不同溫差對(duì)2 種景天科植物顯色和花青素含量的影響

劉金秀，梁 丹，羅 慶，高建有，匡美美，劉世彪，彭小列

（吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南吉首 416000）

景天科植物多為一年生或多年生草本，植株矮小，莖、葉、根肥厚多汁，葉色花色豐富艷麗，也被稱作肉質(zhì)植物[1]。景天科植物生命力頑強(qiáng)，觀賞價(jià)值高，養(yǎng)護(hù)簡(jiǎn)單，被廣泛應(yīng)用于城市道路、公園、小區(qū)綠化中[2]，同時(shí)這類植物擁有特殊的光合作用機(jī)制景天酸代謝途徑，在晚上也可以吸收CO2釋放O2，是名副其實(shí)的居室“環(huán)保植物”[3]。景天科多肉植物在國(guó)外廣泛流行，歐美及日本、韓國(guó)等國(guó)屬于景天科植物強(qiáng)國(guó)，建立有專屬展覽溫室[4]，我國(guó)的多肉植物產(chǎn)業(yè)也在迅速發(fā)展[5-6]。

多肉植物絢麗多變的顏色是其廣受青睞的重要因素。但一些多肉植物會(huì)因養(yǎng)護(hù)不當(dāng)而失去豐富的顏色，影響觀賞價(jià)值[7]。景天科植物的顏色與花青素含量有關(guān)，花青素是決定植物花、莖、葉、果實(shí)等顏色的重要因素[8-9]，也是引起多肉植物色彩變化的主要生理因素[10]。而環(huán)境因子變化與花青素活性和含量具有直接的關(guān)系，其中溫度是影響花青素含量的重要因素，尤其在秋季晝夜溫差[11]較大時(shí)，植物顏色更亮麗，顯色度更高。大多數(shù)景天科多肉植物最適宜生長(zhǎng)的溫度為12～28℃[12]，但不同溫差條件對(duì)景天科的姬朧月和厚葉月影的葉片顯色及花青素含量影響還沒見報(bào)道，本研究結(jié)果可為其個(gè)性化栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

市場(chǎng)購(gòu)置的盆栽景天科風(fēng)車草屬姬朧月（Graptosedum gilva'bronze'）和擬石蓮花屬厚葉月影（Echeveria elegans'kesselringiana'）2 個(gè)品種，用多肉植物專用營(yíng)養(yǎng)土培養(yǎng)1 周后，選取大小、生長(zhǎng)狀況一致的新樁單頭新苗芽尖下1～6 片葉為材料，進(jìn)行溫差處理，2021年9－12 月完成試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)。試驗(yàn)共設(shè)3 個(gè)處理，A 組：晝夜溫差15 ℃，智能培養(yǎng)箱（寧波賽福PRX-250L）中培養(yǎng)，晝夜溫度28℃/13℃，光照黑暗12h/12h，每5d 澆1 次水，保持土質(zhì)濕潤(rùn)。B 組：晝夜溫差10℃，智能培養(yǎng)箱（寧波賽福PRX-250L）中培養(yǎng)，晝夜溫度23℃/13℃，光照黑暗12h/12h，每5d 澆1 次水，保持土質(zhì)濕潤(rùn)。C 組：室外對(duì)照，晝夜溫差6.6℃，置于室外培養(yǎng)，記錄每周平均溫差（圖1），每5d 澆1 次水，保持土質(zhì)濕潤(rùn)。

圖1 室外每周平均溫差（6.6℃）

1.2.2 顯色變化記錄。自2021 年9 月上旬開始，于10月上旬、11 月上旬和12 月上旬全程肉眼觀察植物的顯色變化并拍照。

1.2.3 花青素含量的測(cè)定。于2021 年9 月上旬試驗(yàn)處理前，切取3 株植株相同部位葉片材料，測(cè)定花青素含量。試驗(yàn)處理后于10 月上旬、11 月上旬和12 月上旬采用相同方法測(cè)定各期花青素含量，取平均值分析?；ㄇ嗨厥撬苄陨?，在酸性環(huán)境下穩(wěn)定性好，采用溶劑提取法提取花青素[13]：取99.5mL 甲醇，加入0.5mL鹽酸，搖勻，配成0.5%的HCl-甲醇（V/V）提取液。稱取植物材料500mg，于冰上研磨后，置于1.5mL 試管中。每管加入3.5mL 的HCl-甲醇（V/V）提取液，搖勻。超聲波（昆山市超聲儀器KQ-250E）輔助提取30min[14]。加入0.35mL 去離子水，0.35mL 三氯甲烷（去葉綠素），振蕩搖勻。12000R/min 離心10min（時(shí)代北利LD5-2A）。取上清液0.9mL 轉(zhuǎn)移至新管。在分光光度計(jì)（上海屹堯，WX-4000 專家型微波消解儀）350nm 處測(cè)定記錄吸光值OD[15]。按標(biāo)準(zhǔn)曲線公式：Y=0.0249X+0.0002（Y 為OD350，X 為濃度，單位ug/mL）計(jì)算花青素含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 顯色變化

