(jī)制還有待深入揭示。此外, 由于頭季與再生季環(huán)境條件差異明顯, 因而其研究結(jié)果是否反映其特性, 也常受人們的質(zhì)疑[6-8]。據(jù)此, 本研究在分期播種試驗的基礎(chǔ)上, 設(shè)置了以同一品種的再生季稻和同期抽穗的主季稻(晚稻)為研究對象, 在確保2個供試水稻籽粒灌漿啟始階段處于同一晚秋氣溫條件下抽穗成熟為前提, 采用作物生理學(xué), 特別是光合生理和13C脈沖標(biāo)記技術(shù), 研究其干物質(zhì)(包括非結(jié)構(gòu)化合物)生產(chǎn)與分配、13C同化物在植株地上部和地下部的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特征及差異機(jī)制, 以期為深入理解機(jī)收再生稻產(chǎn)量形成的成因與機(jī)制,構(gòu)建相配套的高產(chǎn)栽培促控技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與栽培概況

于2018—2019年在福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗基地進(jìn)行。以華東南稻區(qū)推廣的常規(guī)秈稻佳輻占和秈粳雜交稻甬優(yōu)2640兩個再生稻品種作為供試材料。2018年春季開始田間試驗, 試驗地土壤為沙壤土, 含有機(jī)質(zhì)2.12%, 全氮1.86 g kg–1、堿解氮133.4 mg kg–1、有效磷42.8 mg kg–1、速效鉀90.1 mg kg–1, pH 6.18。在2018年田間試驗的基礎(chǔ)上, 2019年選擇大田與盆栽相結(jié)合(盆栽試驗主要用于13CO2脈沖標(biāo)記測定), 進(jìn)行重復(fù)驗證試驗。試驗地再生稻全生育期晝夜氣溫和降雨量變化實況記錄見圖1。大田試驗采用隨機(jī)區(qū)組排列, 每個小區(qū)18 m2, 重復(fù)3次, 各處理小區(qū)間筑小埂, 田間四周設(shè)有排水溝, 確保各小區(qū)單獨(dú)進(jìn)行水分排灌, 插秧規(guī)格為19.8 cm×16.5 cm, 常規(guī)稻每穴2粒谷, 雜交稻單本插。2018—2019年佳輻占和甬優(yōu)2640的頭季均在3月27日播種, 秧齡統(tǒng)一30 d, 4月27日移栽, 分別于6月25日和7月8日齊穗、8月1日和8月13日成熟收割, 留樁高度均為20 cm, 其全生育期分別為123 d和135 d; 根據(jù)試驗?zāi)康? 佳輻占和甬優(yōu)2640作晚稻種植, 其抽穗期應(yīng)調(diào)整與其再生季稻的抽穗期基本一致(本試驗結(jié)果前者為8月29日齊穗, 后者則在9月8日齊穗)。據(jù)此, 晚季佳輻占和甬優(yōu)2640分別于6月4日和7月4日移栽(秧齡統(tǒng)一為30 d), 最后確保了佳輻占和甬優(yōu)2640晚稻與其再生季稻同時抽穗, 并分別于10月4日和10月15日成熟。由此計算, 佳輻占和甬優(yōu)2640兩品種的晚稻全生育期分別為120 d和128 d, 其再生季全生育期分別為63 d和65 d。再生季施肥方法與大田高產(chǎn)栽培同[9], 即分別在頭季稻齊穗后20 d和割后3 d按1∶1追施純氮187.5 kg hm–2。盆栽2次施肥總量折合純氮為1.32 g 盆–1。其頭季稻和其同期抽穗的晚稻肥料使用量相同[9]。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 光合速率和SPAD測定 各個處理品種于再生季稻和同期抽穗晚稻齊穗期(heading stage, HS)、齊穗后10 d (10 days after full heading, 10 DAH)、齊穗后20 d (20 days after full heading, 20 DAH)、成熟期(maturity stage, MS), 采用SPAD-502型葉綠素儀測定劍葉SPAD值, 并計算各關(guān)鍵時期的葉綠素衰減率, 同時采用LI-6400便攜式光合儀測定劍葉凈光合速率。

圖1 再生稻全生育期氣溫和降雨量變化態(tài)勢

1.2.2 產(chǎn)量和干重測定 于不同處理品種的再生季稻和與其同期抽穗的同品種晚稻的抽穗期和成熟期, 選取代表性稻株5株, 齊泥收割, 將再生季稻的植株分為稻樁、再生莖鞘、再生葉和再生穗4個部分, 其晚稻的植株分為莖鞘、葉、穗3個部分, 測算單株葉面積和葉面積指數(shù)(LAI), 同時, 在105℃烘箱殺青30 min, 70℃條件下烘干至恒重, 稱量各器官干物質(zhì)重。于成熟期每小區(qū)隨機(jī)調(diào)查50株有效穗數(shù), 選取代表性稻株5株穗, 測算每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成, 每小區(qū)實收計產(chǎn)。

1.2.3 莖鞘葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 同時, 取3叢有代表性的稻株, 將再生季稻的稻樁、葉片、莖鞘和晚稻的莖鞘烘干稱重后, 研磨粉碎, 過100目篩, 參照鄒琦[15]的方法測定可溶性糖和淀粉含量, 用沸水浴提取可溶性糖, 剩余殘渣加入9.2 mol L–1HClO4提取淀粉, 二者均采用蒽酮比色法在波長為630 nm處測其吸光度, 通過蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液求得吸光度與糖含量標(biāo)準(zhǔn)線性方程, 然后換算出樣品可溶性糖和淀粉濃度, 單位為mg g–1DW。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)的含量為可溶性糖和淀粉含量之和。

根據(jù)上述測定結(jié)果, 計算各部位(稻樁、莖鞘、葉片)花后的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、物質(zhì)貢獻(xiàn)率和物質(zhì)同化貢獻(xiàn)率, 莖鞘中NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率及其對籽粒的貢獻(xiàn)率, 其計算公式為:

各部位物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg hm–2)=單位面積各部位抽穗期干重–各部位成熟期干重;

各部位物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=各部位物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/各部位抽穗期干重×100;

各部位物質(zhì)貢獻(xiàn)率(%)=各部位物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒重×100;

同化物質(zhì)的籽粒貢獻(xiàn)率(%)=(成熟期總重-抽穗期部總重)/成熟期籽?？傊亍?00;

莖鞘葉中NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=(1-成熟期莖鞘葉NSC/抽穗期莖鞘葉NSC)×100;

