潘師峰 徐志剛 許亞良 李清明* 鄭胤建*

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院都市農(nóng)業(yè)研究所，國(guó)家成都農(nóng)業(yè)科技中心，四川成都 610000；2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇南京 210095）

類胡蘿卜素（carotenoids）是具有廣泛共軛多烯鏈的一大類萜類化合物，該共軛體系使得類胡蘿卜素在可見光譜的藍(lán)綠光（450～550 nm）波段范圍內(nèi)具有優(yōu)異的光吸收性能（Moise et al.，2014）。在植物綠葉組織中，類胡蘿卜素的組成和相對(duì)豐度對(duì)提升光合性能具有重要的作用，其中主要的類胡蘿卜素有葉黃素（lutein）、β-胡蘿卜素（β-carotene）、紫黃素（violaxanthin）和新黃素（neoflavin）等，并且它們?cè)谥参镏械暮恳来谓档停―ellaPenna &Pogson，2006）。同時(shí)，類胡蘿卜素可以保護(hù)植物免受強(qiáng)光帶來的損傷（Leonelli et al.，2017）。因此，植物體內(nèi)的類胡蘿卜素含量與植株生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)密切相關(guān)。通過不同的作用機(jī)制，類胡蘿卜素或富含這些色素的食物對(duì)人體健康有益，大約有50 種不同的類胡蘿卜素可轉(zhuǎn)化為VA，并具有保護(hù)細(xì)胞和組織免受自由基和單線態(tài)氧破壞的抗氧化活性，可增強(qiáng)人體免疫功能，防止曬傷及延緩某些癌癥的發(fā)生（Xavier &Pérez-Gálvez，2016）。

隨著人造光源與設(shè)施栽培技術(shù)的發(fā)展，植物工廠成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的主流。LED（light-emitting diode）具有低能耗、簡(jiǎn)單輕便及可控性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，被大規(guī)模投入到植物工廠中使用。近些年來，基于LED 的新型光源已經(jīng)在植物栽培生產(chǎn)中得到了廣泛的應(yīng)用，研究發(fā)現(xiàn)使用不同波長(zhǎng)組合的光源不僅提高了植物的光合作用效率，也影響了植物光形態(tài)建成（Bantis et al.，2018）。越來越多的研究表明，利用光調(diào)控植株生長(zhǎng)發(fā)育及類胡蘿卜素等次生代謝物積累以維持采后產(chǎn)品器官營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的穩(wěn)定以及提升植株產(chǎn)品器官產(chǎn)量、品質(zhì)是一種可行的方法。據(jù)報(bào)道，補(bǔ)充430 nm 和465 nm 波段藍(lán)光可以顯著提升普通白菜和芥藍(lán)鮮質(zhì)量以及類胡蘿卜素、VC 和總酚的含量（Li et al.，2020）。紅光和藍(lán)光處理均顯著提高了采后綠熟期櫻桃番茄中番茄紅素、β-胡蘿卜素和可溶性糖含量，并且可以加速顏色的轉(zhuǎn)變（Ngcobo et al.，2020）。藍(lán)色LED 光會(huì)顯著提高綠熟期辣椒總酚含量及抗氧化活性，紅色LED光則顯著提高了綠熟期辣椒果實(shí)中類胡蘿卜素含量（Pola et al.，2020）。在標(biāo)準(zhǔn)紅光/遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光下補(bǔ)充綠光、黃光及橙光會(huì)引起芥菜苗類胡蘿卜素含量顯著上升，補(bǔ)充黃光顯著提高了烏塌菜類胡蘿卜素含量（Brazaityt? et al.，2015）。白光下補(bǔ)充紅光、藍(lán)光會(huì)顯著提升葉用萵苣（生菜）鮮質(zhì)量、葉綠素和類胡蘿卜素含量，并且使植株株型更加緊湊強(qiáng)壯（Chen et al.，2016）。利用組合光譜UV-A/藍(lán)光或紅光/藍(lán)光對(duì)葉用萵苣進(jìn)行采前夜間補(bǔ)光，顯著提升了類胡蘿卜素、花色苷和酚類化合物等營(yíng)養(yǎng)成分含量，并且可以使植株形態(tài)更加緊密（Hooks et al.，2021）。因此，不同波段的光對(duì)蔬菜作物有著不同的影響，目前主要的研究集中在紅藍(lán)光及UV 輻射。

