曹 靖 戚行江 鄭錫良 俞浙萍 張淑文任海英,3

(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所 杭州 310021； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院 楊凌 712100； 3.湘湖實(shí)驗(yàn)室 杭州 311231)

楊梅(Myricarubra)是我國(guó)南方重要的特色果樹(shù)，全國(guó)栽培面積約33.4萬(wàn)hm2，年產(chǎn)量約95萬(wàn)t，是山區(qū)農(nóng)民增收致富的重要樹(shù)種，其提取物含有抗氧化劑，可對(duì)抗炎癥、過(guò)敏、糖尿病等健康問(wèn)題(Sunetal.， 2013)。目前，楊梅產(chǎn)業(yè)上存在一些問(wèn)題，比如樹(shù)體高大，成熟期集中；成熟期遭遇梅雨季節(jié)，豐產(chǎn)不豐收現(xiàn)象嚴(yán)重；主栽品種‘東魁’受凋萎病危害嚴(yán)重等。因此，亟需培育樹(shù)體長(zhǎng)勢(shì)中庸、成熟期長(zhǎng)、抗病性好、優(yōu)質(zhì)有特色的楊梅品種。現(xiàn)有品種均為自然芽變、人工馴化的，人工遠(yuǎn)緣雜交是創(chuàng)新種質(zhì)材料的重要手段。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，人工授粉后獲得的楊梅種子發(fā)芽率僅有20%～30%，遠(yuǎn)低于自然野生楊梅的種子萌發(fā)率，而且從播種到發(fā)芽需要6～7個(gè)月，嚴(yán)重延滯了楊梅人工授粉雜交育種的考種進(jìn)程。前人研究表明，楊梅種子經(jīng)濃硫酸、赤霉素等處理后能促進(jìn)萌發(fā)(倪海枝等， 2015)，但是萌發(fā)率仍然不高，萌發(fā)時(shí)間長(zhǎng)且重復(fù)率較低。因此，明確楊梅種子萌發(fā)過(guò)程的生理生化和分子機(jī)制有助于研發(fā)催芽技術(shù)。

在種子萌發(fā)的過(guò)程中，淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，種子發(fā)芽時(shí)貯藏物質(zhì)通過(guò)相關(guān)酶的作用分解提供營(yíng)養(yǎng)和能量。淀粉酶主要由α-淀粉酶和β-淀粉酶組成，催化種子內(nèi)淀粉的降解(Zhangetal.， 2005)。種子萌發(fā)的過(guò)程中，POD、SOD、CAT、APX酶活力會(huì)逐漸增加，清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，維持正常的代謝活動(dòng)，在一定范圍內(nèi)可以有效的解除休眠，隨著種子萌發(fā)過(guò)程的結(jié)束酶活性下降(翟靜娟， 2014； 田岐震等， 2021)。酚類物質(zhì)是種子發(fā)芽的抑制劑，可以將H2O2轉(zhuǎn)化成活性氧，高濃度抑制種子萌發(fā)(穆竟等，2019)。植物內(nèi)源激素在種子的形成過(guò)程中起著重要的生理作用，ABA、GA、IAA、ZR是調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的4種主要激素(Yanetal.， 2017)。ABA的合成在種子發(fā)育過(guò)程中能夠抑制種子的萌發(fā)(Ali-Rachedietal.， 2004)。GA是ABA的拮抗因子，因而種子的休眠或萌發(fā)取決于這2種激素的平衡(張欣偉等， 2021)，隨著種子的萌發(fā)ABA含量降低，GA的含量升高(Hoangetal.， 2014)。結(jié)縷草(Zoysiajaponica)種子NCED和CYP7070A(遲曉雪等， 2012)、擬南芥(Arabidopsisthaliana)的WRKY6、MAP3Ks(Choietal.， 2017)、TUA2(劉海浩等， 2012)、甘草(Glycyrrhizauralensis)種子GubAS(張豆豆等， 2016)等基因在種子的萌發(fā)過(guò)程中表達(dá)量降低。WRKY(Johnsonetal.， 2002)，MAP3K14、15、18(Choietal.， 2017)，HD2A、HD2B、HD2C、HD2D(Colvilleetal.， 2011)，PHYA(Footittetal.， 2017)，RVE2等基因與ABA有關(guān)，能抑制種子萌發(fā)。TUA2(Pengetal.， 2012)和MdCIbHLH1(任怡然等， 2015)等能促進(jìn)GA合成，從而調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)。