莖鞘葉NSC對籽粒的貢獻(xiàn)率(%)=(抽穗期莖鞘葉NSC含量-成熟期莖鞘葉NSC含量)/成熟期籽粒重×100。

1.2.4 植物激素測定 再生季和同期抽穗晚季的齊穗期、齊穗期第10天和第20天, 每個處理選取

長勢一致的水稻3株, 用水沖洗干凈, 分別取根系、葉片、莖鞘和籽粒迅速放入液氮并轉(zhuǎn)移至–80℃冰箱待測。鮮樣置于液氮中研磨成粉, 準(zhǔn)確稱取1.0 g加入預(yù)冷的80%色譜級甲醇10 mL, 上下顛倒混勻, 然后置于4℃搖床避光抽提16 h以上, 在4℃、5000轉(zhuǎn) min–1下離心10 min, 吸取上清液于冰箱黑暗冷藏, 殘渣按上述步驟重復(fù)抽提3次, 然后合并抽提液參照陳遠(yuǎn)平等[16]描述的方法純化, 經(jīng)0.22 μm尼龍濾膜過濾的供試液, 進(jìn)樣到島津LC-20AD型高效液相色譜儀檢測。紫外檢測器型號為島津SPD-20A, 色譜柱為Inertsustain C18 (4.6 mm×250 mm, ID 5 μm), 運(yùn)行參數(shù)為柱溫箱35℃, 流速0.8 mL min–1, 進(jìn)樣量20 μL, 檢測波長254 nm。流動相為A-乙腈(色譜純)和B-0.6%冰醋酸, 外標(biāo)法定量, 色譜級標(biāo)準(zhǔn)品試劑ZR、GA3、ABA和IAA均購自Sigma- Aldrich公司, 用色譜級甲醇配成濃度為1 mg mL–1母液, 按梯度制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.2.513CO2脈沖標(biāo)記測定 為進(jìn)行13CO2脈沖標(biāo)記測定, 同時進(jìn)行盆栽試驗, 所用的土壤取與大田土壤相同, 每個盆缽裝過篩土12 kg, 每盆插4穴, 供試常規(guī)稻與雜交稻品種與上述相同, 盆栽插值苗數(shù)與田間試驗一致, 每個處理20盆(直徑30 cm, 高50 cm, 每盆盛土25 kg)。于再生季稻和同期抽穗晚稻齊穗期進(jìn)行13C同位素標(biāo)記, 參照方法測定[17]。

植株各部位和土壤的13C凈輸入含量計算公式為:

13C= (AT%13C-AT%13C)×TC/100 (1)

式中,13C為標(biāo)記樣品13C凈輸入含量(mg pot–1), AT%13C為標(biāo)記樣品中含13C的豐度(%), AT%13C為未標(biāo)記樣品中含13C的豐度(%), TC為標(biāo)記樣品中的總碳含量(mg pot–1)。

植株各部位和土壤中13C的分配率計算公式為:

D13C= (13C/T13C)×100 (2)

式中, D13C為各部分的分配率(%), T13C為標(biāo)記植株樣品的地上部、根和土壤13C凈輸入含量的總和(mg pot–1),13C同上。

莖鞘13C同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)率計算公式為:

TR13C= (M13C-H13C)/M13C×100 (3)

式中, TR13C為稻樁莖鞘的13C同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率(%), M13C為頭季成熟期莖鞘的13C含量(mg pot–1), H13C為再生季齊穗期莖鞘的13C含量(mg pot–1)。

植株各部位和土壤的13C凈輸入含量計算公式為:

13C= (AT%13C-AT%13C)×TC/100 (4)

式中,13C為標(biāo)記樣品13C凈輸入含量(mg pot–1), AT%13C為標(biāo)記樣品中含13C的豐度(%), AT%13C為未標(biāo)記樣品中含13C的豐度(%), TC為標(biāo)記樣品中的總碳含量(mg pot–1)。

植株各部位和土壤中13C的分配率計算公式為:

D13C= (13C/T13C)×100 (5)

式中, D13C為各部分的分配率(%), T13C為標(biāo)記植株樣品的地上部、根和土壤13C凈輸入含量的總和(mg pot–1),13C同上。

莖鞘13C同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)率計算公式為:

TR13C= (M13C-H13C)/M13C×100 (6)

式中, TR13C為稻樁莖鞘的13C同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率(%), M13C為再生季稻或同期抽穗晚稻成熟期莖鞘的13C含量(mg pot–1), H13C為再生季稻或同期抽穗晚稻齊穗期莖鞘的13C含量(mg pot–1)。

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對上述結(jié)果進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析, 用LSD進(jìn)行組間差異性檢驗, Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植模式下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異

統(tǒng)計分析結(jié)果表明, 不同稻作模式下, 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素年份之間差異不顯著(表1)。不同品種間除了收獲指數(shù)差異不顯著外, 其產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素差異達(dá)極顯著水平。不同栽培模式(即再生季水稻和其同基因型的同期抽穗的晚稻)間除了結(jié)實率差異不顯著外, 其余的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素包括收獲指數(shù)差異達(dá)顯著或極顯著水平。就二因子互作而言, 年度與品種互作除了每穗粒數(shù)和結(jié)實率2個性狀與年度互作達(dá)顯著和極顯著差異外, 兩品種的不同種植模式、產(chǎn)量、千粒重和收獲指數(shù)差異均不顯著。就年度與種植模式互作而言, 從表1可知, 除了結(jié)實率和千粒重差異不顯著外, 其余4項考察指標(biāo)差異均達(dá)顯著或極顯著水平。從品種與種植模式和年度×品種×種植模式互作看, 考察的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等6個指標(biāo)均達(dá)到顯著或極顯著水平(表1), 可見試驗結(jié)果的有效性。進(jìn)一步分析2個供試品種再生季稻產(chǎn)量及其同期抽穗晚稻的產(chǎn)量差異表現(xiàn), 結(jié)果表明, 佳輻占(Jiafuzhan, JFZ)再生季稻(ratooning rice, RCR)兩年平均產(chǎn)量為4.70 t hm–2, 其同期抽穗晚稻(same genotype main crop (late season) synchronized in rice heading time, STLR)平均產(chǎn)量為7.16 t hm–2, 兩者相差2.46 t hm–2, 即佳輻占再生季稻(JFZ-RCR)產(chǎn)量比其晚稻(JFZ-STLR)產(chǎn)量降低34.36%。甬優(yōu)2640再生季稻(YY2640-RCR)產(chǎn)量2年平均為5.98 t hm–2, 其晚稻(YY2640-STLR)平均產(chǎn)量10.55 t hm–2, YY2640-RCR較其同期晚稻YY2640-STLR產(chǎn)量下降43.32%, 差異均達(dá)顯著水平。就其產(chǎn)量構(gòu)成因素而言, 再生季稻的平均穗粒數(shù)下降40.62%～60.59%, 千粒重降低了0.20%～ 13.94%, 結(jié)實率常規(guī)品種再生季上升9.66%, 而雜交稻卻下降了3.05%。但有效穗增加48.46%～ 60.38%, 收獲指數(shù)提高9.00%～23.68%, 差異達(dá)顯著水平, 2年結(jié)果一致(表1)?？梢? 無論是常規(guī)稻還是雜交稻, 其頭季有效總庫容量大, 約為再生季稻的1.3～1.9倍, 這是再生季稻產(chǎn)量不及頭季稻的關(guān)鍵原因。此外, 與同期抽穗晚稻相比, 兩品種再生季稻比其主季晚稻生育期分別縮短了47.5%和49.2%, 但其產(chǎn)量仍能達(dá)到同期抽穗的主季晚稻的56%～66%。究其原因, 主要與其單位面積有效數(shù)和收獲指數(shù)顯著增加有關(guān)?？梢? 再生季稻具有光溫資源利用率高的生態(tài)特性。

2.2 不同種植模式下水稻光合生理差異

2.2.1 凈光合速率和SPAD值 灌漿成熟期不同稻作模式水稻葉片凈光合速率如圖2所示。從齊穗至成熟期, 2個品種的再生季稻與同期抽穗的晚稻葉片光合速率2年表現(xiàn)均呈現(xiàn)下降趨勢, 并以再生季稻降幅更明顯。與同期抽穗晚稻相比, 佳輻占和甬優(yōu)2640再生季稻(JFZ-RCR和YY2640-RCR)在齊穗期的光合速率較其同期晚稻(JFZ-STLR和YY2640-STLR)高, 二者相差幅度在10.6%～16.7%,差異顯著。但隨著籽粒灌漿啟動與演進(jìn), 再生季稻的高光合作用優(yōu)勢逐漸下降, 除JFZ品種在齊穗后10 d顯著高于其同期晚稻外, 再生季稻YY2640- RCR較其同期抽穗的晚稻YY2640-STLR差異不顯著; 齊穗后20 d至成熟期2個品種的再生季稻較其晚稻下降幅度分別達(dá)7.6%～11.2% (平均為9.8%)、17.3%～26.5% (平均為21.4%)。可見, 再生季稻在灌漿前期光合能力較其同期晚稻強(qiáng), 但進(jìn)入灌漿中后期后, 則再生季稻光合能力下降速度比其同期晚稻明顯加快(圖2)。

