羅斯生 羅碧珍 魏書精 胡海清李小川 王振師周宇飛宋 兆鐘映霞

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040； 2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院 廣州 510520)

全球土壤儲(chǔ)存的碳多于植被碳庫(kù)和大氣碳庫(kù)的總和，僅土壤表層(1 m)的平均碳含量達(dá) 1 500 Pg C(Sotheetal., 2022)。土壤儲(chǔ)存有機(jī)碳(soil organic carbon，SOC)的能力是土壤的關(guān)鍵功能，不僅對(duì)氣候調(diào)節(jié)具有決定性作用，而且影響其他土壤功能(Pellegrinietal., 2018)。森林火災(zāi)通過改變土壤有機(jī)質(zhì)輸入方式進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的平衡，導(dǎo)致碳分配格局及森林固碳能力的變化。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，森林火災(zāi)是生態(tài)自然干擾因子之一，研究森林火災(zāi)對(duì)森林土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響對(duì)全球碳循環(huán)過程具有重大意義。

土壤有機(jī)碳包括土壤活性有機(jī)碳(labile organic carbon, LOC)和非活性有機(jī)碳(non-liable organic carbon, NLOC)(Rameshetal.， 2019)。LOC是土壤最活躍的組分[包括土壤微生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)、易氧化碳(soil easily oxidized carbon, EOC)、土壤可溶性有機(jī)碳(dissolved organic carbon, DOC)和土壤顆粒有機(jī)碳(particulate organic carbon, POC)]，是土壤質(zhì)量及性質(zhì)的敏感指標(biāo)(Partonetal., 1987)，通常在土壤有機(jī)碳中占比小于8%(Xuetal., 2012)。LOC是土壤微生物的主要能量來源，不僅可以調(diào)節(jié)作物養(yǎng)分的有效性并優(yōu)化土壤理化性質(zhì)，而且也參與SOC周轉(zhuǎn)和碳循環(huán)。作為易氧化或降解的碳源，LOC對(duì)土壤微生物有顯著影響，而LOC的含量和組成也受微生物的影響。在活性土壤有機(jī)碳組分中，DOC和MBC含量與有機(jī)碳輸入和土壤微生物呈正相關(guān)，亦是影響細(xì)菌群落的關(guān)鍵因素，而EOC和POC含量是影響土壤真菌群落的主要因素。LOC占土壤有機(jī)碳的比例越小，表明土壤微生物越難分解土壤有機(jī)碳，從而增加土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性。目前的研究主要集中在施肥、土地利用變化、氣候變化等對(duì)土壤有機(jī)碳的影響，而森林火災(zāi)對(duì)土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性的影響鮮有報(bào)道。林火發(fā)生時(shí)釋放大量熱量，儲(chǔ)存在土壤中的碳潛在損失可能導(dǎo)致大氣中CO2濃度的增加，這對(duì)土壤碳循環(huán)以及對(duì)未來氣候變化的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)均有影響，有待于深入研究； 了解土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性與森林火災(zāi)的響應(yīng)，可用于探索調(diào)節(jié)土壤退化的微小變化(Varelaetal., 2010; Mataix-Soleraetal., 2011)。

