細(xì)弱紅翎菜(Solieria tenuis)的物種鑒定及其在青島市瑯琊臺(tái)灣海域的生長(zhǎng)調(diào)查研究*

閆舒恒 王旭雷 王立軍顧文輝解修俊高 山羌 璽, 5 卓錦濤郭夢(mèng)林劉雪華王宗靈 王廣策①

細(xì)弱紅翎菜()的物種鑒定及其在青島市瑯琊臺(tái)灣海域的生長(zhǎng)調(diào)查研究*

閆舒恒1, 2, 3, 4王旭雷1, 2, 3王立軍1, 2, 3顧文輝1, 2, 3解修俊1, 2, 3高 山1, 2, 3羌 璽1, 2, 3, 5卓錦濤1, 2, 3, 4郭夢(mèng)林1, 2, 3, 4劉雪華1, 2, 3王宗靈6王廣策1, 2, 3①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物學(xué)與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 山東青島 266200; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 山東青島 266071; 4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)地球與行星科學(xué)學(xué)院 北京 100049; 5. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院 山東青島 266071; 6. 自然資源部第一海洋研究所海洋生態(tài)研究中心 山東青島 266100)

2021年7月末至10月初, 位于黃海沿岸的青島市西海岸新區(qū)瑯琊臺(tái)灣貢口攔海壩處出現(xiàn)大量懸浮生長(zhǎng)的大型紅藻。為明確該類(lèi)群的分類(lèi)地位, 探究其生物學(xué)特征, 對(duì)該處紅藻群體展開(kāi)了實(shí)地調(diào)研, 并采集相關(guān)樣本開(kāi)展了形態(tài)鑒定和分子系統(tǒng)發(fā)育分析。該群體主要由一種紅藻組成, 藻體紫紅色、圓柱形, 質(zhì)軟多肉, 高度可達(dá)20 cm, 不規(guī)則互生分枝, 分枝基部強(qiáng)烈縊縮、頂端尖細(xì); 藻體主軸橫截面觀可見(jiàn)較小的含色素外皮層細(xì)胞以及較大的近圓形假薄壁細(xì)胞和分布在髓層中央的散亂、疏松的絲狀細(xì)胞。結(jié)合分子標(biāo)記L和I基因的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果, 該物種被鑒定為細(xì)弱紅翎菜(Zhang et Xia)。與歷史研究記錄不同, 貢口攔海壩處的細(xì)弱紅翎菜群體缺乏固著器和繁殖結(jié)構(gòu), 懸浮性營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng), 所在海域豐富的氮磷營(yíng)養(yǎng)可能為其快速生長(zhǎng)提供了物質(zhì)基礎(chǔ), 在生長(zhǎng)高峰期該群體總生物量約6 t (干重), 是一次局部區(qū)域性小規(guī)?！霸迦A”。細(xì)弱紅翎菜的懸浮生態(tài)型和暴發(fā)性增殖現(xiàn)象表明該物種可能具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性, 其生理特征和潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)需進(jìn)一步關(guān)注。

細(xì)弱紅翎菜;L; 系統(tǒng)發(fā)育分析; 懸浮紅藻; 藻華

細(xì)弱紅翎菜(J.Zhang & E.Xia)是一種海產(chǎn)大型底棲紅藻, 隸屬于紅藻門(mén)(Rhodophyta)真紅藻綱(Florideophyceae)杉藻目(Gigartinales)紅翎菜科(Solieriaceae)紅翎菜屬(J.Agardh)(夏邦美等, 1999)。紅翎菜科有18屬94種, 其中麒麟菜屬(J.Agardh)、雞冠菜屬(J.Agardh)、Kylin和紅翎菜屬的物種數(shù)不少于10種(Guiry, 2022)。紅翎菜科中很多類(lèi)群是重要的經(jīng)濟(jì)藻種, 例如, 卡帕藻屬(Doty)的長(zhǎng)心卡帕藻(Doty) L.M.Liao和麒麟菜屬的麒麟菜(N.L.Burman) Collins & Hervey生產(chǎn)的卡拉膠占據(jù)了90%以上的全球市場(chǎng)份額(Porse, 2017)。紅翎菜屬的一些物種也是富含卡拉膠的經(jīng)濟(jì)海藻資源(Stephanie, 2010)。紅翎菜屬的主要鑒定特征包括: (1) 藻體圓柱形或扁壓, 分枝基部多縊縮; (2) 藻體內(nèi)部構(gòu)造為多軸型, 髓部由疏松的絲狀細(xì)胞構(gòu)成; (3) 四分孢子囊為目字形分裂; (4) 囊果內(nèi)部有一大的融合胞(Min-Thein, 1976)。根據(jù)以上特征, 全球范圍內(nèi)共描述了10個(gè)紅翎菜屬物種, 該屬各種間在藻體大小、枝徑、枝型、固著器類(lèi)型、皮層細(xì)胞大小、髓絲排列等特征上存在差異(Nú?ez Resendiz, 2018)。