光調(diào)控植物品質(zhì)的課題因其具有重要的應(yīng)用價(jià)值成為目前研究的熱點(diǎn)之一，研究者對(duì)蔬菜作物中類胡蘿卜素的研究更是較為熱衷。本文概述了不同光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素含量的影響，并重點(diǎn)從生物合成關(guān)鍵基因調(diào)控、翻譯后調(diào)控及庫(kù)源調(diào)控方面總結(jié)了光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素的調(diào)控機(jī)制，旨在為設(shè)施蔬菜作物高效種植、產(chǎn)品器官品質(zhì)光調(diào)控、植物照明燈具開發(fā)提供理論參考。

1 類胡蘿卜素生物合成通路

1.1 前體的合成

自然界中存在兩種途徑合成類異戊二烯前體：二甲基烯丙基二磷酸（DMAPP）和異戊烯焦磷酸（IPP），即甲基赤蘚糖醇途徑（MEP）和甲羥戊酸途徑（MVA）。MEP 途徑主要發(fā)生在大多數(shù)真細(xì)菌、頂復(fù)門原生生物中（Jomaa et al.，1999；Nair et al.，2011），MVA 途徑主要發(fā)生在古細(xì)菌、真菌和動(dòng)物中（Braithwaite &Goodwin，1960；Horbach et al.，1993）。植物可以通過MEP 和MVA 途徑產(chǎn)生類異戊二烯前體，并且MEP 途徑主要發(fā)生在細(xì)胞器質(zhì)體中，MVA 途徑主要發(fā)生在細(xì)胞液中（Rodríguez-Concepción &Boronat，2002）。因此，在蔬菜作物中，這兩種重要前體IPP 和DMAPP是通過質(zhì)體中MEP 途徑產(chǎn)生的，接著二者發(fā)生縮合形成類胡蘿卜素及其他的一些萜類化合物（Rodríguez-Concepción，2010）。通過總結(jié)現(xiàn)有研究 報(bào)道（Domonkos et al.，2013），DMAPP 和IPP合成過程如圖1 所示，主要經(jīng)過以下幾個(gè)步驟：首先D-葡萄糖經(jīng)過一系列代謝過程形成丙酮酸，丙酮酸和3-磷酸甘油醛（G3P）在1-脫氧-D 木酮糖-5-磷酸合酶（DXS）的催化下形成1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸（DXP）。在該過程中，DXS 催化的反應(yīng)是MEP 途徑中的限速反應(yīng)（Estevez et al.，2001），接下來DXP 通過一系列反應(yīng)形成類異戊二烯重要前體DMAPP 和IPP。

圖1 植物中DMAPP 和IPP 合成通路

1.2 類胡蘿卜素的合成

目前植物中類胡蘿卜素合成一般通路已較為明晰，參閱相關(guān)研究報(bào)道（Domonkos et al.，2013），將其歸納為圖2。DMAPP 和IPP 在牻牛兒基牻牛兒基二磷酸合成酶（GGPPS）催化下形成牻牛兒基牻牛兒基二磷酸（GGPP）。GGPP 是植物類異戊二烯代謝的關(guān)鍵中間體，也是類胡蘿卜素、生育酚、葉綠素側(cè)鏈、質(zhì)體醌和植物激素等物質(zhì)的重要前體（Moise et al.，2014）。合成的兩分子GGPP 前體在八氫番茄紅素合酶（PSY）作用下發(fā)生頭對(duì)頭縮合，形成15-順式-八氫番茄紅素（15-cis-phytoene）。該過程是類胡蘿卜素生物合成的第1 步，并且是關(guān)鍵的限速步驟（Yuan et al.，2015a），PSY 是該過程中的限速酶。無色的15-順式-八氫番茄紅素在一系列關(guān)鍵酶的作用下經(jīng)過去飽和、脫氫和異構(gòu)化最終產(chǎn)生紅色的全反式番茄紅素（all-translycopene）。

圖2 高等植物中主要類胡蘿卜素生物合成通路

番茄紅素在植物中以全反式構(gòu)型存在，并在番茄紅素ε-環(huán)化酶（LCYE）或番茄紅素β-環(huán)化酶（LCYB）作用下分別形成δ-胡蘿卜素（δ-carotene）或γ-胡蘿卜素（γ-carotene）。番茄紅素的環(huán)化是類胡蘿卜素代謝中的重要步驟，δ-胡蘿卜素和γ-胡蘿卜素的形成更是類胡蘿卜素合成途徑中1 個(gè)重要的分支點(diǎn)，β-環(huán)和ε-環(huán)的引入保證了植物中類胡蘿卜素的多樣性（Nisar et al.，2015）。隨后δ-胡蘿卜素和γ-胡蘿卜素在LCYB 作用下進(jìn)行環(huán)化，分別形成α-胡蘿卜素（α-carotene）和β-胡蘿卜素。