因此，針對(duì)楊梅種子萌發(fā)率低和萌發(fā)需要時(shí)間長(zhǎng)的問(wèn)題，本文對(duì)種子萌發(fā)時(shí)抗氧化酶和淀粉酶活性、激素、總酚類物質(zhì)、基因表達(dá)等的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，闡明影響楊梅種子萌發(fā)的因素，為研發(fā)促進(jìn)楊梅種子高效催芽的技術(shù)、創(chuàng)制楊梅新種質(zhì)提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

從沙藏催芽的苗圃地里采集剛播種的楊梅種子以及幼根長(zhǎng)分別為0～1cm、1～2cm、2～3cm和3cm以上4個(gè)萌發(fā)階段的楊梅種子。將上述試驗(yàn)材料放入液氮中速凍，然后儲(chǔ)存在超低溫冰箱中備用。成熟的楊梅種子由木質(zhì)化的內(nèi)果皮、種皮和種仁組成。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 酶活力測(cè)定 使用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活力(上海優(yōu)選生物科技有限公司試劑盒)； 高錳酸鉀滴定法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活力(上海優(yōu)選生物科技有限公司試劑盒)； 氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)量超氧化物歧化酶(SOD)活力(Giannopolitisetal.， 1977)； 紫外分光法測(cè)定抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活力(孫云等， 2008)； 淀粉酶活性利用3,5-二硝基水楊酸測(cè)定(崔喜燕， 2008)，標(biāo)準(zhǔn)曲線方程為y=0.368 2x～0.004 9，R2=0.998 7。

1.2.2 激素含量測(cè)定 脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)、玉米素(ZR)等激素以ELISA法測(cè)定(Wangetal.， 2012)。

1.2.3 總酚含量測(cè)定 總酚含量的測(cè)定采用Folin-Ciocalteu法(孫勃等， 2010)，以不同濃度的沒(méi)食子酸標(biāo)樣做標(biāo)準(zhǔn)曲線，以溶液中的沒(méi)食子酸含量做橫坐標(biāo)，吸光度值做縱坐標(biāo)。標(biāo)準(zhǔn)曲線為y=0.006 8x-0.0352，R2=0.9966。

1.2.4 基因表達(dá)量測(cè)定 利用TaKaRa公司的MiniBEST Plant RNA Extraction Kit(Code No. 9769)、PrimeScriptTMRT reagent Kit (Perfect Real Time)(Code No. RR037Q)、SYBR?Premix DimerEraserTM(Perfect Real Time) (Code No. RR091A)試劑盒提取楊梅種子的RNA、反轉(zhuǎn)錄試驗(yàn)、熒光定量(反應(yīng)條件： 預(yù)變性95 ℃ 30 s；MrUBQ1做內(nèi)參基因。反應(yīng)條件如下： 3步試驗(yàn)(40個(gè)循環(huán)，95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s)； 溶解(95 ℃1 s，65 ℃ 15 s，95 ℃ 1 s)； 冷卻 37 ℃ 30 s。

△Ct (處理樣品)=△Ctt(處理樣品，目的基因)-△Ctr(處理樣品，內(nèi)參基因)，△Ct′ (對(duì)照樣品)=△Ct′t(對(duì)照樣品，目的基因)-△Ct′r(對(duì)照樣品，內(nèi)參基因)，△△Ct=△Ct (處理樣品)-△Ct′(對(duì)照樣品)。計(jì)算公式=2-Δ△Ct。引物及產(chǎn)物大小詳見(jiàn)表1。

表1 相關(guān)基因?qū)崟r(shí)定量qRT-PCR的特異性引物①Tab.1 Specific primers of related genes used for qRT-PCR