紅翎菜(Harvey) Kylin最早由棒藻屬(Hooker f. & Harvey)物種修訂而來(lái), 其模式標(biāo)本產(chǎn)地為澳大利亞(Kylin, 1932)。以后, 有報(bào)道稱(chēng)該物種也分布在亞洲海域(曾呈奎等, 1962; Lee, 1986), 其中文名“紅翎菜”源于山東省青島市膠南等地的地方俗稱(chēng)(曾呈奎等, 1962)。Kraft等(1983)通過(guò)研究, 發(fā)現(xiàn)產(chǎn)于澳大利亞的紅翎菜()為單軸型結(jié)構(gòu), 因此將該物種轉(zhuǎn)移至Kraft & Min-Thein屬, 后又被修訂為(Harvey) Kraft & G.W.Saunders(Kraft, 2021)。然而, Xia等(1984)通過(guò)詳細(xì)的形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)我國(guó)報(bào)道的紅翎菜()與澳大利亞產(chǎn)的“紅翎菜()”并非同一物種。我國(guó)產(chǎn)的“紅翎菜()”符合紅翎菜屬的主要鑒定特征, 并由此描述為一新種: 細(xì)弱紅翎菜J.Zhang & E.Xia, 模式標(biāo)本產(chǎn)地為山東省青島市(Xia, 1984)。該種為潮間帶底棲類(lèi)群, 主要生長(zhǎng)在中潮帶有泥沙覆蓋的巖石上或石沼中, 在我國(guó)遼寧省、河北省、山東省、浙江省、福建省、廣東省和廣西壯族自治區(qū)均有分布(夏邦美等, 1999)。此外, 該種在日本(吉田忠生, 1998)、毛里求斯(Silva, 1996)、韓國(guó)(Lee, 2001)和伊朗(Kokabi, 2015)等海域也有報(bào)道。然而, 該物種缺少可靠的分子標(biāo)記序列信息, 相關(guān)研究只能基于其形態(tài)學(xué)特征展開(kāi)討論(Nú?ez Resendiz, 2018 )。

細(xì)弱紅翎菜在我國(guó)主要分布于黃渤海沿岸, 為當(dāng)?shù)亓?xí)見(jiàn)種(曾呈奎等, 1962)?，樼鹋_(tái)灣位于山東半島西南海岸, 青島市西海岸新區(qū)西南部, 面積26 km2,與黃海相接; 陳家貢灣是瑯琊臺(tái)灣西北部的內(nèi)灣, 泥質(zhì)灘岸, 灣頂修有貢口攔海壩, 壩內(nèi)為大規(guī)模水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)。2021年7月末, 貢口攔海壩處出現(xiàn)大量懸浮生長(zhǎng)的大型紅藻(圖1a, 1b), 通過(guò)實(shí)地調(diào)研和室內(nèi)分析, 本研究鑒定該紅藻為細(xì)弱紅翎菜, 并對(duì)其生長(zhǎng)和分布特征展開(kāi)了討論。

圖1 貢口攔海壩近海側(cè)出現(xiàn)大量懸浮生長(zhǎng)的某種大型紅藻

注: a. 當(dāng)?shù)孛癖姴杉秤迷摲N海藻; b. 大量紅藻沿壩基堆積形成寬約20～30 m的藻帶

1 材料與方法

1.1 實(shí)地調(diào)查與樣本采集

1.1.1 采樣地點(diǎn) 2021年8～10月期間在山東省青島市西海岸新區(qū)瑯琊臺(tái)灣貢口攔海壩(GKB)和灣內(nèi)養(yǎng)殖筏架區(qū)(FJ), 以及其周邊區(qū)域(董家口港碼頭(DJK)、撒牛溝村(SNG)、瑯琊港碼頭(LYG)、古鎮(zhèn)營(yíng)村(GZY))開(kāi)展了調(diào)查與采樣工作(圖2); 并結(jié)合近年來(lái)在青島海域調(diào)查采集的細(xì)弱紅翎菜樣本一并進(jìn)行分析(附表1)。

1.1.2 藻體樣本采集 潮間帶海域在退潮時(shí)開(kāi)展樣本采集工作, 海上養(yǎng)殖筏架區(qū)雇傭小型漁船前往采集。使用50 cm×50 cm樣方框, 沿?cái)r海壩隨機(jī)多點(diǎn)取樣, 采集樣方框內(nèi)所有細(xì)弱紅翎菜樣本。

1.1.3 環(huán)境信息采集 記錄采集紅藻樣本的生境并拍照, 在各調(diào)查點(diǎn)采集水樣。使用大疆無(wú)人機(jī)(DJI Mavic 2 Pro)與水下無(wú)人機(jī)(潛蛟MINI)記錄調(diào)查點(diǎn)水面及水下環(huán)境、藻體的分布情況。

1.2 室內(nèi)樣本處理

紅藻樣本清水沖洗干凈, 優(yōu)先選擇藻體完整且具成熟囊果的個(gè)體制作臘葉標(biāo)本并編號(hào), 選取一些樣品作為冰凍切片和DNA提取的材料。樣方取樣的樣品烘箱60 °C烘干至恒重,并稱(chēng)重記錄。