土壤碳庫(kù)管理指數(shù)(carbon pool management index, CPMI)可用來表征陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳庫(kù)動(dòng)態(tài)變化的敏感指標(biāo)，反映土壤對(duì)外界條件(如恢復(fù)、改良和維護(hù))的響應(yīng)(Whitbreadetal., 1998; 徐明崗等， 2006)，以及通過提供參數(shù)來評(píng)價(jià)土壤碳庫(kù)組分的改善能力，進(jìn)而提出改善土壤質(zhì)量管理措施(Xuetal., 2006； 徐明崗等, 2006)。不同土地利用方式(邱莉萍等, 2009; Kalambukattuetal., 2013)、生物碳施加(Renetal., 2021)和植被恢復(fù)(薛萐等, 2009; Pangetal., 2019)等成為目前研究主要方向。森林火災(zāi)對(duì)土壤碳穩(wěn)定性影響是一個(gè)復(fù)雜的過程，通過改變碳源輸入(植被結(jié)構(gòu)和細(xì)根生物量)和輸出影響土壤有機(jī)碳庫(kù)累積過程，改變土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化與腐殖化之間的平衡，進(jìn)而影響土壤理化性質(zhì)和土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性(Golchinetal.， 1997; Cotrufoetal., 2015; Xuetal., 2020; Anetal., 2021)。這種改變會(huì)直接或間接地影響森林火災(zāi)后土壤有機(jī)質(zhì)抵抗外界干擾、恢復(fù)和維持原有水平的能力。地表凋落物和細(xì)根(≤2 mm)是碳輸入土壤有機(jī)質(zhì)的主要途徑，其結(jié)構(gòu)和功能過程會(huì)影響土壤有機(jī)碳的存量和森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)(劉滿強(qiáng)等, 2007； Laietal.， 2016; 胡海清等, 2020)。因此，應(yīng)區(qū)分碳源輸入過程中對(duì)土壤CPMI的直接和間接影響(谷加存等， 2014)。本研究討論了火災(zāi)前后不同林齡馬尾松(Pinusmassoniana)次生林的土壤理化性質(zhì)、細(xì)根生物量和土壤LOC組分含量的差異，為火后林下植被恢復(fù)和土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性評(píng)價(jià)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省鶴山市位于珠江三角洲地區(qū)(22°28′―22°51′N，112°28′―113°2′E)。屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為22.6 ℃，7月份平均氣溫28.7 ℃，1月份平均氣溫14.5 ℃。年平均降水量為1 777 mm，其中85%以上發(fā)生在雨季。雨季從4月持續(xù)到9月，旱季從10月持續(xù)到翌年3月。土壤類型主要有赤紅壤、磚紅壤等。

該區(qū)一地發(fā)生森林火災(zāi)(2018年10月31日)，火場(chǎng)面積約75hm2。于火燒后7天內(nèi)選擇經(jīng)受中度林火(Alexander， 1982； 胡海清等， 2012； 胡海清等， 2019)、處于幼齡林(8年)、中齡林(17年)和成熟林(31年)(國(guó)家林業(yè)局， 2011)的馬尾松次生林，分別在立地條件相似的火燒跡地和相鄰未過火林分內(nèi)設(shè)置3塊面積為20 m×20 m的固定標(biāo)準(zhǔn)地，共18塊(表1)。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of sample plots

1.2 土壤樣品的采集與處理

在每個(gè)固定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)沿“S”形路線隨機(jī)設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)(森林火災(zāi)1年后)，每個(gè)取樣點(diǎn)按5 層(0～10cm、10～20cm、20～30cm、30～40cm和40～60cm)取樣。每層土樣混勻后各取3份待測(cè)土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，第1份土樣取1 kg左右，自然風(fēng)干后用于測(cè)定土壤有機(jī)碳(soil organic carbon, SOC)、土壤顆粒有機(jī)碳(particulate organic carbon, POC)、土壤全氮(TN)、土壤易氧化碳(soil easily oxidized carbon, EOC)含量，土壤pH值，土壤全磷(TP)含量等指標(biāo)； 第2份土樣取0.2 kg左右，用于測(cè)定土壤MBC和DOC； 最后一份使用土壤環(huán)刀取對(duì)應(yīng)土層的土壤樣品，用于測(cè)定土壤含水率及密度。

1.3 細(xì)根生物量的采集與處理

采用內(nèi)徑為10cm的土鉆，按采集土壤樣品對(duì)應(yīng)土層采集直徑不大于 2 mm的土壤細(xì)根，分層混合裝袋后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定其含水率。不同林齡馬尾松次生林細(xì)根生物量見表2。