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 酶活力動(dòng)態(tài)變化

隨著楊梅種子的萌發(fā)，主要抗氧化酶和淀粉酶活性均發(fā)生了顯著變化(圖1)。種子剛播種到種子幼根長(zhǎng)為0～1cm時(shí)，POD、SOD、APX、α-淀粉酶等酶活力持續(xù)增高，萌發(fā)生長(zhǎng)至0～1cm時(shí)，酶活力達(dá)峰值分別為227.22 U·g-1min-1、261.40 U·g-1、5.46 U·g-1、0.29 mg·g-1，種子幼根長(zhǎng)1～2cm至幼根長(zhǎng)大于3cm的生長(zhǎng)過(guò)程中，酶活力持續(xù)降低(圖1A、C、D、E)。種子萌發(fā)生長(zhǎng)的過(guò)程中，CAT酶活力為1.70～1.98 g-1·min-1，保持平穩(wěn)增高(圖1B)。β-淀粉酶在種子萌發(fā)過(guò)程中，幼根長(zhǎng)0～1cm酶活力達(dá)峰值為1.09 mg·g-1，然后至幼根伸長(zhǎng)至1～2cm時(shí)酶活力持續(xù)下降達(dá)到酶活谷底為0.42 mg·g-1，幼根長(zhǎng)為2～3cm時(shí)增高，最后在幼根大于3cm時(shí)下降(圖1F)。POD每個(gè)萌發(fā)階段差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。以上結(jié)果表明，主要抗氧化酶和淀粉酶均參與了楊梅種子萌發(fā)過(guò)程的調(diào)控。

圖1 楊梅種子萌發(fā)過(guò)程中酶活力變化Fig.1 The rules of enzyme activities during bayberry germination橫坐標(biāo)的1、2、3、4、5分別代表?xiàng)蠲贩N子萌發(fā)過(guò)程的5個(gè)階段，分別表示剛播種的楊梅種子和幼根長(zhǎng)0～1cm、1～2cm、2～3cm和長(zhǎng)于3cm。誤差線上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。1, 2, 3, 4, 5 of the abscissa represent the five stages of the seed germination process of Myrica rubra, indicating that the newly sown seeds and young roots are 0～1cm, 1～2cm, 2～3cm and longer than 3cm, respectively. Different letters on the error line indicate significant differences between treatments (P < 0.05).

2.2 激素動(dòng)態(tài)變化

在楊梅種子萌發(fā)過(guò)程中ABA、IAA和ZR等3種激素含量均發(fā)生了顯著變化(圖2)。隨著楊梅種子的萌發(fā)，IAA、ZR含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本一致，為先增高后降低的趨勢(shì)。ABA含量整體呈降低趨勢(shì)，GA3含量沒(méi)有顯著變化。剛播種的楊梅種子IAA含量為28.75 ng·g-1，幼根長(zhǎng)為2～3cm時(shí)達(dá)到峰值為48.62 ng·g-1，隨后降低。ZR含量一直維持在較低的水平，幼根生長(zhǎng)至0～1cm時(shí)ZR含量達(dá)到峰值為10.42 ng·g-1，然后降低，但是當(dāng)幼根生長(zhǎng)至2～3cm以及3cm以上時(shí)ZR含量又增加至與峰值接近。種子剛播種時(shí)，ABA含量最高為62.70 ng·g-1。在種子萌發(fā)過(guò)程中基本保持降低的趨勢(shì)，ABA含量最低為30.31 ng·g-1。種子萌發(fā)的過(guò)程中，GA3含量為3.63 ～ 4.48 ng·g-1FW，整個(gè)萌發(fā)過(guò)程沒(méi)有顯著變化。以上結(jié)果表明，ABA含量降低以及IAA和ZR含量升高促進(jìn)楊梅種子萌發(fā)。

圖2 楊梅種子萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源激素含量變化Fig.2 The rules of endogenous hormone content during the germination of bayberry seeds誤差線上不同字母表示不同萌發(fā)階段楊梅種子的同一種物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05)。Different letters on the error line indicate that the content of the same substance in Myrica rubra seeds at different germination stages is significantly different (P < 0.05).

