陳松林 ，徐文騰 ，盧昇 ，胡煒，王德壽，胡曉麗，周茜 ，劉清華，趙紫霞，覃欽博，王師，劉洋 ，崔忠凱

（1. 海水養(yǎng)殖生物育種與可持續(xù)產(chǎn)出全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東青島266071；3. 中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072；4. 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；5. 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東青島 266003；6. 中國科學(xué)院海洋研究所，山東青島 266071；7. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院，北京 100141；8. 湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長沙 410081）

一、前言

農(nóng)以種為先，良種是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的“芯片”、保障國家食物安全和生態(tài)安全的根本，優(yōu)良品種是現(xiàn)代漁業(yè)的核心要素和發(fā)展命脈、漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。我國是世界第一水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，2020年的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量約占世界總量的57.5%[1]。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)是保障我國食物安全的重要產(chǎn)業(yè)，2021年的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量為5.4×107t，比2011 年增加了1.4×107t[2]；其中，魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量為2.8×107t，貝類養(yǎng)殖產(chǎn)量為1.5×107t，甲殼類養(yǎng)殖產(chǎn)量為6.4×106t，藻類養(yǎng)殖產(chǎn)量為2.7×106t[2]。2030 年我國水產(chǎn)養(yǎng)殖總產(chǎn)量將超過6×107t[1]，繼續(xù)提高水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量成為國家重大需求。

水產(chǎn)種業(yè)即水產(chǎn)種苗產(chǎn)業(yè)，指由水產(chǎn)苗種引種、選種、繁育、保存、推廣和銷售等環(huán)節(jié)構(gòu)成的完整產(chǎn)業(yè)鏈，其特點(diǎn)是以市場需求為導(dǎo)向、以水產(chǎn)種質(zhì)資源為基礎(chǔ)、以科學(xué)技術(shù)和設(shè)施裝備為支撐。隨著我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，一些問題相繼出現(xiàn)甚至長期存在，其中與水產(chǎn)種業(yè)相關(guān)的問題主要包括：① 許多水產(chǎn)生物生長慢、養(yǎng)殖周期長、經(jīng)濟(jì)效益不高，影響?zhàn)B殖業(yè)快速發(fā)展；② 大多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖生物種質(zhì)退化、抗病力差、病害頻發(fā)，濫用藥問題時常發(fā)生，每年經(jīng)濟(jì)損失為數(shù)百億元；③ 很多魚類雌雄生長差異大，如大黃魚和半滑舌鰨的雌魚比雄魚大30%～400%，黃顙魚和羅非魚的雄魚生長比雌魚快35%～200%，開展性別控制意義重大；鯽魚、鳊魚等許多鯉科魚類有小刺，降低了商品價值，不利于大眾消費(fèi)；④ 現(xiàn)有水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的數(shù)量和質(zhì)量難以滿足種源自主自強(qiáng)、保障國家糧食安全的戰(zhàn)略需求。上述問題嚴(yán)重制約了我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的高質(zhì)量和綠色發(fā)展。

生物技術(shù)創(chuàng)新對種業(yè)發(fā)展具有積極的正向推動作用，如數(shù)量遺傳學(xué)和育種理論的發(fā)展為養(yǎng)殖動物的遺傳改良提供了有效手段，而基因組選擇、基因組編輯等基因組育種技術(shù)為更加精準(zhǔn)、快速地遺傳改良提供了技術(shù)支撐。隨著信息技術(shù)和計(jì)算機(jī)技術(shù)的不斷發(fā)展，國外已開啟了以“生物技術(shù)+信息技術(shù)+人工智能”為特征的新一輪育種技術(shù)創(chuàng)新。盡管我國水產(chǎn)育種技術(shù)實(shí)現(xiàn)了快速發(fā)展并在良種培育中取得了豐碩成果，但在表型高通量測定、重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳解析、優(yōu)異種質(zhì)（基因）資源挖掘、分子育種技術(shù)創(chuàng)新、信息化育種技術(shù)發(fā)展以及大型水產(chǎn)種業(yè)龍頭企業(yè)培育等方面與國外仍存在一定差距。隨著“打好種業(yè)翻身仗”“全面實(shí)施種業(yè)振興”等戰(zhàn)略性指導(dǎo)方針的提出，提高水產(chǎn)育種生物技術(shù)創(chuàng)新能力、培育高產(chǎn)抗病突破性新品種、提升我國水產(chǎn)新品種的質(zhì)量、實(shí)現(xiàn)種源自主可控，對于我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展、樹立大食物觀、保障國家食物安全具有重要意義。

本文系統(tǒng)地梳理我國水產(chǎn)種業(yè)的發(fā)展現(xiàn)狀和存在問題，對比分析國內(nèi)外轉(zhuǎn)基因育種、倍性育種、分子標(biāo)記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種、分子設(shè)計(jì)育種、生殖干細(xì)胞移植等生物技術(shù)驅(qū)動水產(chǎn)育種的研究進(jìn)展和應(yīng)用情況，針對性提出我國水產(chǎn)育種生物技術(shù)未來發(fā)展目標(biāo)、重點(diǎn)任務(wù)、發(fā)展建議，以期為水產(chǎn)種業(yè)強(qiáng)國建設(shè)研究提供參考。