圖2 調(diào)查位點(diǎn)示意圖

GKB: 貢口攔海壩; DJK: 董家口港區(qū)堤壩; SNG: 撒牛溝村; WK: 瑯琊臺(tái)灣灣口; FJ: 陳家貢灣海上養(yǎng)殖筏架區(qū); YD: 瑯琊臺(tái)灣鴨島; LYG: 瑯琊港碼頭; GZY: 古鎮(zhèn)營(yíng)村; 實(shí)心圓點(diǎn)為本研究中大量懸浮紅藻群體的出現(xiàn)位點(diǎn), 空心圓點(diǎn)示其他調(diào)查位點(diǎn)

水樣在采集后迅速抽濾凍存, 送至中國(guó)科學(xué)院海洋研究所分析測(cè)試中心測(cè)定硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽、活性磷酸鹽和活性硅酸鹽含量。使用SPSS軟件處理數(shù)據(jù), 參照《海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(GB 3097-1997)》對(duì)主要水環(huán)境要素進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1.3 物種鑒定

1.3.1形態(tài)學(xué)研究 取潔凈樣本于解剖鏡(尼康, SMZ1500, 日本)下觀察藻體外部形態(tài)并拍照。用刀片切取藻體主軸中段、囊果等部位, 使用包埋劑(櫻花, 日本)包埋后, 液氮速凍定型, 使用冰凍切片機(jī)(Thermo Fisher, CryoStar NX50, 美國(guó))制備冰凍切片。在倒置顯微鏡(Nikon, Eclipse T, 日本) 下觀察并拍攝內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)。

1.3.2 分子標(biāo)記的獲取與系統(tǒng)發(fā)育分析 每號(hào)樣本取約10mg材料研磨, 使用商品化DNA提取試劑盒E.Z.N.A. Plant DNA Kit (Omega, 美國(guó))提取DNA。

以提取DNA為模板, 使用熱循環(huán)儀(TaKaRa Bio Inc., TP600, 日本), 選擇分子標(biāo)記L基因(編碼1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶大亞基)和I基因(編碼細(xì)胞色素C氧化酶亞基Ⅰ)進(jìn)行PCR (聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng))擴(kuò)增。所用引物組合見(jiàn)表1。設(shè)定PCR程序: 94 °C 5 min; 94 °C 1 min、45 °C 1 min、72 °C 1 min 38個(gè)循環(huán); 72 °C 5 min (Nú?ez Resendiz, 2018)。PCR產(chǎn)物送至生工生物工程(上海)股份有限公司進(jìn)行DNA測(cè)序, 所得序列用于后續(xù)的分子系統(tǒng)發(fā)育分析, 其中兩段L序列在分析前使用SnapGene v4.3.6進(jìn)行拼接處理。

表1 PCR擴(kuò)增分子標(biāo)記使用的引物信息

從NCBI(美國(guó)國(guó)立生物技術(shù)信息中心)數(shù)據(jù)庫(kù)下載所需參考序列(附表2), 分別與拼接后的L基因序列和I基因序列一同進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析: 使用MEGA X的ClustalW算法進(jìn)行多序列聯(lián)配(Thompson, 1994; Kumar, 2018), 根據(jù)密碼子順序使用PartitionFinder v2.0 (Guindon, 2010; Lanfear, 2017)分隔序列, 根據(jù)密碼子位點(diǎn)分別計(jì)算最優(yōu)進(jìn)化模型; 使用RaxML v8.0.0 (Stamatakis, 2014)構(gòu)建最大似然樹(shù), 2個(gè)基因均選用GTR+I+G進(jìn)化模型, 非參數(shù)bootstrap方法設(shè)定1 000次重復(fù); MrBayes v3.01 (Ronquist, 2003)構(gòu)建貝葉斯樹(shù),L序列密碼子前2位選擇GTR+I+G模型, 第3位選擇GTR+G模型,I序列密碼子第1、3位選擇GTR+G模型, 第2位選擇GTR+I+G模型; 設(shè)定運(yùn)行代數(shù)1 000 000代, 抽樣頻率1 000代, 丟棄前25%的樹(shù), 計(jì)算剩余樹(shù)中50%的多數(shù)一致樹(shù); 序列間的遺傳距離在MEGA X中使用Kimura two-parameter模型計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種鑒定