α-胡蘿卜素和β-胡蘿卜素在各種酶的催化下進(jìn)一步羥基化形成葉黃素（xanthophyll）。葉黃素是植物光系統(tǒng)中主要的類胡蘿卜素，它不僅賦予了植物特殊的顏色和氣味，并且具有很強(qiáng)的光保護(hù)和抗氧化特性，保證了生命體維持正常的生長(zhǎng)代謝（Ruban &Johnson，2010）。此外，在一系列關(guān)鍵酶的作用下，玉米黃素（zeaxanthin）、花藥黃素（antheraxanthin）和紫黃素可以相互轉(zhuǎn)換。葉黃素循環(huán)（xanthophyll cycle）系統(tǒng)中三者之間的相互轉(zhuǎn)換，保證了植物在強(qiáng)光下可以有效增強(qiáng)自身光保護(hù)作用，以適應(yīng)不同的光環(huán)境（Goss &Jakob，2010）。

2 光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素含量的影響

2.1 藍(lán)光的影響

藍(lán)光在植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中起著重要作用，它作為一種環(huán)境信號(hào)，能夠增加植物對(duì)碳的同化，從而提高類胡蘿卜素等次生代謝物合成的水平。因此，適量的藍(lán)光對(duì)植物類胡蘿卜素的積累是有益的。Gangadhar 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)在藍(lán)光下辣椒果實(shí)中類胡蘿卜素含量顯著增加，并且對(duì)葉綠素的生物合成十分有益。Johkan 等（2010）采用藍(lán)光對(duì)紅葉葉用萵苣幼苗進(jìn)行處理，也發(fā)現(xiàn)植株葉片中類胡蘿卜素含量顯著升高；而處理后的幼苗置于自然白光下生長(zhǎng)時(shí)，其葉片中類胡蘿卜素含量略微降低。Lin 等（2021）采用不同比例的紅、綠、藍(lán)光對(duì)羅勒進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)增加藍(lán)光比例，紅∶綠∶藍(lán)＝1∶1∶1 時(shí)羅勒葉片中類胡蘿卜素含量顯著提升。

微型菜苗在色澤、質(zhì)地、風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)成分上具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，其富含氨基酸、維生素、多酚、色素和抗氧化物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此越來越受到廣大人群的喜愛（Choe et al.，2018；Yadav et al.，2019）。Kopsell 和Sams（2013）研究發(fā)現(xiàn)花椰菜苗采前使用微量藍(lán)光處理，可顯著提高芽中類胡蘿卜素、硫苷和礦物元素的含量，尤其是β-胡蘿卜素和鉀、鎂、鐵等元素。Samuolien? 等（2017）也指出在組合光譜中，隨著藍(lán)光強(qiáng)度增加，甜菜苗中α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、葉黃素等類胡蘿卜素的含量也逐漸上升。

通過改變藍(lán)光的比例，來達(dá)到增加植株產(chǎn)量器官中類胡蘿卜素含量的目的是一種可行的方式。但不可否認(rèn)的是，提升植物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)不僅需要適當(dāng)?shù)墓赓|(zhì)條件，還需要適宜的光照處理時(shí)間。Metallo等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，前期對(duì)羽衣甘藍(lán)進(jìn)行5%藍(lán)光和95%紅光處理22 d，而后適當(dāng)增加藍(lán)光的比例（20%）處理15 d，可以增加植株類胡蘿卜素的含量。

植物的生長(zhǎng)受到諸多因素的影響，光質(zhì)作為主要影響因素之一，并不能單方面起到?jīng)Q定性的作用?？紤]到品種效應(yīng)及各項(xiàng)研究試驗(yàn)條件（如光強(qiáng)、光照時(shí)間、溫濕度、CO2濃度等）存在的差異，不同光質(zhì)下植物類胡蘿卜素水平的變化也存在一定的差異。但總而言之，適量的藍(lán)光處理對(duì)于大多數(shù)蔬菜作物類胡蘿卜素的積累是有益的。

2.2 紅光/遠(yuǎn)紅光的影響

Lin 等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在組合光譜中，隨著紅光比例的上升，羅勒葉片中類胡蘿卜素的含量逐漸下降。Liang 等（2021）也發(fā)現(xiàn)相對(duì)于純藍(lán)光，純紅光處理會(huì)顯著降低黃瓜葉片中類胡蘿卜素的含量。但Meas 等（2020）發(fā)現(xiàn)660 nm 紅光可以顯著增加莧菜中類胡蘿卜素含量。Rahman 等（2021）采用70%紅光和30%遠(yuǎn)紅光對(duì)馬鈴薯植株進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)植株葉片中類胡蘿卜素含量顯著提高，更有助于植物光合作用的進(jìn)行。這些結(jié)果表明紅光/遠(yuǎn)紅光對(duì)不同植物類胡蘿卜素積累存在不同的效應(yīng)，可能是不同蔬菜作物對(duì)紅光/遠(yuǎn)紅光的敏感性具有一定差異性。

