撰文 耿珺琰

哪些植物能產(chǎn)生花粉？

并不是所有的植物都能產(chǎn)生花粉，花粉是種子植物的雄配子體。

根據(jù)是否有形態(tài)上的根、莖、葉分化，以及在個體發(fā)育中是否有“胚”的構(gòu)造，植物被分為高等植物和低等植物。低等植物包括藻類、地衣等；高等植物包括苔蘚植物、蕨類植物和種子植物。處在目前植物界進(jìn)化路線末端的種子植物說：只有“我們”高等植物中高級的種子植物，才能產(chǎn)生花粉。而在潮濕地帶生長的苔蘚、一不小心就會對你進(jìn)行視覺攻擊的蕨類（有些蕨類的葉片背面長著密密麻麻、整整齊齊的孢子堆）等都產(chǎn)生不了花粉，它們的配子體有另外的名字，叫作孢子。

此外，不同的種子植物產(chǎn)生花粉的部位也不一樣。種子植物分為被子植物和裸子植物兩大類。其中，被子植物會開花，花粉在雄蕊中形成；裸子植物沒有真正的花，花粉由它們的繁殖器官雄球花生成。

鐵樹的雄球花（左）和雌球花（右）

花粉化石

在遙遠(yuǎn)的泥盆紀(jì)晚期，那時候蔭天蔽地、大片大片延綿的還只是繁茂的石松類和真蕨類森林。就在那時，地球上某個角落出現(xiàn)了早期種子植物，而花粉也就此擔(dān)當(dāng)起傳遞DNA 的重任，并堅(jiān)持了三億多年?，F(xiàn)在，我們還可以根據(jù)古老又稀有的化石，穿越漫長的歲月，一窺當(dāng)年的花粉長什么樣子。

右圖是目前發(fā)現(xiàn)的最古老的花粉化石，它在地層里經(jīng)歷了大約2.43億年，已經(jīng)被壓扁、變形，直到2013 年才重新回到空氣中，在科學(xué)家看來，這顆化石花粉可能來自一株被子植物。

目前發(fā)現(xiàn)的最古老的花粉化石

這顆花粉當(dāng)年傳粉失敗，沒有幸運(yùn)地遇到一朵盛開的花來分享它攜帶的DNA。雖然花粉中攜帶的生殖細(xì)胞早就不知去向，但是起到保護(hù)作用的花粉外壁可是在兩億多年后幫了古植物學(xué)家一個大忙。在此之前，科學(xué)家認(rèn)為最早的被子植物在早白堊紀(jì)（1.35 億年）才開始出現(xiàn)，而這顆疑似被子植物的花粉化石則有著2.43 億年的年齡。如果確定這顆花粉來自被子植物，那么被子植物出現(xiàn)的時間將要往前推約1 億年。1 億年，那么長的歲月，地球公轉(zhuǎn)、自轉(zhuǎn)無數(shù)圈，一顆小小的花粉淡定地給我們揭示植物進(jìn)化的秘密。

花粉顆粒的外層叫作花粉外壁，花粉化石之所以可以在地層中保存這么久，就是得益于此。花粉外壁的主要成分為孢子花粉素，這是一種復(fù)雜的高分子生物聚合物，對于酸、高溫和壓力有較強(qiáng)的耐受能力，并且即使在水浸的酸性狀態(tài)下也很難被氧化。如今，科學(xué)家們可以獲得地層中的花粉化石來進(jìn)行研究，就是因?yàn)榇蟛糠只ǚ鄱季哂心透g的特性。

每顆花粉都背負(fù)著傳播基因的使命，在茫茫無盡的原野或山林里漂泊，或者在風(fēng)停下來的時候落進(jìn)小水洼，或者被蜜蜂帶進(jìn)蜂巢里，也有可能被小蟲子開心地吃掉。只有少數(shù)幸運(yùn)的花粉，能夠剛好落在等待著它的花或者雌球花上，把攜帶的生殖細(xì)胞輸送到恰當(dāng)?shù)牡胤?。盡管前途未卜，也不知道自己是否能成為幸運(yùn)的少部分，每顆花粉依然一絲不茍地發(fā)育成精致的樣子。

擬南芥屬花粉及其外壁

千姿百態(tài)的花粉

不同科屬的植物有不同樣貌的花粉。這些花粉的大小、形態(tài)各不相同，孢粉（孢子和花粉）學(xué)家可以通過顯微鏡觀察花粉的形態(tài)，據(jù)此判斷花粉來自哪個科或?qū)俚闹参?。?dāng)然，也有少部分植物可以通過花粉精確鑒定到種。