2.1.1 形態(tài)學(xué)鑒定 按生長(zhǎng)方式, 本研究調(diào)查采集的樣本包括懸浮和定生兩種類(lèi)型(圖3a, 3b)。貢口攔海壩處樣本均懸浮, 藻體紫紅色, 圓柱形, 高度約5～20 cm, 主軸寬1～2 mm, 質(zhì)軟多肉, 分枝不規(guī)則互生, 基部強(qiáng)烈縊縮, 頂端尖細(xì), 可達(dá)四回分枝, 無(wú)固著器。藻體內(nèi)部構(gòu)造由皮層和髓層組成, 最內(nèi)層的髓部為疏松散亂排列的絲狀細(xì)胞, 絲徑7～10 μm; 內(nèi)皮層細(xì)胞較大, (127～179)×(96～141) μm, 近圓形, 2～3層; 外皮層細(xì)胞較小, (10～12)×(6～8) μm, 含色素體, 1～2層(圖3c)。定生樣本外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)與懸浮樣本基本一致, 但基部具盤(pán)狀固著器和支持枝, 支持枝頂端或近頂端又可著生盤(pán)狀固著器(圖3d); 一些定生樣本具有囊果, 散生于藻體分枝上, 埋臥于內(nèi)皮層, 半球形, 略微隆起于藻體表面, 直徑659～797 μm。橫切面觀, 成熟囊果中央具有一個(gè)大的融合胞, 融合胞向各個(gè)方向生出產(chǎn)孢絲, 產(chǎn)孢絲頂端形成果孢子囊, 果孢子囊外圍有不育絲組成囊果被(圖3e, 3f)。

圖3 細(xì)弱紅翎菜形態(tài)特征與解剖結(jié)構(gòu)

注: a. 貢口攔海壩處懸浮生長(zhǎng)細(xì)弱紅翎菜樣本外部形態(tài)(臘葉標(biāo)本), 箭頭示著生寄生藻, 比例尺=2 cm, 標(biāo)本號(hào)QD365; b. 定生細(xì)弱紅翎菜樣本外部形態(tài)(臘葉標(biāo)本), 箭頭示著生囊果、箭形示基部固著器及支持枝, 比例尺=2 cm, 標(biāo)本號(hào)QD388; c. 藻體主軸橫切面觀, M: 髓部、IC: 內(nèi)皮層、OC: 外皮層, 比例尺=200 μm, 標(biāo)本號(hào)QD358; d. 定生細(xì)弱紅翎菜固著器系統(tǒng), 箭形示盤(pán)狀固著器、箭頭示支持枝, 比例尺=200 μm, 標(biāo)本號(hào)QD388; e. 細(xì)弱紅翎菜囊果表面觀, 比例尺=200 μm, 標(biāo)本號(hào)QD388; f. 細(xì)弱紅翎菜囊果橫切面觀, F: 融合胞、G: 產(chǎn)孢絲, 頂端生有果孢子、E: 果被, 比例尺=100 μm, 標(biāo)本號(hào)QD388; g. 細(xì)弱紅翎菜著生寄生藻外觀形態(tài), 比例尺=500 μm, 標(biāo)本號(hào)QD379; h. 細(xì)弱紅翎菜寄生藻切面觀, 比例尺=200 μm, 標(biāo)本號(hào)QD358

通過(guò)研究藻體的外部形態(tài)、內(nèi)部構(gòu)造和繁殖器官等特征, 結(jié)合細(xì)弱紅翎菜模式標(biāo)本比較分析, 本研究所采集的樣本符合細(xì)弱紅翎菜的鑒定特征。

此外, 在本次調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)少量細(xì)弱紅翎菜藻株分枝上生有圓球體, 經(jīng)切面觀察, 該球狀體內(nèi)部構(gòu)造包括絲狀細(xì)胞組成的髓部和3～5層含有色素體的外皮層(圖3g, 3h), 其特征和其寄主細(xì)弱紅翎菜基本一致, 因此可初步確認(rèn)這一圓球體為一種近源寄生藻。該寄生藻藻體外部具有較厚的膠質(zhì)層, 通過(guò)外皮層與宿主相融合。