光質(zhì)處理與光周期密切相關(guān)，光周期的改變會(huì)直接影響植物某些次生代謝物的合成。Zou 等（2019）在對(duì)葉用萵苣的研究中發(fā)現(xiàn)，在紅/藍(lán)光譜中添加50 μmol·m-2·s-1的遠(yuǎn)紅光處理16 h，會(huì)顯著降低植株類胡蘿卜素含量；而在同樣的處理下，延長(zhǎng)光周期1 h，則會(huì)輕微增加葉片中類胡蘿卜素含量。

2.3 UV 輻射的影響

根據(jù)波段的不同，可將UV 分為3 個(gè)波段：UV-A（315～400 nm）、UV-B（280～315 nm）、UV-C（100～280 nm）。不同波段UV 對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素的積累存在不同影響。Moreira-Rodríguez 等（2017）使用UV-A 對(duì)采前花椰菜苗進(jìn)行短時(shí)間照射，發(fā)現(xiàn)可顯著提高葉片葉黃素和新黃素的含量。Assump??o 等（2019）每天將葉用萵苣置于強(qiáng)度為0.5 kJ·m-2·d-1的UV-B 下照射1 h，兩周后發(fā)現(xiàn)植株葉片類胡蘿卜素含量顯著上升。Zhang 等（2018）在自然光下補(bǔ)充UV-A 對(duì)番茄植株進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)可以顯著提高植株葉片中類胡蘿卜素含量。而Mariz-Ponte 等（2018）用UV-B 對(duì)番茄幼苗進(jìn)行短時(shí)間處理，植株中類胡蘿卜素含量卻顯著降低。這表明UV 波段及蔬菜作物的差異會(huì)引起植株類胡蘿卜素積累的差異。

在蔬菜作物不同生長(zhǎng)階段使用不同UV 輻射進(jìn)行處理，對(duì)植株類胡蘿卜素含量的影響也不盡相同。Heinze 等（2018）報(bào)道，在芽期對(duì)普通白菜每天進(jìn)行UV（UV-A+UV-B）輻射處理12 h，改變UV 強(qiáng)度并不會(huì)影響植株類胡蘿卜素含量；隨著UV 輻射時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)低強(qiáng)度的UV（UV-A 1 W·m-2，UV-B 0.000 6 W·m-2）可以顯著提升成熟期普通白菜葉片中類胡蘿卜素的含量。一般來說，類胡蘿卜素在植株中年期葉片中的含量高于早期發(fā)育階段的葉片（Ibanez et al.，2008）。以上結(jié)果可能是由光質(zhì)及植物發(fā)育階段共同影響導(dǎo)致的。

目前有關(guān)UV-C 的研究主要集中在植株產(chǎn)量器官采后保鮮及貯存上。Khubone 和Mditshwa（2018）研究指出，采用強(qiáng)度為969.8 μW·cm-2的UV-C 對(duì)采后番茄處理5 min，可以顯著提高果實(shí)中類胡蘿卜素的含量，并且隨著貯存時(shí)間的延長(zhǎng)，果實(shí)中類胡蘿卜素依然保持較高的水平。Gogo 等（2018）對(duì)采后莧菜進(jìn)行UV-C 處理，發(fā)現(xiàn)相比于未經(jīng)過UV-C 處理的植株，植株葉片中β-胡蘿卜素和葉黃素的含量分別升高了34%和32%，并且隨著輻射時(shí)間延長(zhǎng)至4 d，β-胡蘿卜素的含量提高了68%。然而，葉用萵苣采前進(jìn)行UV-C 輻射處理卻產(chǎn)生了不同的結(jié)果。Vàsquez 等（2017）發(fā)現(xiàn)采用高強(qiáng)度的UV-C 照射葉用萵苣，會(huì)顯著降低葉片中類胡蘿卜素的含量，而在低強(qiáng)度UV-C 處理下其類胡蘿卜素含量并沒有發(fā)生明顯改變。因此，UV 輻射對(duì)植株類胡蘿卜素含量的影響存在一定的劑量效應(yīng)，與蔬菜作物的品類及發(fā)育階段也有很大的關(guān)系。