進(jìn)一步分析不同稻作模式下灌漿成熟期再生季稻與其同期抽穗的同基因型晚稻的葉片SPAD值, 其結(jié)果與上述測定的光合速率變化趨勢相似, 即2個品種的再生季稻與其同期抽穗晚稻的葉片SPAD值從齊穗期至成熟期均大幅度下降(圖3)。但2個供試水稻品種在齊穗期, 其再生季稻的葉片SPAD值與其光合效率一致, 即亦表現(xiàn)顯著高于其同期抽穗的晚稻, 其SPAD差值在1.9～2.8之間(平均為2.3), 差異顯著; 隨著水稻的發(fā)育進(jìn)程, 兩者之間的差距逐漸縮小, 在齊穗后10 d兩個品種的再生季稻葉片SPAD值比其同期抽穗的晚稻平均高出1.3。但在齊穗后20 d, 再生季稻的SPAD值較其齊穗后10 d平均下降了23.0%, 而2個品種的同期晚稻卻平均下降15.2%, 導(dǎo)致2個品種同期再生季稻的SPAD值反而顯著低于其晚稻; 致使至成熟期時, 再生季稻與其同期抽穗晚稻的SPAD值相差3.0～5.4。由此可見, 與同一遺傳背景的同期抽穗的晚稻相比, 無論是常規(guī)再生季稻, 還是雜交稻再生季稻, 在其籽粒灌漿的早期, 具有高光合效率的優(yōu)勢, 但進(jìn)入齊穗灌漿后, 其葉片衰老速度加快, 表現(xiàn)在SPAD值明顯下降, 葉綠素降解, 葉片落黃, 光合效率降低, 同化能力下降, 出現(xiàn)全身性衰老的基本生理特征。這可以從水稻群體葉面積指數(shù)和功能葉葉綠素衰減速率和齊穗后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性進(jìn)一步得到證實(表2)。

表1 再生季稻與其同期抽穗的晚稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素等性狀比較

JFZ指常規(guī)水稻佳輻占, YY2640指雜交水稻甬優(yōu)2640。RCR和STLR指再生稻和同一基因型同期抽穗晚稻。同一年同一列里的每個數(shù)據(jù)后小寫字母或大寫字母的差異表示顯著差異在0.05或0.01水平上。**:< 0.05;**:< 0.01;**:< 0.001; NS: 差異不顯著。

JFZ: conventional rice, Jiafuzhan; YY2640: hybrid rice, Yongyou 2640. RCR and STLR refer to ratooning rice and the same genotype main crop (late season) synchronized in rice heading time.Differences in lowercase or uppercase letters after each data in the same column in the same year indicate significant difference at the 0.05 or 0.01 probability levels, respectively.**:< 0.05;**:< 0.01;**:< 0.001; NS: no significant difference.

(圖2)

HS、10 DAH、20 DAH、MS分別指抽穗期、齊穗后10 d、齊穗后20 d、成熟期。*在圖中代表再生稻和同期抽穗晚稻在抽穗和成熟同一時期的旗葉NPR存在0.05的顯著差異水平?？s寫同表1。

HS, 10 DAH, 20 DAH and MS refer to heading stage, 10 days after full heading stage, 20 days after full heading stage, and maturity stage, respectively. * in the figure indicates significant difference at the 0.05 probability level in the comparison of NPR in the flag leaves of RCR and STLR detected in the same time courses of the heading and ripening stages. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖3 不同種植方式下水稻抽穗和成熟期不同時期葉片SPAD的檢測結(jié)果

*在圖中代表再生稻和同期抽穗晚稻在抽穗和成熟同一時期旗葉的SPAD值存在0.05的顯著差異水平?？s寫同表1和圖2。

* in the figure indicates significant difference at the 0.05 probability level in the comparison of SPAD values in the flag leaves of RCR and STLR detected in the same time courses of the heading and ripening stages. Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2.

2.2.2 水稻葉面積指數(shù)與劍葉SPAD衰變分析

從表2可以看出, 2個供試的水稻品種, 無論是再生稻甬優(yōu)2640 (YY2640), 還是常規(guī)稻佳輻占(JFZ), 其再生季稻的葉面積指數(shù)(LAI)和單株葉干重大約是其同期晚稻的1/2～1/3。相比之下, 甬優(yōu)2640的再生季稻在齊穗期LAI和單株葉干重較大, 因而其產(chǎn)量也較常規(guī)再生季稻高。但這2種類型的再生稻的共同特征是進(jìn)入灌漿后期, 其葉綠素衰減值較其同期抽穗的主季晚稻顯著降低, 這對于促進(jìn)再生季稻生育后期干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與優(yōu)化分配有重要意義。

表2 不同種植模式水稻后期葉面積指數(shù)與劍葉SPAD衰減率變化

同一年同一列里的每個數(shù)據(jù)后小寫字母的差異表示顯著差異在0.05水平。縮寫同表1。

Different lowercase letters after each data in the same column in the same year indicate significant difference at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 植物內(nèi)源激素含量差異分析

不同稻作模式各個器官中的玉米素核苷(ZR)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)和生長素(IAA)的含量如圖4所示。2種稻作模式水稻體內(nèi)的ZR含量在不同時期表現(xiàn)差異顯著, 在齊穗期和齊穗后10 d, 再生季稻模式下, JFZ和YY2640水稻品種各部位中的含量整體高于同期抽穗晚稻, 尤其是根系中的含量較高; 但在齊穗后20 d, 2個品種的含量整體低于同期抽穗晚稻。在水稻各器官中的GA3和IAA含量均顯示為穗>莖鞘/葉>根, 且隨著生育期的推進(jìn), 二者在不同部位中的含量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢; 從稻作模式上總體而言, 同期抽穗晚稻各部位的GA3含量在齊穗期至齊穗后20 d較再生稻模式相應(yīng)部位的含量要高, 而2種模式下的IAA的含量則是在灌漿前期表現(xiàn)為再生稻穗部和莖鞘顯著高于同期抽穗晚稻, 葉片和根系差異不大, 在灌漿后期再生季稻(RCR)各部位中的生長素均顯著低于同期抽穗晚稻。2種稻作模式水稻植株中的ABA含量與GA3和IAA含量變化趨勢恰好相反, 隨著水稻的生長, 各個器官中的ABA含量呈逐漸上升, 尤其是葉片和莖鞘的ABA含量變化幅度最大, 與同期抽穗晚稻(STLR)相比, 再生季稻模式下的JFZ品種整體含量持續(xù)較高, YY2640品種在齊穗期和齊穗后10 d的含量相對更高一些。

總之, 再生季稻體內(nèi)的ZR、IAA含量在齊穗期高于同期抽穗晚稻, 之后較低, 而ABA含量則相反, 即在再生季稻齊穗期至齊穗后10 d或20 d較其同期晚稻含量更高, 而GA3含量則普遍低于同期抽穗晚稻。相關(guān)分析結(jié)果表明(表3), 在水稻生育后期, 特別是籽粒灌漿中后期, ABA含量與ZR、IAA、葉綠素含量(SPAD)呈顯著負(fù)相關(guān), 即ABA含量越高, ZR、IAA和葉綠素含量越低, 但它與干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率呈顯著正相關(guān)。再生季稻齊穗后葉綠素(SPAD值)下降速度快, 衰減值大(表2), 暗示全身性衰老明顯, 這有利于光合同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒灌漿充實, 提高結(jié)實率, 保證籽粒產(chǎn)量[18-19]。

圖4 不同種植模式下水稻根、莖、葉和穗部器官中激素含量的差異

縮寫同表1和圖2。不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2. Different lowercase letters indicate signisicant difference at the 0.05 probability level.