2.1.2 分子系統(tǒng)發(fā)育分析 本研究擴(kuò)增了17號(hào)樣本16條L基因序列, 并結(jié)合13條NCBI下載的相關(guān)序列進(jìn)行分析。聯(lián)配后, 構(gòu)建了序列長(zhǎng)度為1 386個(gè)堿基(nt)的數(shù)據(jù)集, 保守位點(diǎn)1 100 nt, 最大簡(jiǎn)約位點(diǎn)150 nt?；谠摂?shù)據(jù)集分別構(gòu)建了最大似然樹(shù)和貝葉斯樹(shù), 獲得了相同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(圖4)。紅翎菜科的其他屬種, 包括麒麟菜屬、瓊枝藻屬(Doty)和卡帕藻屬構(gòu)成外群。細(xì)弱紅翎菜與產(chǎn)于法國(guó)和新西蘭的2個(gè)紅翎菜屬未知物種(sp.)聚為一枝(支持度100%), 其遺傳距離小于0.22%, 并和產(chǎn)于印度的串珠紅翎菜(新擬名)Mshigeni & Papenfuss、產(chǎn)于法國(guó)的屬模式種索狀紅翎菜(新擬名)(C.Agardh) J.Agardh、產(chǎn)于委內(nèi)瑞拉的彎頂紅翎菜(新擬名)Nú?ez Resendiz, Dreckmann, Ardito, León-Tejera & Sentíes和產(chǎn)于美國(guó)的絲狀紅翎菜(新擬名)(Kützing) Gabrielson組成第一類(lèi)群; 產(chǎn)于澳大利亞的網(wǎng)結(jié)紅翎菜(新擬名)P.W.Gabrielson & Kraft和粗壯紅翎菜(Greville) Kylin、產(chǎn)于日本的太平洋紅翎菜(Yamada) Yoshida以及產(chǎn)于印度的硬紅翎菜(新擬名)(Zanardini) F.Schmitz組成紅翎菜屬的第二類(lèi)群。在第一類(lèi)群中, 與細(xì)弱紅翎菜親緣關(guān)系最近的物種為串珠紅翎菜, 二者遺傳距離范圍為3.36%～3.53%。本研究也基于I進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析, 成功擴(kuò)增了細(xì)弱紅翎菜11條序列, 結(jié)合8條已公開(kāi)相關(guān)序列, 構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)。同L基因系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)類(lèi)似,I基因系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果同樣表明本研究樣本隸屬于紅翎菜屬(附圖1)。結(jié)合形態(tài)學(xué)鑒定和分子系統(tǒng)發(fā)育分析兩方面的研究結(jié)果, 產(chǎn)于法國(guó)和新西蘭的2個(gè)紅翎菜屬未知物種也應(yīng)該鑒定為細(xì)弱紅翎菜。

圖4 基于rbcL基因構(gòu)建的最大似然樹(shù)

注: 系統(tǒng)發(fā)育分析共用29條序列, 粗體為本研究新擴(kuò)增序列, 僅顯示貝葉斯分析后驗(yàn)概率≥0.80/最大似然分析Bootstrap值≥80的節(jié)點(diǎn)數(shù)值; 灰色底框示本研究獲取序列與外部序列聚合而成的單系進(jìn)化枝

2.2 貢口攔海壩細(xì)弱紅翎菜生物量估算及水質(zhì)環(huán)境分析

2021年7月下旬至8月初, 大量細(xì)弱紅翎菜懸浮生長(zhǎng)于貢口攔海壩南側(cè)部分坡面和灘涂上, 形成寬約20～30 m的堆積帶。根據(jù)水下無(wú)人機(jī)拍攝結(jié)果以及退大潮后的觀察, 該處海域主要為泥砂底質(zhì), 僅近堤壩處有一些亂石塊。壩的東西兩端藻體堆積面積擴(kuò)大, 而壩中部的閘門(mén)兩側(cè)有200余米無(wú)藻體分布, 總覆蓋面積約為37 370 m2; 藻體鮮干比8.99, 單位生物量(干重)為(159.93±46.09) g/m2, 總生物量約為6 t(干重)。此處細(xì)弱紅翎菜于2021年7月末形成規(guī)模, 不排除5月或6月就已經(jīng)大量增殖。8～9月期間堆積藻體逐漸減少, 至2021年10月基本完全消失。

瑯琊臺(tái)灣營(yíng)養(yǎng)鹽測(cè)定結(jié)果顯示, 位于灣頂?shù)呢暱跀r海壩兩側(cè)氮磷硅水平均較高, 臨海的南側(cè)為細(xì)弱紅翎菜出現(xiàn)區(qū)域。灣內(nèi)其他位點(diǎn)氮磷水平均符合國(guó)標(biāo)Ⅰ類(lèi)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn); 灣內(nèi)整體水質(zhì)狀況較好, 但氮磷比偏高, 各位點(diǎn)均超出Redfield比值(附圖2)。

2.3 細(xì)弱紅翎菜分布與習(xí)性調(diào)查

除貢口攔海壩外, 通過(guò)調(diào)查我們還發(fā)現(xiàn)了5處細(xì)弱紅翎菜的分布點(diǎn), 包括同位于瑯琊臺(tái)灣灣內(nèi)的海上養(yǎng)殖筏架區(qū)、撒牛溝村灘涂; 鄰近灣口的董家口港區(qū)堤壩; 及灣外的瑯琊港碼頭和距離較遠(yuǎn)(約15.60 km)的古鎮(zhèn)營(yíng)村灘涂。

不同點(diǎn)的細(xì)弱紅翎菜群體存在一定差異(表2)。5處分布點(diǎn)的藻體均定生, 除養(yǎng)殖筏架區(qū)的藻體生長(zhǎng)于養(yǎng)殖浮繩上外, 其他樣本生長(zhǎng)于有泥沙覆蓋的巖石上; 攔海壩處藻體最大, 但沒(méi)有固著器和繁殖結(jié)構(gòu); 分布在灣外的瑯琊港碼頭和古鎮(zhèn)營(yíng)村的類(lèi)群中有成熟的雌配子體; 此外, 懸浮群體中存在一些攜帶寄生藻的個(gè)體, 這一現(xiàn)象同樣發(fā)現(xiàn)于撒牛溝村樣本中。然而, 各個(gè)分布點(diǎn)的細(xì)弱紅翎菜數(shù)量都顯著低于貢口攔海壩處懸浮紅翎菜的生物量, 未發(fā)現(xiàn)定生的大規(guī)模細(xì)弱紅翎菜藻場(chǎng)。