2.3 總酚含量動(dòng)態(tài)變化

隨著楊梅種子的萌發(fā)，總酚含量呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖3)。剛播種的楊梅種子，總酚含量為347.58 mg·100 g-1。隨著種子的萌發(fā)生長(zhǎng)幼根長(zhǎng)0～1cm時(shí)總酚含量達(dá)到峰值為363.66 mg·100 g-1。種子幼根開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)，總酚含量逐漸降低，種子幼根長(zhǎng)于3cm時(shí)，總酚的含量降低至304.20 mg·100 g-1。以上結(jié)果表明，酚類物質(zhì)很可能參與了楊梅種子萌發(fā)過(guò)程的調(diào)控。

圖3 楊梅種子萌發(fā)過(guò)程中總酚含量變化Fig.3 The rules of total phenol content during the germination of bayberry seeds

2.4 基因表達(dá)量動(dòng)態(tài)變化

所有檢測(cè)的9個(gè)基因隨著楊梅種子的萌發(fā)表達(dá)量均發(fā)生了顯著變化。與未萌發(fā)階段對(duì)照相比，萌發(fā)過(guò)程中表達(dá)量增高的基因是MAPKKK15，表達(dá)量階段性有升高的基因是TUA2，MAPKKK15表達(dá)含量較對(duì)照提高397.0%～1313.03%，表達(dá)高峰期在幼根長(zhǎng)2～3cm。TUA2表達(dá)含量較對(duì)照提高了25.63%～2191.91%，表達(dá)高峰期在幼根長(zhǎng)2～3cm。這說(shuō)明，MAPKKK15和TUA2可能正向調(diào)控楊梅種子的萌發(fā)。

圖4 種子萌發(fā)過(guò)程中基因相對(duì)表達(dá)量Fig.4 Relative expression of genes during seed germination

與未萌發(fā)階段對(duì)照相比，萌發(fā)過(guò)程中表達(dá)量降低的基因有YMCIbHLH1、PHYA、MAPKKK18、MAPKKK14、YMSQS1、FOA1、WRKY6，基因表達(dá)量降低范圍分別為51.12%～78.47%、65.70%～92.28%、 20.77%～89.58%、24.56%～92.49%、34.70%～86.42%、17.38%～90.03%、30.60%～86.39%。這說(shuō)明，YMCIbHLH1、PHYA、MAPKKK18、MAPKKK14、YMSQS1、FOA1、WRKY6等7個(gè)基因可能負(fù)向調(diào)控楊梅種子的萌發(fā)。

與未萌發(fā)階段對(duì)照相比，萌發(fā)過(guò)程表達(dá)量有升高有降低的基因有HD2B、RVE1和YMBZIP等3個(gè)基因?；虮磉_(dá)量變化范圍是-27.18%～121.52%、-83.40%～47.68%、-84.95%～20.27%。這說(shuō)明，HD2B、RVE1、和YMBZIP等3個(gè)基因在楊梅種子萌發(fā)調(diào)控過(guò)程中的功能可能較復(fù)雜。