表2 不同林齡馬尾松次生林細(xì)根生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 Biomass of fine roots of Pinus massoniana secondary forests at different forest ages (mean±SD) (t·hm-2)

1.4 測(cè)定方法

采用烘干法測(cè)定絕對(duì)土壤含水率(SWC，%)(鮑士旦, 1999)；環(huán)刀法測(cè)定土壤密度。采用半微量凱氏定氮法測(cè)定土壤TN(魯如坤, 1999)；電位法測(cè)定土壤pH值。采用鉬銻抗比色法測(cè)定土壤TP；MultiN/C3100分析儀測(cè)定土壤有機(jī)碳中碳含量；熏蒸提取法測(cè)定土壤MBC；采用島津總有機(jī)碳分析儀測(cè)定土壤DOC；采用高錳酸鉀溶液(333 mmol·L-1)氧化法測(cè)定土壤EOC(Blairetal., 1995)；六偏磷酸鈉(NaPO3)6分散法測(cè)定土壤POC (Blairetal., 1995; 胡海清等, 2020)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 25.0和Excel2019計(jì)算和整理數(shù)據(jù)。通過單因素方差分析和LSD檢驗(yàn)方法，分析不同林齡、不同土壤深度馬尾松次生林的土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性對(duì)中度林火強(qiáng)度響應(yīng)的差異。用Pearson分析土壤CPMI與土壤理化性質(zhì)、土壤LOC組分的關(guān)系。運(yùn)用通徑分析土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤CPMI的直接與間接效應(yīng)。通徑分析是Pearson分析的延繼，當(dāng)有多個(gè)自變量共同影響一個(gè)因變量時(shí)，自變量xi與因變量y之間的通徑關(guān)系：

riy=Piy+∑Pij；

(1)

Pij=rij×Pjy。

(2)

式中，riy為xi與y相關(guān)系數(shù)；Piy為xi與y直接通徑系數(shù)；Pij為xi通過xj對(duì)y間接通徑系數(shù)；rij為xi與xj相關(guān)系數(shù)；Pjy為xi與y直接通徑系數(shù)。

1.6 碳庫(kù)管理指數(shù)計(jì)算

碳庫(kù)活度(carbon pool activity, CPA)=EOC含量/土壤NLOC含量，碳庫(kù)活度指數(shù)(carbon pool lability index, CPLI)=樣品的碳庫(kù)CAPL/參考土壤的碳庫(kù)CAPL，碳庫(kù)指數(shù)(carbon pool index, CPI)=樣品有機(jī)碳含量/參考土壤有機(jī)碳含量，碳庫(kù)管理指數(shù)(CPMI)= CPI×CAPLI ×100 ，非活性有機(jī)碳(non-liable organic carbon, NLOC)= SOC- LOC。

2 結(jié)果與分析

2.1 森林火災(zāi)對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

在馬尾松次生林過火樣地中，與對(duì)照樣地相比，火災(zāi)提高了各林齡土層(0～60cm)的土壤密度(3.80%～4.85%)、土壤pH值(4.21%～5.78%)、土壤TP含量(7.97%～12.44%)，降低了各林齡土層的土壤含水率(3.41%～3.97%)、土壤TN含量(15.09%～17.45%)、土壤有機(jī)碳含量(10.07%～14.31%)(表3)。在各林齡中，火后土壤表層(0～10cm)的土壤密度、土壤pH值、土壤TP含量均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別增加7.04%、7.44%和5.82%。而土壤含水率、土壤TN和土壤有機(jī)碳含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，分別降低11.22%、10.18%和10.31%。