表2 細(xì)弱紅翎菜群體的分布、習(xí)性、藻體特征及其生物量

注: *: 生物量數(shù)據(jù)均為干重; +++: 生物量≥100 g/m2; ++: 100>生物量≥10 g/m2; +: 生物量<10 g/m2

3 討論

2021年7月底至10月初, 青島市西海岸新區(qū)瑯琊臺(tái)灣海域出現(xiàn)大規(guī)模懸浮紅藻, 本研究通過(guò)實(shí)地調(diào)研, 結(jié)合形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育分析鑒定該物種為細(xì)弱紅翎菜。

細(xì)弱紅翎菜形態(tài)鑒定特征包括: 藻體基部具有盤(pán)狀固著器及支持枝, 分枝基部明顯縊縮、頂端逐漸尖細(xì); 髓部由疏松排列的絲體組成, 內(nèi)皮層較大而外皮層細(xì)胞較小; 以及半球形的囊果等(Xia, 1984; 夏邦美等, 1999)。本研究樣品無(wú)論在外觀形態(tài)、內(nèi)部構(gòu)造還是在囊果特征方面均與其相吻合。我們也首次在細(xì)弱紅翎菜藻體上發(fā)現(xiàn)圓球形的寄生藻, 這一現(xiàn)象類(lèi)似于江蘺屬(Greville)個(gè)體表面寄生的蘺生藻(Setchell & H.L.Wilson)(張峻甫等, 1978), 屬于近源寄生藻。

全球累計(jì)報(bào)道紅翎菜屬物種有16個(gè), 其中現(xiàn)階段承認(rèn)的物種只有10個(gè)(Guiry, 2022),其中細(xì)弱紅翎菜和叉枝紅翎菜(新擬名)Yoshida缺乏常用分子標(biāo)記序列數(shù)據(jù), 而本研究為前者首次提供了明確的分子信息?；贚和I基因的系統(tǒng)發(fā)育分析, 細(xì)弱紅翎菜與紅翎菜屬其他8個(gè)物種遺傳距離較大(L>3%,I>4%), 形成了不同的進(jìn)化枝, 從分子層面驗(yàn)證了細(xì)弱紅翎菜的系統(tǒng)地位。與細(xì)弱紅翎菜親緣關(guān)系最近的物種為串珠狀紅翎菜, 該種沿軸規(guī)律縊縮, 外形呈串珠狀(Mshigeni, 1981), 易于區(qū)分; 而產(chǎn)于日本的叉枝紅翎菜藻體扁壓, 具有典型的二叉狀分枝及邊緣小枝(吉田忠生, 1998), 在外觀形態(tài)上與細(xì)弱紅翎菜差異明顯; 其他紅翎菜物種也與我們的樣本存在可區(qū)分的形態(tài)特征差異(表3)。Fredericq等(1999)和Mineur等(2012)分別記錄了產(chǎn)于新西蘭和法國(guó)的未知紅翎菜物種, 我們的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果證實(shí)這兩個(gè)物種實(shí)際上為細(xì)弱紅翎菜。因此, 該物種的全球分布范圍從西北太平洋拓展至南太平洋和東大西洋海域, 也暗示了該物種在全球溫帶亞熱帶海域廣泛分布的可能性。值得注意的是, 有研究稱(chēng)產(chǎn)于法國(guó)的細(xì)弱紅翎菜并不是本土物種, 但該類(lèi)群早在2005年便已出現(xiàn), 且已在一些地區(qū)形成相當(dāng)大的生物量(Mineur, 2012), 表明該物種具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和擴(kuò)散能力。

表3 本研究樣本與紅翎菜屬其他物種主要形態(tài)特征比較

注: 各物種基于L系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖4)中親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近排列, “—“代表無(wú)信息。參考文獻(xiàn): [1] Mshigeni, 1981; [2] Agardh, 1842; [3] Nú?ez-Resendiz, 2018; [4] Littler, 2000; [5] Gabrielson, 1984; [6] Yoshida, 1989; [7] Minthein, 1976; [8] Zanardini, 1858; [9] 吉田忠生, 1998