2.4 水稻干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累與分配特性

2.4.1 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn) 進(jìn)一步分析表明(表4), 不同稻作模式下水稻齊穗后干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)特性差異顯著。與同期抽穗晚稻相比, 2個品種的再生季稻齊穗后, 其莖鞘和葉片的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量差異較大, 雖然因年份和品種不同其表現(xiàn)有所差異, 但其地上部干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)總量(包括稻樁、莖鞘和葉片)均表現(xiàn)為再生季稻高于同期抽穗晚稻, 2年平均增長了2.03～2.47倍。而且無論是常規(guī)再生季稻, 還是雜交稻再生季稻, 其葉片的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率最高, 且均比其同期抽穗的晚稻高出了1.02～1.27倍。但就其干物質(zhì)貢獻(xiàn)率而言, 再生季稻的莖鞘物質(zhì)貢獻(xiàn)率最高, 比同期抽穗的晚稻增加了0.56～1.22倍, 葉片其次, 比同期抽穗的晚稻增長了40.4%～60.0%。特別是來源與頭季的舊稻樁還貢獻(xiàn)了4.2%～4.9%。因此, 2個品種的再生季稻(JFZ-RCR和YY2640-RCR)齊穗后物質(zhì)同化貢獻(xiàn)率(分別為73.70%和72.05%)相比其同期抽穗晚稻(JFZ-STLR和YY2640-STLR分別為86.0%和88.4%)低, 下降幅度為14.31%～18.50% (表2)。這說明, 再生季稻在割后到齊穗期這段時間內(nèi), 暫時存儲在頭季稻稻樁和再生季稻的莖鞘和葉片庫組織的光合同化物對再生季稻產(chǎn)量形成意義重大, 這是再生季稻有別于其同期抽穗的同基因型晚稻特有的生理特性。其結(jié)果進(jìn)一步說明了再生季稻的收獲指數(shù)(經(jīng)濟(jì)系數(shù))高與其灌漿后期葉片等適時全身性衰老速度快, 導(dǎo)致灌漿啟動后存儲于莖鞘和葉中的干物質(zhì)大量轉(zhuǎn)運(yùn)給籽粒庫。

表3 不同種植模式下水稻灌漿抽穗至成熟期間單株穗重與葉綠素SPAD、激素含量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量等相關(guān)

*:<0.05;**:<0.01

表4 不同水稻種植模式抽穗期后水稻植株干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性

同一年同一列里的每個數(shù)據(jù)后小寫字母的差異表示顯著差異在0.05水平?？s寫同表1。

Difference of lowercase letters after each data in the same column in the same year indicates significant difference at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與轉(zhuǎn)運(yùn) 分析不同稻作模式水稻灌漿成熟期各器官可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbonhydrates, NSC)含量及其分配特性, 結(jié)果見表5。從中我們可以看出, 在齊穗期, 無論是再生季稻還是其同期抽穗的主季晚稻, 莖鞘的可溶性糖、淀粉和NSC積累量最大, 其次是根系, 葉片居三, 籽粒較少, 但隨著灌漿進(jìn)程, 籽粒中淀粉, 特別是NSC含量加大, 莖鞘位居第二, 根系和葉片顯著減少, 其中再生稻減幅比主季晚稻大, 這與上述分析結(jié)果一致。值得注意的是, 再生季稻莖鞘中可溶性糖、淀粉和NSC含量由頭季稻收割后遺留的稻樁和由其腋芽萌發(fā)再生的莖鞘2個部分組成, 如其中稻樁部分的NSC在齊穗期占其總量的10.08%～12.32%, 到了成熟期則很小, 幾乎可以忽略不計, 可見培育健康的稻樁質(zhì)量是再生稻獲取高產(chǎn)關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。但進(jìn)入齊穗期后, 再生稻JFZ和YY2640水稻品種莖鞘中NSC含量比同期抽穗晚稻的相應(yīng)含量低62.82%和57.43%; 在成熟期再生稻JFZ和YY2640水稻品種莖鞘中NSC含量比同期抽穗晚稻的相應(yīng)含量更低, 即低65.92%和54.19%。這與上述分析的灌漿中后期再生稻進(jìn)入全身性衰老, 干物質(zhì)再動員力強(qiáng)有關(guān)。具體體現(xiàn)在稻樁、葉片和莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率分別高達(dá)67%～78%、59%～67%和52%～61%, 顯著高于同期抽穗的主季晚稻, 因而其NSC轉(zhuǎn)運(yùn)對產(chǎn)量貢獻(xiàn)率也高(表6)。

2.4.313C同化物的積累與分配 在齊穗期對水稻進(jìn)行13C同位素脈沖標(biāo)記, 觀察了齊穗后10 d和成熟期不同稻作模式下13C同化物在植株各器官和土壤中分配情況。如表7所示, 再生稻模式下水稻—土壤系統(tǒng)凈輸入13C同化物總量范圍為117.55～125.64 mg pot–1, 同期抽穗晚稻模式為93.56～95.07 mg pot–1, 相比之下, 再生季稻在灌漿前期(齊穗期FHS)固定的13C同化物比其同期同基因型晚稻含量更多, 這印證了上述關(guān)于再生季稻比其同期晚稻在這一期間具有較高的光合效率的結(jié)論。不同取樣時期的2種稻作模式水稻地上部各器官13C同化物含量均表現(xiàn)為穗>莖鞘>葉片, 再生稻模式下的稻樁含量最低; 但二者的根系和土壤中的13C同化物含量存在差異, 再生季稻表現(xiàn)為土壤>根系, 同期抽穗晚稻為根系>土壤, 2個品種趨勢相同。從齊穗期標(biāo)記至成熟期和至齊穗后10 d相比, 隨著生育期的推進(jìn), 不同稻作模式下穗部13C同化物含量均大大增加, 并且以再生稻模式的增加量更高; 莖鞘和葉片中的13C同化物含量均下降, 除YY2640品種同期抽穗晚稻葉片的含量下降較多外, 其余均以再生稻模式減少更顯著, 其莖鞘含量下降最多, 2個品種的稻樁也相應(yīng)下降了1.10～1.13 mg pot–1; 同樣的, 2種模式下的根系和土壤中的13C同化物含量變化趨勢不一致, 在再生季稻模式下二者含量均顯著下降, 同期抽穗晚稻則都增加。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),13C同化物分配給地下部(土壤+根系), 在齊穗期, 再生季稻比同期抽穗的主季晚稻高, JFZ-RCR和YY2640RCR分別占比為5.10%和3.68%, 而對應(yīng)的主季晚稻為3.21%和1.91%。進(jìn)入灌漿成熟期, 則相反, 即JFZ- RCR和YY2640-RCR分別占比為2.89%和2.23%, 而對應(yīng)的主季晚稻則上升為7.50%和4.27%。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 不同稻作模式水稻13C同化物在植株各器官和土壤中的分配率存在顯著差異(表8)。再生稻模式下, JFZ品種各部位的分配率依次為穗>莖鞘>葉>土>稻樁>根, YY2640品種為穗>莖鞘>土>葉>稻樁>根; 同期抽穗晚稻模式下, 2個品種各部位分配率大小均表現(xiàn)為穗>莖>葉>根>土。13C同化物主要運(yùn)輸?shù)剿氩? 其分配率范圍為51.70%～ 87.79%, 隨著生育期的推進(jìn), 其占比呈上升趨勢, 再生季稻穗部的分配率較同期抽穗晚稻要高, 在成熟期最大差值達(dá)到20.83%。從齊穗后10 d至成熟期, 再生季稻的莖鞘、葉、稻樁、根系和土壤中的分配率均有不同程度的降低, 下降范圍為0.58%～22.98%;同期抽穗晚稻只有莖鞘和葉片的分配率有所下降,13C同化物在其根系和土壤的占比反而分別提高1.41%～1.74%和0.94%～2.49%。由此可見, 與同期抽穗晚稻相比, 再生季稻灌漿后期(成熟期)促進(jìn)了13C同化物向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn), 且大部分來自于莖鞘, 并減少了向地下部的轉(zhuǎn)移。這從另一側(cè)面也說明了再生季稻灌漿后期13C同化物分配給地下部減少, 導(dǎo)致根系早衰加劇, 促進(jìn)同化物向穗部器官轉(zhuǎn)運(yùn)。上述結(jié)果再次說明了再生季稻較同期抽穗的同基因型晚稻具有更強(qiáng)的莖鞘物質(zhì)輸出轉(zhuǎn)運(yùn)能力, 因而經(jīng)濟(jì)系數(shù)高, 是一種流強(qiáng)化型的稻作類型。