2.2 森林火災(zāi)對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分的影響

在不同林齡馬尾松次生林中，林火對(duì)不同土層土壤(0～60cm)的MBC、EOC、POC含量均無顯著影響，但對(duì)幼齡林、成熟林的不同土層(0～60cm)土壤DOC產(chǎn)生顯著影響(圖1)。與對(duì)照樣地相比，火后降低了成熟林、中齡林和幼齡林土壤的MBC(18.63%～26.03%)、DOC含量(17.81%～22.28%)、EOC含量(13.55%～23.98%)、POC含量(18.32%～22.96%)。林火導(dǎo)致成熟林、中齡林和幼齡林的土壤LOC含量分別降低了17.48%、19.48%和22.70%。森林火災(zāi)后3種林齡馬尾松次生林土壤LOC組分含量均隨土壤深度加深而降低，0～20cm土壤的LOC組分減少量顯著大于20～60cm土壤的減少量。

圖1 馬尾松次生林土壤LOC組分特征Fig.1 The characteristics of soil labile organic carbon components of the P. massoniana secondary forests

2.3 森林火災(zāi)對(duì)馬尾松次生林3種林齡CPMI的影響

由表4可知，成熟林、中齡林和幼齡林的CPMI分別為32.09、30.57和26.15 ，說明3種林齡馬尾松次生林CPMI均呈現(xiàn)隨林齡的增長(zhǎng)而增加，但均未達(dá)到顯著差異水平(P>0.05)。在不同土壤剖面上(表5)，過火樣地馬尾松次生林的土壤碳庫(kù)活度、土壤碳庫(kù)指數(shù)和土壤CPMI在不同林齡之間變化均表現(xiàn)為隨土壤深度的增加而減少。

表4 馬尾松次生林不同林齡CPMI①Tab.4 CPMI of different forest ages of P. massoniana secondary forests

表5 馬尾松次生林碳庫(kù)管理的剖面垂直分布①Tab.5 Profile vertical distribution of carbon pool management in secondary forest of P. massoniana

2.4 CPMI與土壤LOC組分的相關(guān)分析

馬尾松次生林土壤CPMI均與土壤LOC組分呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表6)，其中與土壤EOC相關(guān)程度最高，相關(guān)系數(shù)為0.884。

表6 馬尾松次生林CPMI與土壤LOC組分的相關(guān)系數(shù)①Tab.6 Correlation coefficients between CPMI and soil LOC fraction of P. massoniana secondary forests

2.5 CPMI與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析

從表7可知，馬尾松次生林土壤CPMI與SOC、土壤TN、土壤TP、土壤含水率、C/P、N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤密度、土壤pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與C/N不顯著相關(guān)(P>0.05)。與土壤細(xì)根生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表7 馬尾松次生林CPMI與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)系數(shù)Tab.7 Correlation coefficients between CPMI and soil propesties of Pinus massoniana secondary forests

2.6 CPMI與土壤理化性質(zhì)的通徑分析

采用通徑分析法分析土壤CPMI與土壤細(xì)根生物量、土壤理化性質(zhì)的間接和直接影響。由表8可知，土壤細(xì)根生物量、土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤CPMI的直接影響系數(shù)排序?yàn)椋?土壤TN>土壤TP>土壤細(xì)根生物量>N/P>C/P>SOC>土壤密度>土壤含水率>土壤pH值。土壤TN對(duì)土壤CPMI的直接影響最大，直接通徑系數(shù)為1.786。土壤pH值對(duì)土壤CPMI的直接通徑系數(shù)為-0.078，即土壤pH值每增加1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差單位，可使土壤CPMI減少0.078個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差單位，但其通過土壤TN間接通徑系數(shù)為-1.365，土壤pH值對(duì)土壤CPMI的作用在于間接影響上。

表8 馬尾松次生林CPMI與土壤理化性質(zhì)的通徑分析Tab.8 Path analysis between CPMI and soil properties of Pinus massoniana secondary forests