2.4 其他光的影響

Kaiser 等（2019）研究指出，采用組合光譜對(duì)番茄進(jìn)行處理，當(dāng)保持紅藍(lán)光比例相似時(shí)，隨著綠光強(qiáng)度的升高，其中部葉總類胡蘿卜素的含量也隨之顯著升高。此外，Zhang 等（2018）在自然光下補(bǔ)充黃光對(duì)番茄植株進(jìn)行處理，同樣發(fā)現(xiàn)其可以顯著提高植株葉片中類胡蘿卜素含量。這可能是不同光質(zhì)處理下，植物自身合成更多的類胡蘿卜素，以便更有效地吸收其他光（如綠光和黃光）。Samuolien? 等（2019）發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)光譜中添加其他光，如綠光或黃光或橙光，可以顯著提高蕪菁芽中β-胡蘿卜素的含量；在對(duì)花椰菜幼苗及結(jié)球甘藍(lán)進(jìn)行相同的光照處理時(shí)，卻發(fā)現(xiàn)其幼苗中β-胡蘿卜素的含量顯著降低。與上述研究結(jié)果類似，不同光質(zhì)處理對(duì)植物類胡蘿卜素積累產(chǎn)生的影響不盡相同。此外，如何利用不同的光質(zhì)來維持蔬菜作物采后產(chǎn)品器官的營(yíng)養(yǎng)成分也是迫切需要解決的問題。據(jù)相關(guān)報(bào)道，Kokalj 等（2016）對(duì)采后甜椒進(jìn)行黃光處理，可以顯著提升甜椒β-胡蘿卜素和葉黃素含量，更有利于果實(shí)的貯存，減緩營(yíng)養(yǎng)成分的流失。

2.5 小結(jié)

根據(jù)前人相關(guān)研究，總結(jié)了部分蔬菜作物在不同光質(zhì)處理下類胡蘿卜素積累的情況（表1），總的來說，不同波長(zhǎng)的光對(duì)植株化學(xué)成分變化和果實(shí)顏色轉(zhuǎn)變的影響取決于植物的種類、栽培方式及不同組織中色素的相對(duì)含量。

表1 不同光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素含量的影響

續(xù)表

3 光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素合成調(diào)控的影響

3.1 生物合成關(guān)鍵基因調(diào)控

隨著對(duì)光調(diào)控植物品質(zhì)研究的深入，越來越多的研究者發(fā)現(xiàn)調(diào)控光信號(hào)的成分是改變植物品質(zhì)的一種重要方式。植物主要通過4 種光感受器來接收不同波長(zhǎng)的光，分別是感知紅光及遠(yuǎn)紅光的光敏色素（PHYs）、感知藍(lán)光及UV-A 的隱花色素（CRYs）和向光素（PHOTs），以及感受UV-B 的UVR8（UV RESPONSE LOCUS 8）受體。不同波長(zhǎng)的光通過啟動(dòng)光感受器的信號(hào)級(jí)聯(lián)而影響植物類胡蘿卜素代謝途徑中關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成。Li 等（2021a）研究發(fā)現(xiàn)，綠豆芽中DXS 在光照和黑暗下具有不同的活性。相比于黑暗，在光照條件下番茄中抑制PSY表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子ERF.E4（ethylene response factor.e4）水平會(huì)顯著降低，表明光對(duì)類胡蘿卜素合成基因具有一定的調(diào)控作用；遮光處理顯著降低了甜椒果實(shí)類胡蘿卜素合成基 因PSY、PDS、ZDS、ZISO、LCYB1和CHY2等的表達(dá)水平（Yoo et al.，2020）。此外，相較于白光，紅光下番茄果實(shí)中PSY和CRTISO基因表達(dá)水平顯著上調(diào)，而藍(lán)光下其顯著下調(diào)，表明不同光質(zhì)對(duì)植物中類胡蘿卜素生物合成基因的影響不盡相同（Li et al.，2021b）。

轉(zhuǎn)錄因子ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5）及PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs（PIFs）已被確認(rèn)為光信號(hào)通路的關(guān)鍵成分（Chen et al.，2013）。HY5 通過與該通路中一些成分如PIF1a（Llorente et al.，2016）、DAMAGED DNA BINDING PROTEIN 1/HIGH PIGMENT 1（DDB1/HP1）（Wang et al.，2008）、DEETIOLATED 1/HIGH PIGMENT 2（DET1/HP2）（Davuluri et al.，2005）、CULLIN 4（CUL4）（Wang et al.，2008）和COP1-like（Liu et al.，2004）等協(xié)同作用以調(diào)節(jié)番茄中類胡蘿卜素的積累。番茄hy5突變體果實(shí)中PSY1、Z-ISO、Crt-ISO1、LCY-B和VDE基因顯著下調(diào)，表明番茄果實(shí)中類胡蘿卜素的合成受到抑制（Wang et al.，2021）。在UV-B 誘導(dǎo)的信號(hào)通路中，擬南芥光受體UVR8 直接與CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1（COP1）相互作用以激活轉(zhuǎn)錄因子HY5（Yin et al.，2015；Camacho et al.，2019），進(jìn)而引起PSY、ZDS和BCH1/2等合成類胡蘿卜素關(guān)鍵基因表達(dá)量升高（Emiliani et al.，2018）。