3 討論

2年田間試驗結(jié)果表明, 與同期抽穗的同基因型晚稻相比, 常規(guī)稻佳輻占和雜交稻甬優(yōu)2640兩個品種的再生季稻的全生育期比其對照分別縮短48%和49%, 產(chǎn)量分別降低了34%和43%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素變化而言, 2個品種的再生季稻每穗粒數(shù)均比同期抽穗的同基因型晚稻顯著下降了1.15～1.54倍。其結(jié)實率和千粒重差異因品種而異, 佳輻占再生季稻結(jié)實率比其同期抽穗的同基因型晚稻顯著提高, 但千粒重則相反, 即表現(xiàn)佳輻占再生季稻千粒重比其對照顯著下降。甬優(yōu)2640再生季稻結(jié)實率和千粒重比其同期抽穗的同基因型晚稻變化趨勢基本相似, 但兩兩差異不顯著(表1)?？梢? 再生季稻產(chǎn)量不及其同期抽穗的晚稻, 主要與其生育期顯著縮短, 每穗粒數(shù)明顯減少有關(guān)。因此如何有效延長再生季稻的生育期, 以增加其生物量是獲取大穗的物質(zhì)基礎(chǔ)和技術(shù)關(guān)鍵。前人研究結(jié)果表明, 再生季稻生育期長短除了與品種特性有關(guān)外, 還與頭季稻收割時的留樁高度有關(guān)[20-21]。一般認(rèn)為在稻樁高度15～35 cm范圍內(nèi), 每提高留樁高度5～10 cm, 再生季稻生育期縮短3～7 d。因此, 在光溫資源相對豐富的稻區(qū), 推廣機(jī)收低留樁(20～25 cm)再生稻栽培技術(shù), 可以有效延長再生季稻生育期, 以增加干物質(zhì)累積, 提高每穗粒數(shù), 為提升再生季稻產(chǎn)量奠定物質(zhì)基礎(chǔ)[8,22-23]。

表7 不同水稻種植模式下水稻不同器官和土壤中的13C同化物含量

在同一施氮處理下, 同品種同一列里的不同小寫或者大寫字母表示在再生季不同部位差異顯著達(dá)到0.05或0.01。*表示再生季同部位不同施氮處理間存在0.05的顯著差異?？s寫同表1。

Different letters (lowercase or uppercase) in the same column of the same cultivar have significant difference at the 0.05 or 0.01 probability levels among the different allocated parts at ratooning season under the same nitrogen application treatment.*indicates significant difference at the 0.05 probability level between different nitrogen application treatments at the same allocated part in the ratooning season. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表8 不同水稻種植模式下13C同化物在水稻不同器官和土壤中的分配率

在同一施氮處理下, 同品種同一列里的不同小寫或者大寫字母表示在再生季不同部位差異顯著達(dá)到0.05或0.01。*表示再生季同部位不同施氮處理間存在0.05的顯著差異?？s寫同表1。

Different letters (lowercase or uppercase) in the same column of the same cultivar have significant difference at the 0.05 or 0.01 probability levels among different allocated parts at ratooning season under the same nitrogen application treatment.*indicates significant difference at the 0.05 probability level between different nitrogen application treatments at the same allocated part in the ratooning season. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

本研究表明, 盡管2個供試品種的再生季稻生育期比其同期抽穗的同基因型晚稻縮短50%, 但其產(chǎn)量仍可以達(dá)到對照產(chǎn)量的55%～65%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 2個供試品種的再生季稻有效穗數(shù)比其同期抽穗的晚稻顯著增加50%, 這既是再生稻品種的遺傳特性, 也是再生稻的栽培特性。一般說來, 能作為再生稻栽培的品種其再生力較強(qiáng)。通常其腋芽萌發(fā)成穗率較高, 多在基部2～4節(jié)位萌發(fā)成穗。因此適當(dāng)提高留樁高度有利于提高再生季稻的有效穗數(shù), 但留樁過高生育期縮短, 影響大穗多粒[24-25]。同時它又受頭季稻收割時稻樁質(zhì)量的影響。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 來源與頭季的舊稻樁對于產(chǎn)量的物質(zhì)貢獻(xiàn)達(dá)4.2%～4.9%。而再生季稻莖鞘物質(zhì)中可溶性糖、淀粉和NSC含量由頭季稻收割后遺留的稻樁和由其腋芽萌發(fā)再生的莖鞘2部分組成, 特別是稻樁部分NSC在齊穗期占其總量的10.08%～12.32%, 可見培育健康的稻樁質(zhì)量是再生稻獲取高產(chǎn)關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。前人研究結(jié)果表明稻樁質(zhì)量指標(biāo)包括頭季稻收割時稻樁和根部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(淀粉、可溶性糖)含量的高低。其中, 葡萄糖、果糖、蔗糖等溶于細(xì)胞液的碳水化合物, 不僅能作為糖源為植物生長發(fā)育提供能量, 還有調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢的作用, 進(jìn)而提高細(xì)胞的保水力, 維持細(xì)胞的正常生理過程[9,26-28]。頭季稻如水肥管理不當(dāng), 會導(dǎo)致過早衰老, 或稻樁受病蟲侵染, 嚴(yán)重影響稻樁質(zhì)量, 從而影響腋芽存活和萌發(fā)成苗[29]。因此, 近年來華東南推廣的機(jī)收低留樁再生稻栽培十分強(qiáng)調(diào)前氮后移和2次烤田高產(chǎn)栽培技術(shù), 目的就是通過水肥調(diào)控措施使頭季稻后期根系仍保持較高活力, 葉片不早衰, 收割時稻樁質(zhì)量好, 腋芽存活率高, 再生成苗率好, 有效穗數(shù)增多, 最終實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)[9-10,30]。