3 討論

3.1 抗氧化酶和淀粉酶對(duì)種子萌發(fā)的作用

POD、SOD、CAT、APX等酶在種子萌發(fā)過(guò)程中酶活力增加，能夠清除細(xì)胞中的活性氧，將H2O2控制在一定范圍內(nèi)，增強(qiáng)磷酸戊糖途徑，解除種子的休眠，促進(jìn)種子的萌發(fā)(黃智等， 2010； 譚萍等， 2020)。種子萌發(fā)過(guò)程中淀粉酶是重要的水解酶，而α-淀粉酶和β-淀粉酶是淀粉水解酶中2種最主要的酶(Smithetal.， 2005)。α-淀粉酶在種子萌發(fā)時(shí)形成，在有活力的種子萌發(fā)時(shí)起重要作用。在種子萌發(fā)初期，β-淀粉酶的酶活力較低，隨著種子的萌發(fā)，酶活力逐漸增加，分解淀粉水解的產(chǎn)物麥芽糖。隨著楊梅種子的萌發(fā)，POD、SOD、APX、α-淀粉酶等酶活力先增高后降低，CAT酶活力保持平穩(wěn)增高，β-淀粉酶活力先增高后降低，隨后增加，最后降低。本研究與翅果油樹(shù)(Elaeagnusmollis)種子(翟靜娟， 2014)、杜梨(Pyrusbetulaefolia)種子(李軍霞等， 2011)等酶活力變化一致。利用PEG、赤霉素、ABA等處理種子增強(qiáng)種子中POD、SOD、CAT等酶的活力(吳道藩等， 2022)，也可利用赤霉素溶液、硫酸銅溶液和水楊酸溶液處理種子提高淀粉酶活性促進(jìn)萌發(fā)(黃丹等， 2014； 張欣偉等， 2021)。本研究中的α-淀粉酶在種子萌發(fā)生長(zhǎng)的過(guò)程中酶活力先增加后減少，β-淀粉酶的酶活力高于α-淀粉酶的酶活力。這與水稻(Oryzasativa)種子(冉景盛等， 2008)和大麥(Hordeumvulgare)種子(Georg-Kraemeretal.， 2011)的淀粉酶活力變化一致。

3.2 激素對(duì)種子萌發(fā)的作用

ABA、IAA、GA、ZR 4種激素對(duì)種子發(fā)芽至關(guān)重要。低濃度的ABA能夠促進(jìn)甜瓜(Cucumismelo)等種子的萌發(fā)(苗永美等， 2013)。CTK有助于細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)及胚胎發(fā)育所需養(yǎng)分的吸收，消除萌發(fā)抑制物，是促進(jìn)種子萌發(fā)的激素之一，植物中的CTK大多為ZR(樊衛(wèi)國(guó)等， 2004)。種子萌發(fā)過(guò)程中IAA合成有利于植物細(xì)胞壁的形成，一定濃度的IAA能夠促進(jìn)細(xì)胞的分裂，高濃度的IAA抑制種子萌發(fā)(陳麗培等， 2012)，山核桃(Caryacathayensis)種子經(jīng)IAA浸泡處理，發(fā)芽率升高(李小飛等， 2016)。本研究中，楊梅種子萌發(fā)的過(guò)程中，內(nèi)源ABA的含量逐漸減少，ZR含量增加，內(nèi)源激素IAA含量先增加后降低，這與前人的研究結(jié)果基本一致，后續(xù)研究可設(shè)計(jì)處理?xiàng)蠲贩N子的不同濃度梯度的ABA、ZR或者IAA溶液，篩選出最佳促進(jìn)楊梅種子發(fā)芽的濃度。

ABA和GA 2種激素在種子萌發(fā)中具有重要的拮抗作用，GA促進(jìn)種子發(fā)育，消除ABA的作用，調(diào)節(jié)ABA/GA是種子萌發(fā)的關(guān)鍵。已在棉花(Gossypiumhirsutum)籽粒中證實(shí)種子萌發(fā)期間變化明顯，ABA持續(xù)下降后，GA開(kāi)始作用(Wangetal.， 2019)，種子的萌發(fā)過(guò)程中GA3的含量高于ABA。然而本研究中的GA3在萌發(fā)的過(guò)程中持續(xù)保持較低的水平，這可能是楊梅種子萌發(fā)的過(guò)程中GA可能發(fā)揮較小的作用，有待進(jìn)一步的研究。筆者已經(jīng)做了不同濃度GA3溶液浸泡楊梅種子測(cè)定發(fā)芽率，10個(gè)月后沒(méi)有任何種子萌發(fā)，這說(shuō)明GA3對(duì)楊梅種子的萌發(fā)作用較小。