2.1.1 姬朧月的顯色變化。由圖2 可知，3 個(gè)處理組的姬朧月頂芽下葉片都會(huì)隨著秋冬季溫差的變化而逐漸變紅。晝夜溫差15℃處理1 個(gè)月，上部莖開始變紅，2 個(gè)月時(shí)上部莖和葉片由綠色變?yōu)闇\紅色，3 個(gè)月時(shí)莖和葉片均變?yōu)榧t色。晝夜溫差10℃處理1～2 個(gè)月，上部莖有所變紅，3 個(gè)月時(shí)上部莖和葉片基部變?yōu)闇\紅色。室外對(duì)照組在晝夜溫差波動(dòng)較大、平均6.6℃時(shí)，其上部莖和葉片在前1 個(gè)月內(nèi)沒有明顯變化，第2 月均變淺紅，第3 月維持淺紅，沒有加深?？傮w來看，姬朧月在溫差15℃時(shí)的顏色變化最早（2 個(gè)月），色澤最鮮艷（3 個(gè)月）。恒定溫差10℃和變化溫差6.6℃對(duì)姬朧月顏色的影響較小。

圖2 不同溫差下姬朧月的顏色變化

2.1.2 厚葉月影的顯色變化。由圖3 可知，3 個(gè)處理組的厚葉月影葉片并不會(huì)隨著秋冬季溫差的變化而變紅。晝夜溫差15℃處理的全過程，葉片由綠色為灰綠，沒有出現(xiàn)紅色。晝夜溫差10℃處理組的整個(gè)過程由墨青變淺綠，也沒有紅色顯示。室外對(duì)照組在晝夜溫差平均6.6℃時(shí)，葉片在前1 個(gè)月內(nèi)沒有變化，第2 個(gè)月葉尖微變紅，第3 個(gè)月初步變紅。但與姬朧月相比，厚葉月影的紅色不顯著，表明它對(duì)溫差的顏色響應(yīng)極弱。

圖3 不同溫差下厚葉月影的顏色變化

2.2 花青素含量的變化

2.2.1 姬朧月花青素含量的變化。由圖4 可知，晝夜溫差15℃組的姬朧月花青素含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高，在12 月上旬達(dá)最高值，顯著高于前3 期。晝夜溫差10℃組的花青素在處理的前1 月其含量有所下降，其后有所回升，12 月上旬時(shí)略高于9 月上旬。室外對(duì)照6.6℃組的花青素含量隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)而基本不變。

圖4 姬朧月花青素含量變化

2.2.2 厚葉月影花青素含量的變化。由圖5 可知，晝夜溫差15℃組和10℃組的厚葉月影花青素含量在10 月上旬顯著下降，其后逐漸回升，至12 月上旬時(shí)與9 月上旬基本相等。室外對(duì)照6.6℃組的花青素含量在處理期間連續(xù)上升，至12 月上旬顯著高于9 月上旬，也高于其他2 個(gè)溫差組。厚葉月影的花青素含量顯著低于姬朧月。

圖5 厚葉月影花青素含量變化

3 結(jié)論與討論

景天科植物葉片肥厚多汁，多個(gè)種的葉和莖在秋冬季都能不同程度地變?yōu)榧t色，增加了觀賞性。引起多肉植物變色的內(nèi)在原因是物種合成花青素的遺傳性，而外在因素是不同環(huán)境引起的細(xì)胞中花青素含量變化，進(jìn)而影響多肉植物著色。通常來說，光照、水分、溫度和土壤pH 值是決定著色的主要環(huán)境因素。光照時(shí)間越長(zhǎng)、光照強(qiáng)度越大，花青素積累越多，葉片顏色越豐富，較干的土壤水分越少，葉片顏色越豐富[16-17]。景天科的‘昂斯諾’在偏酸性（pH 值4.0）和堿性（pH 值8.0～9.0）環(huán)境下，25d 時(shí)葉片邊緣開始轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色，其后全葉轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色且顏色加深，葉色表達(dá)效果最佳[18]。

溫度是影響景天科植物葉變紅的重要因素。自然條件下秋天降溫時(shí)，植物為了適應(yīng)寒冷體內(nèi)積累了較多的可溶性糖，有利于形成紅色的花青素，而葉綠素因寒冷逐漸降低，兩者比例發(fā)生變化，葉和莖呈現(xiàn)紅色。宋正達(dá)等[19]報(bào)道，平均最低溫度0～5℃是景天科‘蒂亞’色彩變化的最佳點(diǎn)，5℃以上蒂亞色彩無變化。而溫度因素中對(duì)著色影響最大的不是絕對(duì)溫度而是溫差，所謂溫差即自然條件下晝夜溫度有節(jié)律的交替變化。秋季白天溫度高、夜晚溫度低，晝夜溫差大時(shí)植物更容易著色。究其原因，一是秋季近地日光中紫外線含量增加，二是由于葉綠素與花青素的含量變化逆轉(zhuǎn)，高的花青素合成可以增強(qiáng)植物的抗寒能力[10]。

本研究表明，姬朧月在恒定溫差15℃時(shí)顏色變化最早，色澤最鮮艷，而在恒定溫差10℃和自然溫差6.6℃時(shí)的顏色變化較小，且溫差15℃時(shí)的花青素含量隨處理時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸升高，顯著高于10℃和6.6℃處理組。同等條件下，厚葉月影的整體著色并不顯著，表明其對(duì)溫差的響應(yīng)極弱，雖然室外對(duì)照6.6℃組有初步顯色和花青素含量上升。前人的報(bào)道也證明溫差越大，植物著色越深，如景天科‘蒂亞’變色效果越好，當(dāng)溫差＜10℃時(shí)植物色彩無變化，10℃以上色彩變化明顯，20℃以上達(dá)到最佳點(diǎn)，且時(shí)間更短[19]。溫鈜傳[20]報(bào)道的景天科‘紅寶石’最佳著色條件為晝夜溫度30℃/10℃，溫差20℃下處理30d，可獲得較高的葉片著色率。