大型紅藻是近海底棲群落的重要成員, 然而一些物種也可以脫離著生基質(zhì)自由生活, 這一現(xiàn)象在紅翎菜科中較為常見(jiàn)(Nú?ez Resendiz, 2019), 同屬的絲狀紅翎菜、索狀紅翎菜都有懸浮群體的記錄(Farnham, 1980; Perrone, 1994)。一般認(rèn)為, 泥沙等軟性底質(zhì)會(huì)影響孢子的附著, 從而使藻類(lèi)傾向于選擇無(wú)性繁殖策略, 導(dǎo)致懸浮生活的生態(tài)型群體的產(chǎn)生(Kain, 1995; Guillemin, 2008)。Norton等(1983)對(duì)營(yíng)懸浮生活的大藻形態(tài)進(jìn)行了總結(jié), 認(rèn)為無(wú)固著器結(jié)構(gòu)和營(yíng)無(wú)性繁殖是其最顯著的特征。Perrone等(1994)詳細(xì)描述了意大利馬雷皮科諾(Mare Piccolo)海灣懸浮絲狀紅翎菜群體的生長(zhǎng)情況, 在軟泥底質(zhì)上, 懸浮的絲狀紅翎菜和(C.Agardh) Kraft & M.J.Wynne可形成厚達(dá)3～5 m的海藻床; 絲狀紅翎菜個(gè)體無(wú)固著器, 但在出現(xiàn)硬質(zhì)基質(zhì)時(shí)個(gè)別藻體可以二次定生, 形成小規(guī)模的定生群體; 在連續(xù)5年的逐月觀察中未發(fā)現(xiàn)成熟的配子體個(gè)體、營(yíng)無(wú)性繁殖。這些現(xiàn)象和我們的實(shí)地調(diào)查記錄較為類(lèi)似: 細(xì)弱紅翎菜個(gè)體懸浮于泥沙底質(zhì)的陳家貢灣底, 形成大規(guī)模生物量, 無(wú)固著器和成熟繁殖結(jié)構(gòu); 在瑯琊臺(tái)灣的調(diào)查中, 也發(fā)現(xiàn)了若干疑似二次定生的小規(guī)模群體。因此我們認(rèn)為, 貢口攔海壩處的大規(guī)模細(xì)弱紅翎菜群體是營(yíng)懸浮生活的特殊生態(tài)型, 這也是本物種懸浮類(lèi)群的首次記錄。

無(wú)性繁殖的懸浮紅藻群體可以形成可觀的規(guī)模, 如亞太冷水沿岸, 懸浮伊谷草(Kanno & Matsubara) Makienko主導(dǎo)的伊谷草床厚度可達(dá)到0.15～1 m (Skriptsova, 2016); 波羅的海懸浮蠕蟲(chóng)叉紅藻(Hudson) J.V.Lamouroux年產(chǎn)量在10萬(wàn)t以上(Weinberger, 2020); 智利沿海的智利江蘺C.J.Bird, McLachlan et E.C.Oliveira懸浮藻體資源被持續(xù)開(kāi)采約20年, 這一特性也被應(yīng)用于養(yǎng)殖生產(chǎn)中(Guillemin, 2008)。這樣的懸浮紅藻床多位于水流擾動(dòng)較少的環(huán)境, 可以穩(wěn)定存在數(shù)十年甚至上百年。懸浮紅藻群體同樣也可以隨水流運(yùn)動(dòng)而漂流, 并不斷擴(kuò)大生物量的規(guī)模(Nú?ez Resendiz, 2019)。在本研究中, 貢口攔海壩處的大規(guī)模細(xì)弱紅翎菜群體與穩(wěn)定的懸浮紅藻藻床不同, 僅存在了三個(gè)月的時(shí)間, 便基本消失。據(jù)此我們推測(cè), 此處的懸浮群體來(lái)源于別處, 而可能存在一個(gè)懸浮或定生的源頭藻場(chǎng), 在某種外部擾動(dòng)下, 部分藻體隨水流運(yùn)動(dòng)至貢口攔海壩下, 由于壩內(nèi)存在大規(guī)模水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū), 壩兩側(cè)富營(yíng)養(yǎng)化程度較高, 導(dǎo)致這一無(wú)性繁殖的懸浮群體快速大量增殖, 從而形成了大規(guī)模堆積的現(xiàn)象。因此我們對(duì)瑯琊臺(tái)灣及其周邊地區(qū)開(kāi)展了源頭藻場(chǎng)的調(diào)查。我們發(fā)現(xiàn)了一些定生群體, 但生物量均遠(yuǎn)小于攔海壩處的懸浮群體; 灣內(nèi)一些沿岸群體類(lèi)似于懸浮群體, 攜帶少見(jiàn)的寄生藻, 提示灣內(nèi)各類(lèi)群間可能存在一定聯(lián)系; 調(diào)查過(guò)程中, 一些當(dāng)?shù)孛癖姺Q(chēng)暴發(fā)點(diǎn)以北的灘涂上也有大規(guī)模紅藻的分布, 在我們的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了少量定生紅翎菜分布, 其中一個(gè)分布點(diǎn)古鎮(zhèn)營(yíng)村已距攔海壩逾15 km, 提示了細(xì)弱紅翎菜在本海域分布的廣泛性。然而, 目前我們尚未發(fā)現(xiàn)其他較大規(guī)模的紅翎菜群體, 源頭藻場(chǎng)的確定還需要進(jìn)一步的調(diào)查。