在擬南芥的光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，BBX 家族基因具有重要的調(diào)控作用。如BBX21 通過與HY5啟動(dòng)子中的T/G-box基序結(jié)合并激活其表達(dá)（Xu et al.，2018）；BBX25 通過與HY5 形成失活的異源二聚體，負(fù)向調(diào)控BBX22基因的表達(dá)（Gangappa et al.，2013）；而BBX22 參與了擬南芥光形態(tài)建成（Chang et al.，2011）。Xiong 等（2019）在番茄中發(fā)現(xiàn)一種名為BBX20 的蛋白，它直接與PSY1啟動(dòng)子結(jié)合并激活其表達(dá)，并且BBX20 蛋白受CRL4（由CUL4、DDB1 和DET1 組成）復(fù)合體的調(diào)控。Lira 等（2020）也發(fā)現(xiàn)光敏色素（PHY）介導(dǎo)的光信號(hào)參與了番茄BBX20基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。PHY 通過感知紅光/遠(yuǎn)紅光比例來調(diào)節(jié)自身的活性狀態(tài)。Bou-Torrent 等（2015）發(fā)現(xiàn)在低比例紅光/遠(yuǎn)紅光下，擬南芥中PIF1 及相關(guān)PIFq 蛋白抑制了PSY基因的表達(dá)；此外，PHYTOCHROME-RAPIDLY REGULATED 1（PAR1）可與PIF1 相互作用從而誘導(dǎo)PSY表達(dá)。

目前，雖然部分光質(zhì)影響植物類胡蘿卜素積累的信號(hào)通路已較為明晰（圖3），但還存在一些不足。一是光質(zhì)介導(dǎo)植物類胡蘿卜素生物合成是一系列復(fù)雜的過程，其中涉及許多轉(zhuǎn)錄因子的參與。目前也發(fā)現(xiàn)了很多類胡蘿卜素調(diào)控相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，但是它們是通過什么樣的方式來發(fā)揮作用以及光對(duì)這些轉(zhuǎn)錄因子是如何進(jìn)行調(diào)控的在很大程度上是未知的。二是類胡蘿卜素最終在質(zhì)體中的凈積累量是合成、降解和穩(wěn)定儲(chǔ)存的結(jié)果。并且一些營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)類胡蘿卜素積累也有影響。因此，光質(zhì)對(duì)植物體內(nèi)類胡蘿卜素調(diào)控相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子及相關(guān)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的影響還需要進(jìn)一步的研究。

圖3 部分光質(zhì)調(diào)控植物類胡蘿卜素合成的機(jī)制

3.2 翻譯后調(diào)控

翻譯后調(diào)控對(duì)于維持植物中類胡蘿卜素生物合成關(guān)鍵酶的功能至關(guān)重要，其主要是通過蛋白水解及蛋白與蛋白相互作用從而對(duì)該代謝途徑中的酶進(jìn)行調(diào)控，進(jìn)而影響植物體中類胡蘿卜素的含量及組成。光參與了植物類胡蘿卜素合成關(guān)鍵酶基因（如PSY和DXS）的翻譯后調(diào)控。擬南芥PSY基因具有兩種不同的5′UTRs 差異剪接體（ASV）。光照下ASV2 誘導(dǎo)水平顯著增加，并伴隨著PSY 蛋白水平及PSY活性的提升；ASV1 在幼苗脫黃化過程中具有對(duì)PSY誘導(dǎo)的作用（álvarez et al.，2016）。Welsch 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)與黑暗中生長(zhǎng)的白芥相比，遠(yuǎn)紅光下白芥植株中PSY 蛋白的水平顯著升高，但PSY的活性卻沒有明顯改變；此外，光照條件下PSY與類囊體膜結(jié)合，其活性迅速增加，這主要?dú)w功于NADPH 作用。高光照強(qiáng)度條件下，植物蛋白質(zhì)會(huì)發(fā)生錯(cuò)誤折疊或形成蛋白聚集體。擬南芥中J-蛋白J20 可與錯(cuò)誤折疊的DXS 相互作用，并將其靶向HSP70 系統(tǒng)進(jìn)行重新折疊以恢復(fù)功能（Pulido et al.，2013）。ORANGE（OR）蛋白作為PSY翻譯后主要的調(diào)控因子，可與其直接結(jié)合以穩(wěn)定類胡蘿卜素的生物合成。與DXS 類似，發(fā)生錯(cuò)誤折疊或形成蛋白聚集體的PSY 可被Clp 蛋白酶所降解，而OR 蛋白通過與這些PSY 蛋白相互作用促使其進(jìn)行重新折疊（D′Andrea &Rodriguez-Concepcion，2019）。