本研究還認(rèn)為, 從源庫特征而言, 再生季稻是一個典型的源庫限制型稻作類, 反映在由千粒重低, 每穗粒數(shù)少導(dǎo)致的庫容量小, 和由葉片短, 灌漿后期功能葉衰老快, 導(dǎo)致的葉面指數(shù)小的源庫特征上, 這一點(diǎn)與前人研究結(jié)論一致[6]。但同時我們發(fā)現(xiàn), 再生季稻又是一個典型的流強(qiáng)化型的稻作類型。具體體現(xiàn)在, 2個供試品種的再生季稻的稻樁、葉片和莖鞘的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率依次高達(dá)67%～78%、59%～67%和52%～61%, 顯著高于其同期抽穗的主季晚稻, 因而其NSC轉(zhuǎn)運(yùn)對產(chǎn)量貢獻(xiàn)率也高, 分別高達(dá)10%～ 18% (表6), 進(jìn)一步研究表明,13C光合同化物分配在穗部占比大, 其分配率范圍為51.70%～87.79%, 隨著生育期的推進(jìn), 其占比呈上升趨勢, 而且再生季稻穗部的分配率較同期抽穗晚稻要高, 在成熟期最大差值可達(dá)20.83%, 這與上述分析的灌漿中后期再生稻進(jìn)入全身性衰老, 干物質(zhì)再動員力強(qiáng)有關(guān)。因此, 進(jìn)入齊穗期后, 再生稻JFZ和YY2640水稻品種莖鞘中NSC含量比同期抽穗晚稻的相應(yīng)含量低62.82%和57.43%; 在成熟期再生稻JFZ和YY2640水稻品種莖鞘中NSC含量比同期抽穗晚稻的相應(yīng)含量更低, 即低65.92%和54.19%。這種強(qiáng)流特性是再生季稻的收獲指數(shù)比其同期抽穗的同基因型晚稻高的主要生理原因[10]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 再生季稻體內(nèi)的ZR、IAA含量在齊穗期高于同期抽穗晚稻, 之后較低, ABA含量在齊穗期至齊穗后10 d或20 d較之更高, 而GA3含量普遍低于同期抽穗晚稻, 由此引發(fā)在再生季稻籽粒灌漿前期(齊穗期), 其葉片光合速率和SPAD值均比同期抽穗的同基因型晚稻明顯增高, 但齊穗后20 d至成熟期其光合速率和SPAD則較其對照明顯降低, 葉綠素衰減值卻大, 體現(xiàn)了再生季稻適時的全株功能性衰老特征[9-10,18-19,31], 有利于光合產(chǎn)物從源向庫組織快速轉(zhuǎn)運(yùn)[31], 使再生季稻花后地上部干物質(zhì), 特別是莖鞘中的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及貢獻(xiàn)率均顯著大于同期抽穗晚稻。同時我們研究還發(fā)現(xiàn)再生季稻的這種干物質(zhì)分配特性還與其在灌漿前期與分配有直接聯(lián)系的幾個關(guān)鍵酶活性較高有關(guān), 如淀粉合酶(StSase)、淀粉分支酶(SB)、蔗糖合成酶(SuSase)和ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase), 而進(jìn)入灌漿中后期則與較低的酶特性相適應(yīng)[10,18]。

本研究還發(fā)現(xiàn), 與同期抽穗晚稻相比, 再生季稻灌漿后期大部分來自于莖、鞘器官的13C同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)量增多, 同時, 減少了再生季稻13C同化物向地下部的轉(zhuǎn)移量, 加速后期根系衰老進(jìn)程, 促進(jìn)干物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運(yùn), 反映了再生季稻特有的干物質(zhì)積累與分配特性, 也是再生季稻收獲指數(shù)高的內(nèi)在生理生態(tài)機(jī)制。因此如何應(yīng)用這一栽培特性以提高再生季稻的有效穗, 實現(xiàn)強(qiáng)源擴(kuò)庫, 提高產(chǎn)量是值得進(jìn)一步關(guān)注的科學(xué)問題。此外, 前人研究證實, 通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)減少水稻干物質(zhì)對根系的分配可以有效降低土壤甲烷等溫室氣體的排放[32]。包括本研究團(tuán)隊在內(nèi)的國內(nèi)外學(xué)者研究認(rèn)為再生稻種植模式比傳統(tǒng)單季稻和雙季稻模式碳排放顯著降低[33-36]。Denier等[37]研究也認(rèn)為, 采取合理施肥方式優(yōu)化水稻生產(chǎn)能力, 擴(kuò)大籽粒庫容量, 減少光合作用固定碳的向下分配, 提高水稻收獲指數(shù), 可以減少水稻的CH4氣體排放量。本研究認(rèn)為再生稻正好反映了上述生理生態(tài)特性, 特別是再生季稻可以充分利用光合產(chǎn)物, 減少向地下部的分配比例[36], 其高產(chǎn)的形成與其光合產(chǎn)物從源到庫的高運(yùn)轉(zhuǎn)能力和低碳排放特性密不可分, 其過程與機(jī)制值得深入研究。

4 結(jié)論

無論是雜交稻還是常規(guī)稻, 其再生季稻生育期比其同期抽穗的同基因型晚稻明顯縮短, 但其單位面積的有效穗數(shù)和收獲指數(shù)卻顯著增加, 因此最終產(chǎn)量能達(dá)到對照產(chǎn)量的55%～65%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 再生季稻體內(nèi)的ZR、IAA含量在齊穗期高于同期抽穗晚稻, 之后較低。ABA含量在齊穗期至齊穗后10 d或20 d較之更高, 而GA3含量普遍低于同期抽穗晚稻, 由此引發(fā)的再生季稻在其籽粒灌漿前期葉片光合速率和SPAD值均比同期抽穗的同基因型晚稻明顯增高, 但齊穗后20 d至成熟期其光合速率和SPAD值則較其對照明顯降低, 體現(xiàn)了再生季稻適時的全株功能性衰老特征, 有利于光合產(chǎn)物從源向庫快速轉(zhuǎn)運(yùn), 使再生季稻花后地上部干物質(zhì), 特別是莖鞘中的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及貢獻(xiàn)率均顯著大于同期抽穗晚稻;13C-CO2脈沖標(biāo)記結(jié)合盆栽試驗結(jié)果也證實, 與同期抽穗晚稻相比, 再生季稻灌漿后期大部分來自于莖鞘的13C同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)量增多, 同時, 減少了再生季稻13C同化物向地下部的轉(zhuǎn)移量達(dá)2%～5%, 因而有效穗多, 收獲指數(shù)高, 反映了再生季稻特有的干物質(zhì)積累與分配特性, 是一個典型的源庫限制型和流強(qiáng)化型的稻作類型。因此, 應(yīng)加強(qiáng)以提高再生季稻有效穗數(shù)為核心的增源擴(kuò)庫技術(shù)路徑研究, 是再生稻實現(xiàn)產(chǎn)量跨越的關(guān)鍵。

[1] 何愛斌, 于朋超, 陳乾, 姜廣磊, 王慰親, 聶立孝. 甬優(yōu)4949和超優(yōu)1000在華中地區(qū)再生稻種植的氮肥運(yùn)籌研究. 中國水稻科學(xué), 2019, 33: 47–56.

He A B, Yu P C, Chen Q, Jiang G L, Wang W Q, Nie L X. Optimizing the nitrogen management for Yongyou 4949 and Chaoyou 1000 in ratoon rice system in Central China., 2019, 33: 47–56 (in Chinese with English abstract).

[2] 黃錦文, 吳珈誼, 陳鴻飛, 張志興, 方長旬, 邵彩虹, 林偉偉, 翁佩瑩, 林文雄. 頭季稻氮肥運(yùn)籌對再生稻根際機(jī)能及產(chǎn)量的影響. 中國水稻科學(xué), 2021, 35: 383–395.