全球范圍內(nèi), 大型海藻暴發(fā)增殖而引發(fā)的藻華問(wèn)題日益增加, 雖然“綠潮”和“金潮”仍是最主要的大藻藻華災(zāi)害(Smetacek, 2013), 但近年來(lái)我國(guó)一些綠潮災(zāi)害中, 已經(jīng)開(kāi)始出現(xiàn)了一定比例的懸浮紅藻, 如Song等(2019)報(bào)道渤海海域的本地綠潮中混雜大量的懸浮紅藻, 并鑒定為龍須菜; 然而, 通過(guò)比對(duì)文中龍須菜圖片和貢口攔海壩細(xì)弱紅翎菜標(biāo)本, 我們發(fā)現(xiàn)二者在外部形態(tài)上極為相似, 尤其是藻體的分枝基部均強(qiáng)烈縊縮, 初步認(rèn)為該物種實(shí)際可能為細(xì)弱紅翎菜。結(jié)合本研究在貢口攔海壩的實(shí)地調(diào)研結(jié)果, 提示著細(xì)弱紅翎菜懸浮群體存在潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。

4 結(jié)論

本研究報(bào)道了一次發(fā)生于青島市瑯琊臺(tái)灣海域區(qū)的一種紅藻物種大規(guī)模堆積的“藻華”現(xiàn)象。結(jié)合形態(tài)學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育分析研究, 鑒定該物種為細(xì)弱紅翎菜, 并首次描述了細(xì)弱紅翎菜的懸浮生態(tài)型和一種寄生紅藻, 進(jìn)一步完善了該物種的形態(tài)學(xué)和生態(tài)習(xí)性研究。細(xì)弱紅翎菜分布較為廣泛, 可能具有較強(qiáng)的遷移和適應(yīng)能力, 能夠不依賴(lài)基質(zhì)自由懸浮生長(zhǎng), 并形成較大規(guī)模的生物量, 可能存在一定的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn); 另一方面, 細(xì)弱紅翎菜本身也是優(yōu)質(zhì)的卡拉膠原料, 也可食用, 具有潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而, 目前細(xì)弱紅翎菜的相關(guān)研究仍較少, 其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)和綜合利用需要進(jìn)一步關(guān)注。

電子附件材料:

附圖1, 2及附表1, 2見(jiàn)http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20220400107

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ABLOOM IN LANGYATAI BAY, QINGDAO: SPECIES IDENTIFICATION AND GROWTH INVESTIGATION

YAN Shu-Heng1, 2, 3, 4, WANG Xu-Lei1, 2, 3, WANG Li-Jun1, 2, 3, GU Wen-Hui1, 2, 3, XIE Xiu-Jun1, 2, 3, GAO Shan1, 2, 3, QIANG Xi1, 2, 3, 5, ZHUO Jin-Tao1, 2, 3, 4, GUO Meng-Lin1, 2, 3, 4, LIU Xue-Hua1, 2, 3, WANG Zong-Ling6, WANG Guang-Ce1, 2, 3

(1. CAS Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, Qingdao 266071, China;2. Marine Biology and Biotechnology Laboratory, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266200, China; 3. Center for ocean Mega-Science, Chinese academy of sciences, Qingdao 266071, China; 4. College of Earth and Planetary Sciences, University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China; 5. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266071, China; 6. Marine Ecology Research Center, First Institute of Oceanography, MNR, Qingdao 266100, China)

From July to October 2021, suspending red algae bloomed near Gongkou Dam, Langyatai Bay in the West Coast New Area of Qingdao City by the Yellow Sea. To identify the species and its biological characteristics, samples were collected for morphological anatomy studies and phylogenetic analysis. The algal bloom species was purplish red, cylindrical, soft and pulpy, in height of up to 20 cm, and having irregular alternate branches that strongly constricted at the base, and tapering apices. The cross section of the main axis showed small pigmented outer cortical cells, large and sub-circular inner cortical cells, and scattered and loose filamentous cells in the medullary layer. In terms of morphology and phylogeny ofL andI genes, this species was identified asZhang et Xia. Unlike those in historical records, this species lacked holdfast or reproductive structures, and had suspended vegetative growth and fast proliferation due to favorable abundant nutrient supply in the ambiance. At the peak of growth, the biomass of the blooming species was estimated upto about 6 t (dry weight), which could be termed as a local small-scale algal bloom. This suspending ecotype in vegetative reproductive lifestyle showed a strong environmental adaptability of, and its physiological characteristics and potential ecological risks shall be further studied.Key words;L; phylogenetic analysis; suspending red algae; algal bloom

Q943

10.11693/hyhz20220400107

*國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃, 2018YFD0901500號(hào); 國(guó)家自然科學(xué)基金, 42076089號(hào); 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系, CARS-50號(hào); 山東省“泰山學(xué)者”工程專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目, tspd20210316號(hào)。閆舒恒, 博士研究生, E-mail: yanshuheng@qdio.ac.cn; 同等貢獻(xiàn)第一作者: 王旭雷, 博士, 副研究員, E-mail: wangxulei@qdio.ac.cn

王廣策, 博士, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: gcwang@qdio.ac.cn

2022-04-24,

2022-06-12