3.3 總酚對(duì)種子萌發(fā)的作用

在種子萌發(fā)過(guò)程中，由于酶活力的增加，加速酶解反應(yīng)，產(chǎn)生大量的酚類物質(zhì)，誘導(dǎo)POD、SOD等抗氧化酶活力的變化(譚萍等， 2020)。ABA能調(diào)節(jié)酚類物質(zhì)的含量及濃度抑制種子的萌發(fā)，酚類調(diào)節(jié)IAA的合成調(diào)控種子的萌發(fā)和休眠，GA能消除ABA的抑制作用從而降低酚類物質(zhì)的濃度，可以調(diào)節(jié)ABA和GA的濃度調(diào)控種子的萌發(fā)和休眠(魏海蓉， 2005)。低濃度的酚類物質(zhì)處理種子，能促進(jìn)百合(Liliumbrowniivar.viridulum)等種子的萌發(fā)； 高濃度的酚類物質(zhì)處理則抑制種子的萌發(fā)。本研究中隨著楊梅種子的萌發(fā)，總酚含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，這與ABA濃度降低和IAA濃度升高密切相關(guān)，這說(shuō)明楊梅種子萌發(fā)過(guò)程中酚類物質(zhì)和激素也存在著密切互作。因此，可以通過(guò)處理改變酚類物質(zhì)的含量，調(diào)節(jié)種子的休眠與萌發(fā)。

3.4 基因調(diào)控對(duì)種子萌發(fā)的作用

有多種基因參與調(diào)控種子萌發(fā)過(guò)程。MAPKKK15和TUA2能夠負(fù)調(diào)控ABA的表達(dá)(劉海浩等， 2012)，本研究中有相似表現(xiàn)，隨著種子的萌發(fā)，ABA含量降低，而MAPKKK15和TUA2的基因表達(dá)量增加。PHYA能影響激素信號(hào)和ABA/GA的動(dòng)態(tài)平衡并調(diào)節(jié)種子休眠，ABA/GA信號(hào)傳導(dǎo)途徑的平衡有利于ABA增強(qiáng)對(duì)休眠誘導(dǎo)時(shí)間信號(hào)的反應(yīng)，PHYA有助于加速誘導(dǎo)休眠，是種子ABA調(diào)控的關(guān)鍵(Footittetal.， 2017)。FOA1的表達(dá)與ABI5相似，ABI5是調(diào)節(jié)ABA信號(hào)的關(guān)鍵。ABA反饋調(diào)節(jié)FOA2，從而調(diào)節(jié)GA或ABA合成，進(jìn)而調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)。YMCIbHLH1、PHYA、MAPKKK18、MAPKKK14、YMSQS1、FOA1、WRKY6等7個(gè)基因隨著楊梅種子的萌發(fā)表達(dá)量降低，這與Choi等(2017)的研究結(jié)果一致。HD2B是HD2家族的一員，對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)起著重要的調(diào)節(jié)作用，能夠抑制種子的萌發(fā)(Colvilleetal.， 2011)。目前報(bào)道較多的是ABA和GA的基因通路，IAA、ZR等激素通路研究較少。因此，研究種子萌發(fā)過(guò)程中的調(diào)控基因的變化規(guī)律，為進(jìn)一步明確楊梅種子萌發(fā)的影響因子提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

主要抗氧化酶和淀粉酶參與了楊梅種子萌發(fā)過(guò)程的調(diào)控，ABA含量降低以及IAA和ZR含量升高促進(jìn)楊梅種子萌發(fā)，GA和總酚含量變化不顯著。與ABA信號(hào)通路相關(guān)的MAPKKK15、TUA2、PHYA、MAPKKK18、YMSQS1、WRKY6、HD2B、MAPKKK148個(gè)基因以及與GA信號(hào)通路相關(guān)的FOA1、RVE1、YMCIbHLH1、YMbzip4個(gè)基因在種子萌發(fā)過(guò)程中表達(dá)量均有變化。綜上所述，抗氧化酶、淀粉酶、IAA、ZR、ABA主要參與了楊梅種子萌發(fā)過(guò)程的調(diào)控，ABA信號(hào)通路和GA信號(hào)通路的部分關(guān)鍵基因表達(dá)量發(fā)生了變化。