在同一比例尺下，不同植物的花粉大小差異鮮明地展示出來。比如，勿忘我花粉直徑小于10 微米，與它們相比，直徑大于100 微米的南瓜花粉簡直是龐然大物。

有人這樣描述榛樹傳粉的場景：“榛樹嘆口氣，呼出了花粉。春天剛轉(zhuǎn)暖時，榛樹的雄性柔荑花序像綿羊尾巴一樣垂下，上面扎著一雙雙小花。風(fēng)一吹，花序像小絨球似的擺動。一陣黃色的云霧渲染了整個天空……黃云飄移，灑下花粉雨?！遍粯涫秋L(fēng)媒植物，它的花粉表面比較平滑，易于被風(fēng)吹散。風(fēng)媒植物的花粉都輕盈光滑，還有些植物的花粉有著像松屬花粉那樣的兩個氣囊，每當(dāng)起風(fēng)的時候，花粉就隨風(fēng)而去。有些花粉可以被吹到上千米外，可真是“好風(fēng)憑借力，送粉上青云了”。

鳶尾花粉

歐洲赤松花粉

樺樹花粉

黃瓜花粉

榛樹花粉

榛樹花序散播花粉

種子植物中，除了借助風(fēng)力傳粉的風(fēng)媒植物，還有借助動物等生物媒介傳粉的植物和自花傳粉植物。

對于被子植物來說，靠開花和散發(fā)香味吸引昆蟲傳粉是大部分物種天生就掌握的技能。而蜜蜂、螞蟻等小動物，在信息素或者色彩的吸引下去接近花朵尋找食物也是一種本能。植物和傳粉動物之間的互動并不像童話故事里那樣溫情脈脈，而是爾虞我詐。比如，毛茸茸的熊蜂可能有時候會厭倦黏黏的花粉團(tuán)沾在身上，于是就在花的外面咬開小洞吸食花蜜。這種逃避了傳粉責(zé)任又能獲得食物的行為，叫作“盜蜜”。也有些花樂于用激進(jìn)的手段“強(qiáng)迫”昆蟲傳粉，比如飄唇蘭屬的植物，它們的雄花和雌花長相很不一樣，雄花十分艷麗，而雌花則長得像綠色的小頭盔。一旦蘭花蜂被雄花吸引，降落在花朵上，不小心觸碰到“機(jī)關(guān)”，花粉團(tuán)便“砰”地發(fā)射，狠狠粘在蘭花蜂的身上。這時候，受驚的蘭花蜂倉皇逃離，避開其他長相相同、一看就是“壞人”的雄花，鉆進(jìn)長得像小頭盔的雌花里——就這樣，蘭花蜂在飄唇蘭屬雌雄花的軟硬兼施下，可憐巴巴地完成了傳粉。

早在17 世紀(jì)40 年代，科學(xué)家就已經(jīng)通過顯微鏡觀察到花粉。到20 世紀(jì)初，科學(xué)家首次根據(jù)泥炭地不同層位的孢粉組成繪制了地層孢粉百分比變化曲線。

之前我們提到，花粉的外殼由孢子花粉素組成，性質(zhì)比較穩(wěn)定。但是，花粉的保存也是有條件的。散落在土壤中的花粉容易受到微生物的消化分解，暴露在濕熱環(huán)境下的花粉也很容易被氧化。不過，那些處于泥炭或湖相沉積物中的花粉可以被較好地保存下來，靜靜地在地層里度過數(shù)萬年、數(shù)十萬年，甚至數(shù)百萬年。這些古老的花粉對于古氣候?qū)W家來說是寶貴的資料。

食蚜蠅采集花蜜

熊蜂正在盜蜜

如果你自海南島一路向北到漠河觀察沿途的植物，可以明顯地發(fā)現(xiàn)各地生長的植物很不一樣。海南島的椰樹、東北地區(qū)的落葉松，都是在當(dāng)?shù)氐臍夂蛳虏拍苌L的植物。這種不同氣候條件下生長不同植物群區(qū)的規(guī)律，正是古氣候?qū)W家根據(jù)地層中孢粉組成的變化來了解不同地質(zhì)歷史時期氣候變化的基礎(chǔ)。根據(jù)地層孢粉百分比，結(jié)合統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，古氣候?qū)W家可以追溯上萬年來的溫度、降水變化情況。

花粉雖小，卻在幫助我們認(rèn)識古氣候的變化上有著重要的意義；而只有較好地了解古氣候變化，才能深入理解氣候變化機(jī)制，更好地預(yù)測未來的氣候變化。