3 討論

3.1 森林火災(zāi)對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分的影響

土壤LOC對(duì)森林火災(zāi)的響應(yīng)具有長(zhǎng)期影響和短期影響，恢復(fù)到火燒前需較長(zhǎng)時(shí)間(Fritzeetal., 1993)。本研究中，馬尾松次生林各林齡的土壤LOC各組分含量在火后均減少。這主要是因?yàn)樯只馂?zāi)是通過輻射、對(duì)流和傳導(dǎo)等把熱能傳遞到土壤有機(jī)層，影響植被構(gòu)成和生物地球化學(xué)循環(huán)，加快微生物氧化分解地表層泥碳。同時(shí)森林火災(zāi)通過改變森林地表可燃物覆蓋層的厚度，減少碳源輸入，進(jìn)而影響土壤理化性質(zhì)與能量傳遞(龔金玉等， 2021； 白云星等， 2021)。另外，森林火災(zāi)對(duì)土壤LOC組分的影響因林齡和土層深度不同而不同，3種林齡20～60cm土壤LOC的變化幅度大于0～20cm，且變化趨勢(shì)隨著林齡增加呈先增加后減小，可能是由于隨著林齡的增加，森林蓄水能力增強(qiáng)，隨著土壤含水量和空氣比例的增加，土壤導(dǎo)熱率也會(huì)增加，影響不同土層深度的含水量，從而對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分有不同的影響。此外，土壤酶來源于土壤微生物活動(dòng)、地表凋落物和根系分泌物，而火后不同時(shí)期的植被恢復(fù)對(duì)土層中的末端根系、地表凋落物生物量和土壤微生物活動(dòng)產(chǎn)生積極的影響，增加土壤養(yǎng)分的輸入途徑，繼而提高土壤酶活性，有助于形成良好的土壤環(huán)境和積累土壤養(yǎng)分。森林火災(zāi)即通過改變土壤的理化性質(zhì)和土壤微生態(tài)系統(tǒng)來減緩SOC的積累。

3.2 森林火災(zāi)對(duì)土壤碳庫(kù)管理指數(shù)的影響

在土壤碳庫(kù)周轉(zhuǎn)率和碳庫(kù)活度的協(xié)同作用下，影響SOC及其活性組分的動(dòng)態(tài)變化的程度可以用土壤CPMI來描述，能表達(dá)不同擾動(dòng)方式和土地管理措施對(duì)土壤更新、維護(hù)的影響，因此，常作為碳庫(kù)變化的量化指標(biāo)(邱莉萍等, 2009; Kalambukattuetal., 2013)。本研究表明，森林火災(zāi)發(fā)生后成熟林、中齡林和幼齡林馬尾松次生林CPMI分別為32.09、30.57和26.15，隨林齡的增長(zhǎng)CPMI增加，且3種林齡的馬尾松次生林的碳庫(kù)活度變化幅度隨著林齡的增加而減小。Tirol-Padre等(2004)研究表明，CPMI的變化是由于土壤有機(jī)質(zhì)的變化，進(jìn)而影響土壤EOC的活性。森林火災(zāi)后3種林齡之間的土壤活性有機(jī)質(zhì)礦化后釋放的土壤養(yǎng)分產(chǎn)生差異，導(dǎo)致其CPMI變化不一致，這種差異限制了植物群落生物量增加，隨著森林火災(zāi)發(fā)生后植被恢復(fù)和能量流動(dòng)，地表凋落物的積累和分解增加，地表凋落物作為碳源以淋溶方式增加了返回到土壤中的養(yǎng)分輸入途徑，隨著林齡的增加，林內(nèi)物質(zhì)循環(huán)速度加快，植物生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分需求增大，使得成熟林的土壤活度指數(shù)大于中齡林和幼齡林，進(jìn)一步導(dǎo)致土壤SOC發(fā)生變化。土壤細(xì)根生物量與CPMI相關(guān)系數(shù)最大，表明土壤細(xì)根生物量也是土壤關(guān)鍵碳源之一。