3.3 庫(kù)源調(diào)控

蔬菜作物中類胡蘿卜素的積累不僅取決其生物合成，細(xì)胞內(nèi)類胡蘿卜素的儲(chǔ)存方式及空間分布對(duì)其也有很大的影響。質(zhì)體的超微結(jié)構(gòu)對(duì)類胡蘿卜素的積累具有重要的作用（Llorente et al.，2017），它決定了植物各組織中類胡蘿卜素的相對(duì)含量（Sun et al.，2018）。在番茄紅熟期，果實(shí)中葉綠體逐漸轉(zhuǎn)化為有色體并且顏色發(fā)生轉(zhuǎn)變，由綠色變成黃色或紅色（Suzuki et al.，2015）。這主要是紅光及遠(yuǎn)紅光促使質(zhì)體的不同分化所致（Quian-Ulloa &Stange，2021）。Usami 等（2004）發(fā)現(xiàn)，PHYs 和CRYs 可以調(diào)節(jié)擬南芥根系中白色體向葉綠體的轉(zhuǎn)化，并且藍(lán)光的誘導(dǎo)作用比紅光更強(qiáng)。蛋白質(zhì)組學(xué)研究定位了大部分的類胡蘿卜素合成酶在葉綠體被膜上，部分酶存在于類囊體中（Ytterberg et al.，2006；Joyard et al.，2009）。葉綠體信號(hào)識(shí)別顆粒（scSRP54，ffc）和（scSRP43，Chaos）及其受體（cpFtsY）可將捕光蛋白靶向類囊體膜。與野生型相比，擬南芥cpftsy突變體中葉黃素含量下降了67%，β-胡蘿卜素含量下降了約80%，ffc/chaos突變體發(fā)生相似變化（Tzvetkova-Chevolleau et al.，2007）。細(xì)胞器中類胡蘿卜素合成酶的定位與代謝產(chǎn)物并不完全重疊，質(zhì)體小球與類囊體合成密切相關(guān)，可能參與代謝物的輸送（van Wijk &Kessler，2017）。

一般來說，有色體是類胡蘿卜素儲(chǔ)存的主要場(chǎng)所。在胡蘿卜根部和番茄果實(shí)中，葉綠體可以分化為有色體，葉綠體的發(fā)育及有色體的分化為高水平的類胡蘿卜素積累提供了可能，并伴隨著PSY基因活性的提高（Llorente et al.，2017）。Arias 等（2020）發(fā)現(xiàn)PHYA、PHYB、PIF3、PAR1、CRY2、FAR1和COP1等基因參與胡蘿卜貯藏根中有色體分化的調(diào)控。從花椰菜突變體中分離出的OR基因編碼一種富含半胱氨酸的DnaJ 鋅指蛋白，它在多種植物中參與有色體的合成（Lu et al.，2006；Li et al.，2012；Ellison et al.，2018）。基于甜瓜品種golden的SNP，擬南芥OR 蛋白相同位點(diǎn)單個(gè)氨基酸的取代顯著提高了β-胡蘿卜素含量，并且與有色體的合成有關(guān)（Yuan et al.，2015b）。Arias 等（2020）研究表明，光負(fù)調(diào)控OR基因的表達(dá)，導(dǎo)致胡蘿卜貯藏根中有色體豐度降低。

Bianchetti 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)PHYA 通過CRFs、TRRs 和COP1 促進(jìn)番茄果實(shí)中質(zhì)體的分化與成熟，并伴隨著類胡蘿卜素生物合成增加。番茄hp1和hp2突變體中質(zhì)體的數(shù)量和大小顯著增加，同時(shí)類胡蘿卜素的含量顯著上升（Cruz et al.，2018；Wang et al.，2019）。番茄hp2突變體中，光通過調(diào)控乙烯和生長(zhǎng)素途徑轉(zhuǎn)錄因子ERF.E4 和ARF2a/b 進(jìn)而調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成（Cruz et al.，2018）。此外，擬南芥根部質(zhì)體的發(fā)育還受到生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素信號(hào)的調(diào)控，PHYs 及一些轉(zhuǎn)錄因子（如HY5 和GLK2 等）參與了該信號(hào)途徑（Kobayashi et al.，2013；Kobayashi et al.，2017）。植物中質(zhì)體的分化與類胡蘿卜素積累除了受到光的調(diào)控外，二者間同樣存在復(fù)雜的關(guān)系。Fraser 等（2007）指出，在過表達(dá)PSY1番茄植株中，隨著果實(shí)的發(fā)育，有色體結(jié)構(gòu)過早形成。而Lu 等（2017）在研究中卻發(fā)現(xiàn)通過補(bǔ)光增加柑橘中胡蘿卜素的積累，可以引起果肉中有色體的發(fā)育，類胡蘿卜素的積累可能受到植物自身新陳代謝的限制。