Huang J W, Wu J Y, Chen H F, Zhang Z X, Fang C X, Shao C H, Lin W W, Weng P Y, Lin W X. Nitrogen fertilizer management for main crop rice and its carrying-over effect on rhizosphere function and yield of ratoon rice., 2021, 35: 383–395 (in Chinese with English abstract).

[3] 林文雄, 陳鴻飛, 張志興, 徐倩華, 屠乃美, 方長旬, 任萬軍. 再生稻產(chǎn)量形成的生理生態(tài)特性與關(guān)鍵栽培技術(shù)的研究與展望. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2015, 23: 392–401.

Lin W X, Chen H F, Zhang Z X, Xu Q H, Tu N M, Fang C X, Ren W J. Research and prospect on physio-ecological properties of ratoon rice yield formation and its key cultivation technology., 2015, 23: 392–401 (in Chinese with English abstract).

[4] Lin W X. Developmental status and problems of rice rationing., 2019, 18: 246–247.

[5] Zheng C, Wang Y C, Yuan S, Xiao S, Sun Y T, Huang J L, Peng S B. Heavy soil drying during mid-to-late grain filling stage of the main crop to reduce yield loss of the ratoon crop in a mechanized rice rationing system., 2022, 10: 280–285.

[6] 易鎮(zhèn)邪, 屠乃美, 陳平平. 雜交稻新組合再生稻頭季及再生季源庫特征分析. 中國水稻科學(xué), 2005, 19: 243–248.

Yi Z X, Tu N M, Chen P P. Source-sink characteristics of main crop and ratooning rice of several new hybrid rice combinations., 2005, 19: 243–248 (in Chinese with English abstract).

[7] 朱校奇, 鄧啟云, 陳春光, 龍世平, 尹文雅, 莊文. 超級雜交稻再生稻和主季稻源庫關(guān)系比較. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究, 2009, 5(2): 73–78.

Zhu X Q, Deng Q Y, Chen C G, Long S P, Yin W Y, Zhuang W. Comparison on source-sink relationship of ratooning rice and main crop of super hybrid rice., 2009, 5(2): 73–78 (in Chinese with English abstract).

[8] 易鎮(zhèn)邪, 周文新, 秦鵬, 屠乃美. 再生稻與同期抽穗主季稻源庫流特性差異研究. 作物學(xué)報, 2009, 35: 140–148.

Yi Z X, Zhou W X, Qin P, Tu N M. Differences in characteristics of source, sink, and flow between ratooning rice and its same-term heading main-crop rice., 2009, 35: 140–148 (in Chinese with English abstract).

[9] Huang J W, Wu J Y, Chen H F, Zhang Z X, Fang C X, Shao C H, Lin W W, Weng P Y, Khan M U, Lin W X. Optimal management of nitrogen fertilizer in the main rice crop and its carrying-over effect on ratoon rice under mechanized cultivation in southeast China.,2022, 21: 2–15.

[10] Huang J W, Pan Y P, Chen H F, Zhang Z X, Fang C X, Shao C H, Amjad H, Lin W W, Lin W X. Physiochemical mechanisms involved in the improvement of grain-filling, rice quality mediated by related enzyme activities in the ratoon cultivation system., 2020, 258: 107962.

[11] He A B, Wang W Q, Jiang G L, Sun H J, Jiang M, Man J G, Cui K H, Huang J L, Peng S B, Nie L X. Source-sink regulation and its effects on the regeneration ability of ratoon rice., 2019,236: 155–164.

[12] 謝華安. 超級稻作再生稻高產(chǎn)栽培特性的研究. 雜交水稻, 2010, 25(增刊1): 17–26.

Xie H A. Studies on high-yielding cultivation characteristics of super hybrid rice grown as ratoon rice., 2010, 25(S1): 17–26 (in Chinese).

[13] 張上守, 卓傳營, 姜照偉, 李義珍, 郭聰華. 超高產(chǎn)再生稻產(chǎn)量形成和栽培技術(shù)分析. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2003, (1): 1–6.

Zhang S S, Zhuo C Y, Jiang Z W, Li Y Z, Guo C H. Yield formation and cultivation techniques in super high-yielding ratoon rice., 2003, (1): 1–6 (in Chinese with English abstract).

[14] 張海峰, 黃育民, 林文, 李義珍. 再生稻的光合作用和物質(zhì)生產(chǎn). 福建稻麥科技, 1991, (4): 41–45.

Zhang H F, Huang Y M, Lin W, Li Y Z. Photosynthesis and material production in ratoon rice., 1991, (4): 41–45 (in Chinese).

[15] 鄒琦. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000. pp 111–114.

Zou Q. Experimental Guidance in Plant Physiology. Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp 111–114 (in Chinese).

[16] 陳遠(yuǎn)平, 楊文鈺. 卵葉韭休眠芽中GA3I、AA、ABA和 ZT的高效液相色譜法測定. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, (4): 498–500.

Chen Y P, Yang W Y. Determination of GA3I, AA, ABA and ZT in dormant buds of allium ovalifolium by HPLC., 2005, (4): 498–500 (in Chinese with English abstract).

[17] 李洲. 低留樁再生稻產(chǎn)量形成的生理生態(tài)研究. 福建農(nóng)林大學(xué)博士學(xué)位論文, 福建福州, 2020.

Li Z. Study on Physioecological Mechanism of Yield Formation of Ratooning Rice Generated from Low Stubbles of Main Crop. PhD Dissertation of Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou, Fujian, China, 2020 (in Chinese with English abstract).

[18] Yang J, Zhang J. Grain filling of cereals under soil drying., 2006, 169: 223–236.

[19] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Zhu Q S, Liu L J. Involvement of abscisic acid and cytokinins in the senescence and remobilization of carbon reserves in wheat subjected to water stress during grain filling., 2010, 26: 1621–1631.

[20] Harrell D L, Bond J A, Blanche S. Evaluation of main-crop stubble height on ratoon rice growth and development., 2009, 114: 396–403.

[21] 劉愛中, 鄒冬生, 屠乃美, 劉飛. 留樁高度對再生稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35: 5120–5121.

Liu A Z, Zou D S, Tu N M, Liu F. Effect of stubble height on growth and yield of ratooning rice., 2007, 35: 5120–5121 (in Chinese with English abstract).

[22] 熊緒穰. 談?wù)勗偕镜臉陡邌栴}. 雜交水稻, 1995, (3): 45. Xiong X R. A discussion on the stubble height of ratoon rice., 1995, (3): 45 (in Chinese).

[23] 易鎮(zhèn)邪, 周文新, 屠乃美. 留樁高度對再生稻源庫性狀與物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響. 中國水稻科學(xué), 2009, 23: 509–516.

Yi Z X, Zhou W X, Tu N M. Effects of stubble height of the main crop on source-sink characteristics and assimilates transportation in ratooning rice., 2009, 23: 509–516 (in Chinese with English abstract).

[24] Daliri M S, Eftekhari A, Mobasser H R, Tari D B, Porkalhor H. Effect of cutting time and cutting height on yield and yield components of ratoon rice (Tarom LangrodiVariety).2009, 8: 89–91.

[25] Yazdpour H, Shahri M M, Soleymani A, Shahrajabian M H. Effects of harvesting time and harvesting height on grain yield and agronomical characters in rice ratoon (L.)., 2012, 10: 438–440.

[26] 王嘉佳, 唐中華. 可溶性糖對植物生長發(fā)育調(diào)控作用的研究進(jìn)展. 植物學(xué)研究, 2014, 3(3): 71–76.

Wang J J, Tang Z H. The regulation of soluble sugars in the growth and development of plants.,2014, 3(3): 71–76 (in Chinese with English abstract).