3種林齡不同土層深度的碳庫(kù)活度指數(shù)及碳庫(kù)活度對(duì)森林火災(zāi)的響應(yīng)有差異，中齡林和幼齡林的碳庫(kù)活度及其指數(shù)的差異主要在0～20cm土層中，成熟林的碳庫(kù)活度及其指數(shù)的差異主要在0～10cm土層中，森林火災(zāi)后提高了3種林齡0～10cm土層的碳庫(kù)活度及其指數(shù)，但減少了3種林齡10～60cm土層的碳庫(kù)活度及其指數(shù)。這是由于馬尾松次生林的火災(zāi)恢復(fù)初期，森林火災(zāi)改變了中、幼齡林的生長(zhǎng)周期變化，加快了樹木的碳累積過程，提高了碳素轉(zhuǎn)化速率(薛萐等, 2009)，進(jìn)而對(duì)10～20cm的土壤碳庫(kù)需求加大； 而成熟林地表凋落物歸還到土壤中的數(shù)量和質(zhì)量較高，其碳轉(zhuǎn)化速率因碳源輸入的途徑多樣化，導(dǎo)致對(duì)森林火災(zāi)的響應(yīng)減慢。另外由于林下植被更新演替，豐富了其代謝途徑，一定程度上減慢了對(duì)深層土壤碳的需求量，故只對(duì)0～10cm土壤產(chǎn)生顯著影響。相關(guān)分析表明，土壤理化性質(zhì)和土壤LOC組分與土壤CPMI關(guān)系密切，進(jìn)一步說明中度林火強(qiáng)度后的土壤碳庫(kù)穩(wěn)定過程可用CPMI來反映。

3.3 本研究的不足與局限

本研究主要關(guān)注森林火災(zāi)后1年內(nèi)馬尾松次生林土壤碳庫(kù)特征變化，而森林火災(zāi)對(duì)土壤碳庫(kù)的影響，既有火災(zāi)的影響，亦有火災(zāi)后1年內(nèi)植被恢復(fù)和土壤恢復(fù)的影響，本文并不能準(zhǔn)確區(qū)分或描述兩者之間的差異。因此，未來的研究可從不同時(shí)間尺度探索森林火災(zāi)對(duì)土壤碳庫(kù)的即時(shí)影響、短期影響和長(zhǎng)期影響，這對(duì)全面理解森林火災(zāi)對(duì)土壤碳庫(kù)的轉(zhuǎn)化、循環(huán)、功能變化及其對(duì)碳庫(kù)積累的貢獻(xiàn)具有重要意義，從而揭示森林火災(zāi)與土壤碳庫(kù)轉(zhuǎn)化動(dòng)態(tài)過程的關(guān)聯(lián)性。

4 結(jié)論

中度林火對(duì)馬尾松次生林土壤有機(jī)碳庫(kù)穩(wěn)定性產(chǎn)生重要影響，3種林齡馬尾松次生林土壤CPMI對(duì)中度林火的響應(yīng)具有差異性。馬尾松次生林土壤有機(jī)碳庫(kù)穩(wěn)定性對(duì)森林火災(zāi)的響應(yīng)表現(xiàn)為隨著林齡的增加而增強(qiáng)。成熟林、中齡林和幼齡林的土壤CPMI分別為32.09、30.57和26.15，呈隨林齡的增長(zhǎng)而增加的趨勢(shì)。過火樣地的碳庫(kù)活度在3種林齡之間均呈現(xiàn)為隨土壤深度增加而減少，土壤有機(jī)碳庫(kù)穩(wěn)定性隨著土壤深度增加而增強(qiáng)。相關(guān)分析表明，馬尾松次生林的CPMI與土壤LOC各組分呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與土壤細(xì)根生物量和土壤理化性質(zhì)亦呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。通徑分析表明，土壤TN對(duì)土壤CPMI的直接影響最大，通徑系數(shù)達(dá)1.786，土壤細(xì)根生物量、土壤TP對(duì)其影響次之，通徑系數(shù)分別為0.981和-1.021。