4 結(jié)論與展望

近些年來，有關(guān)蔬菜作物中類胡蘿卜素代謝機(jī)理得到了廣泛的研究。但是，對(duì)于光質(zhì)調(diào)控植物類胡蘿卜素代謝的分子機(jī)制研究甚少。本文綜述了光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素的影響及調(diào)控機(jī)制，并得出以下結(jié)論：①適量的藍(lán)光有益于大多數(shù)蔬菜作物類胡蘿卜素積累?？梢愿鶕?jù)一定的需求，有目的地補(bǔ)充藍(lán)光以提升植株類胡蘿卜素的含量。②其他光（紅光/遠(yuǎn)紅光、UV 等）對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素積累的影響存在一定差異性，需結(jié)合作物品類、植株生長(zhǎng)階段及處理方式具體而定。③可以根據(jù)作物品種采取相應(yīng)的補(bǔ)光措施，以維持植物產(chǎn)量器官采后類胡蘿卜素含量的穩(wěn)定。④PSY是蔬菜作物類胡蘿卜素生物合成的關(guān)鍵酶基因，通過不同的作用方式上調(diào)PSY的表達(dá)，可促進(jìn)類胡蘿卜素的生物合成。類胡蘿卜素主要在有色體中進(jìn)行合成。有色體的發(fā)育保證了類胡蘿卜素的儲(chǔ)存。適量的光照有益于PSY的表達(dá)及白色體向有色體的轉(zhuǎn)化。此外，高光照強(qiáng)度會(huì)抑制類胡蘿卜素生物合成關(guān)鍵酶的活性，導(dǎo)致其發(fā)生錯(cuò)誤折疊或不進(jìn)行折疊。

因此，光源的強(qiáng)度、光質(zhì)及光周期等是決定植物中類胡蘿卜素生物合成的關(guān)鍵因素。但目前，關(guān)于光質(zhì)調(diào)控蔬菜作物類胡蘿卜素積累方面的研究還存在許多問題仍待解決：①番茄作為研究蔬菜作物類胡蘿卜素代謝的模式植物，近些年來對(duì)它的研究不斷深入。但是有關(guān)該方面的研究結(jié)果并不都是集中在番茄上，所得結(jié)論并不具有代表性。②目前大部分的研究集中在紅藍(lán)光及UV-B 上，有關(guān)UV-A 及其他波長(zhǎng)的光（綠光、黃光等）研究甚少。雖然已經(jīng)有人提出了綠光光受體的設(shè)想，但這些光影響植物類胡蘿卜素合成的分子機(jī)制還需進(jìn)一步研究。③光質(zhì)調(diào)控植物類胡蘿卜素生物合成是一系列復(fù)雜的過程，其中涉及多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的參與。HY5 作為植物光形態(tài)建成的關(guān)鍵調(diào)控因子，參與了植物體內(nèi)多種代謝過程，包括類胡蘿卜素的生物合成。在番茄中也發(fā)現(xiàn)了除HY5 以外的類胡蘿卜素代謝通路。因此，亟需尋找類似于HY5 的轉(zhuǎn)錄因子，并闡明其分子機(jī)制。④有關(guān)光質(zhì)方面的研究大多是單一因素，設(shè)施園藝中LED 的使用不可避免的改變了植物局部溫度，故可以考慮光溫耦合方面的研究，并尋找相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子或轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體。⑤目前，有關(guān)光質(zhì)對(duì)蔬菜作物類胡蘿卜素合成關(guān)鍵酶基因翻譯后調(diào)控及庫(kù)源調(diào)控方面的研究甚少。OR 蛋白作為PSY翻譯后的主要調(diào)控者，還參與了質(zhì)體的發(fā)育。然而，OR 蛋白是如何對(duì)這些過程進(jìn)行調(diào)控的目前還沒有明確的結(jié)論。

以上幾方面的研究將更全面地解析光質(zhì)調(diào)控蔬菜作物類胡蘿卜素積累的分子機(jī)制，從而為實(shí)現(xiàn)定向調(diào)控植物中類胡蘿卜素等次生代謝物積累的目標(biāo)提供一定的可能性，并為蔬菜作物高品質(zhì)選育策略提供理論參考。