[27] 周馳燕, 李國輝, 許軻, 郭保衛(wèi), 戴其根, 霍中洋, 魏海燕, 張洪程. 水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理及栽培調(diào)控研究進(jìn)展. 生命科學(xué), 2021, 33: 111–120.

Zhou C Y, Li G H, Xu K, Guo B W, Dai Q G, Huo Z Y, Wei H Y, Zhang H C. Advances in translocation mechanism and cultivation regulation of nonstructural carbohydrate in rice stem and sheath., 2021, 33: 111–120 (in Chinese with English abstract).

[28] 黃素華, 林席躍, 雷正平, 丁在松, 趙明. 強(qiáng)再生力水稻品種碳氮營養(yǎng)與激素生理特征研究. 作物學(xué)報, 2021, 47: 2278–2289.

Huang S H, Lin X Y, Lei Z P, Ding Z S, Zhao M. Physiological characters of carbon, nitrogen, and hormones in ratooning rice cultivars with strong regeneration ability., 2021, 47: 2278–2289 (in Chinese with English abstract).

[29] 楊東, 陳鴻飛, 卓傳營, 林文雄. 頭季不同施氮方式對再生稻生理生化的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2009, 17: 643–646.

Yang D, Chen H F, Zhuo C Y, Lin W X. Effect of different N application modes in the first cropping rice on the physiobiochemistry of the first cropping rice and its ratoon rice., 2009, 17: 643–646 (in Chinese with English abstract).

[30] 徐富賢, 熊洪, 張林, 朱永川, 蔣鵬, 郭曉藝, 劉茂. 再生稻產(chǎn)量形成特點(diǎn)與關(guān)鍵調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48: 1702–1717.

Xu F X, Xiong H, Zhang L, Zhu Y C, Jiang P, Guo X Y, Liu M. Progress in research of yield formation of ratooning rice and its high-yielding key regulation technologies., 2015, 48: 1702–1717 (in Chinese with English abstract).

[31] Yu S M, Lo S F, Ho T H D. Source–sink communication: regulated by hormone, nutrient, and stress cross-signaling., 2015, 20: 844–856.

[32] Su J, Hu C, Yan X, Jin Y, Chen Z, Guan Q, Wang Y, Zhong D, Jansson C, Wang F, Schnurer A, Sun C. Expression of barley SUSIBA2 transcription factor yields high-starch low-methane rice., 2015, 523: 602–606.

[33] Firous S, Nikkhah A, Aminpanah H. Rice single cropping or ratooning agro-system: which one is more environment-friendly., 2018, 25: 32246–32256.

[34] 張浪, 徐華勤, 李林林, 陳元偉, 鄭華斌, 唐啟源, 唐劍武. 再生稻和雙季稻田CH4排放對比研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52: 2101–2113.

Zhang L, Xu H Q, Li L L, Chen Y W, Zheng H B, Tang Q Y, Tang J W. Comparative study on CH4emission from ratoon rice and double-cropping rice fields., 2019, 52: 2101–2113 (in Chinese with English abstract).

[35] 鄧橋江, 曹湊貴, 李成芳. 不同再生稻栽培模式對稻田溫室氣體排放和產(chǎn)量的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2019, 38: 1373–1380.

eng J Q, Cao C G, Li C F. Effects of different ratooning cultivation modes on greenhouse gas emissions and grain yields in paddy fields., 2019, 38: 1373–1380 (in Chinese with English abstract).

[36] 林志敏, 李洲, 翁佩瑩, 吳冬青, 鄒京南, 龐孜欽, 林文雄. 華東南再生稻田溫室氣體排放特征及碳足跡. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2022.

Lin Z M, Li Z, Weng P Y, Wu D Q, Zou J N, Pang Z Q, Lin W X. Field greenhouse gas emission characteristics and carbon footprint of ratoon rice in southeast China., 2022 (in Chinese with English abstract).

[37] Denier van der gon H A C, Kropff M J, Van Breemen N, Wassmann R, Lantin R S, Aduna E, Corton T M, Van Laar H H. Optimizing grain yields reduces CH4emissions from rice paddy fields., 2002, 99: 12021–12024.

Dry matter partitioning properties and mechanism of ratooning rice and main crop (late season) synchronized in rice heading time

WU Dong-Qing1, LI Zhou2, GUO Chun-Lin3, ZOU Jing-Nan1, PANG Zi-Qin3, LIN Fei-Fan1, HE Hai-Bin1, and LIN Wen-Xiong1,3,*

1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University / Fujian Province Key Laboratory of Agro-Ecological Process and Safety Monitoring, Fuzhou 350002, Fujian, China;2Subtropical Agriculture Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Zhangzhou 363005, Fujian, China;3Key Laboratory of Crop Genetics and Integrated Utilization, Ministry of Education, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China

It is of great theoretical and practical significance to study the dry matter accumulation and translocation properties of ratoon rice for further understanding the physiological mechanism of yield formation and exploring the potential of yield increase. In this study, two rice varieties, Jiafuzhan (conventionalrice) and Yongyou 2640 (hybrid rice), popularly planted in Southeast China, were used as the test materials. The ratooning and main rice crops of the two cultivars were regulated to be heading and ripening in the similar temperature condition of late autumn. Differences of photosynthetic physiology, hormone content, dry matter production, NSC translocation, and13C assimilate in aboveground and underground parts of ratooning rice and its main crop synchronized heading in late season were compared. The results showed that, compared with main crop (late season) synchronized in rice heading time, the growth period of ratooning rice of the two varieties was 50% shorter, but they had 50% increase of effective panicles and 10% increase of harvest indexes, so the final yield could still reach 55%–65% of the control yield; the photosynthetic rate and SPAD value of the ratooning rice at the early stage of grain filling were significantly higher, but they turned to be significantly lower from 20 days after full heading to maturity; the content of ZR and IAA in ratooning rice were higher at the full heading stage, but lower later; the content of ABA in ratooning rice was 10%–20% higher from full heading stage to 10 days or 20 days after full heading, while the content of GA3in ratooning rice was generally lower; NSC translocation rates of stubble, leaf and stem-sheath of the two tested varieties were as high as 67%–78%, 59%–67%, and 52%–61%, respectively, and the contribution rate of NSC translocation to yield was also as high as 10%–18%, respectively. The distribution rate of13C photochemical compounds in panicle of ratooning rice at maturity stage was up to 20.83%, and the translocation of13C assimilates to underground part of ratooning rice was reduced by 5%, resulting in more effective panicles and higher harvest index. Therefore, ratooning rice can reduce translocation and allocation of photoassimilates to rhizosphere soil, improve harvest index, lessen CH4,and other greenhouse gas emissions, which is a high-benefit and environment-friendly rice cropping pattern.

ratooning season rice;13C pulse labeling; non-structural carbohydrate; dry matter accumulation and translocation

10.3724/SP.J.1006.2023.22016

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目(2016YFD0300508, 2017YFD0301602, 2018YFD0301105), 閩臺種植資源創(chuàng)制與綠色栽培協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心項目(福建2011項目, 2015-75)和福建農(nóng)林大學(xué)科技發(fā)展基金項目(KF2015043)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300508, 2017YFD0301602, 2018YFD0301105), the Fujian-Taiwan Coordination Innovation Center for Plant Germplasm Creation and Green Cultivation (Fujian 2011 Project, 2015-75), and the Fujian Agriculture and Forestry University Science and Technology Development Fund Project (KF2015043).

通信作者(Corresponding author):林文雄, E-mail: wenxiong181@163.com

E-mail: wudq606@163.com

2022-03-18;

2022-07-21;

2022-08-24.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220823.1747.002.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).