二、我國水產(chǎn)育種發(fā)展態(tài)勢分析

（一）水產(chǎn)育種的研發(fā)現(xiàn)狀

1. 水產(chǎn)基因組研究取得重要突破

全基因組測序和精細(xì)圖譜繪制實(shí)現(xiàn)零的突破。自2012年完成牡蠣基因組測序以來[3]，我國已相繼完成了半滑舌鰨[4]、鯉魚[5]、大黃魚[6]、草魚[7]、牙鲆[8]、蝦夷扇貝[9]、櫛孔扇貝[10]、花鱸[11]、南美白對蝦[12]、中華絨螯蟹[13]、三疣梭子蟹[14]、海參[15]、海帶[16]等50多種水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的全基因組精細(xì)圖譜繪制，相關(guān)研究成果相繼發(fā)表在包括《自然》《自然遺傳》在內(nèi)的國際學(xué)術(shù)期刊上。這些重要水產(chǎn)養(yǎng)殖生物基因組信息的破譯和基因組進(jìn)化機(jī)制的深入研究，使我國水產(chǎn)動物基因組研究躍居國際先進(jìn)水平，個別種類和方向上達(dá)到國際領(lǐng)先水平，為我國挖掘優(yōu)異種質(zhì)（基因）資源、解析重要性狀形成的遺傳基礎(chǔ)、創(chuàng)新分子育種技術(shù)筑牢了基礎(chǔ)[17]。

繪制全基因組精細(xì)圖譜為解析水產(chǎn)養(yǎng)殖動物性狀形成的分子機(jī)制提供了必要基礎(chǔ)。解析牡蠣基因組的結(jié)構(gòu)和功能特征，表征了牡蠣逆境適應(yīng)的進(jìn)化機(jī)制，為揭示其生長、發(fā)育、生殖、性控、貝殼形成和抗逆性等重要性狀相關(guān)功能基因提供了關(guān)鍵的基因組資源[3]。半滑舌鰨全基因組測序揭示了性別決定（ZW）性染色體進(jìn)化、適應(yīng)底棲生活的分子機(jī)制[4]。通過牙鲆全基因組精細(xì)圖譜繪制，發(fā)現(xiàn)視黃酸在牙鲆眼睛移動和變態(tài)發(fā)育中發(fā)揮了重要的調(diào)控作用，揭示了比目魚類通過甲狀腺素和視黃酸的雙重拮抗調(diào)控實(shí)現(xiàn)變態(tài)的分子機(jī)制[8]。蝦夷扇貝和櫛孔扇貝基因組精細(xì)圖譜繪制，為理解雙殼貝類發(fā)育調(diào)控和適應(yīng)性性狀的進(jìn)化起源提供了關(guān)鍵線索[9,10]。海參、南美白對蝦基因組精細(xì)圖譜繪制，揭示了海參的特殊形態(tài)進(jìn)化與再生潛能的分子基礎(chǔ)，闡明了對蝦適應(yīng)底棲生活和蛻皮關(guān)鍵特征的分子機(jī)制[12,15]。基于異源四倍體鯉和鯽的基因組圖譜和基因組注釋結(jié)果，首次在多倍體脊椎動物中觀察到亞基因組趨同進(jìn)化和表達(dá)分化的機(jī)制[18]?；诖坪松沉扼w銀鯽的單倍型基因組，首次提出了雙三倍體概念，為單性多倍體脊椎動物生殖成功的演化機(jī)制提供了創(chuàng)新見解[19]。

2. 水產(chǎn)育種技術(shù)實(shí)現(xiàn)跨越式發(fā)展

傳統(tǒng)育種技術(shù)趨于完善并得到廣泛應(yīng)用。種內(nèi)、種間及遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)進(jìn)一步優(yōu)化，采用雜交技術(shù)培育出一批快速生長的水產(chǎn)新品種。染色體操作、倍性育種技術(shù)進(jìn)一步完善[20]，采用細(xì)胞工程技術(shù)培育了一些全雌（全雄）、生長速度快的魚類新品種。

分子育種技術(shù)發(fā)展快速，推動了水產(chǎn)育種技術(shù)的更新?lián)Q代。① 自2007 年從半滑舌鰨發(fā)現(xiàn)了我國第一個水產(chǎn)動物性別特異分子標(biāo)記以來[21]，相繼在黃顙魚[22]、鯉魚[23]、圓斑星鰈[24]、尼羅羅非魚[25]、烏鱧[26]、大黃魚[27]、鳙[28]、鱖[29]等20 多種經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖魚類中發(fā)現(xiàn)了性別特異分子標(biāo)記，建立了遺傳性別鑒定技術(shù)，采用性別特異分子標(biāo)記培育出多個魚類新品種。② 建立了基因組選擇育種技術(shù)平臺，在扇貝[30]、鲆鰨魚類[31～33]、大黃魚[34～37]、羅非魚[38]、鮑魚[39]等多種水產(chǎn)養(yǎng)殖動物上建立了基因組選擇育種技術(shù)，培育出一批魚類和貝類新品種（品系）。③ 研發(fā)出多款用于魚類、貝類育種的固相基因芯片、液相芯片[33,40～45]，為基因組選擇技術(shù)的產(chǎn)業(yè)化推廣應(yīng)用提供了高效的基因型分型工具。④ 建立了羅非魚[46]、半滑舌鰨[47]、脊尾白蝦[48]等種類的基因組編輯育種技術(shù)，創(chuàng)制出基因編輯快大型半滑舌鰨和無肌間刺的鯽魚新種質(zhì)[49]。

3. 水產(chǎn)良種培育成果豐碩

截至2022年，我國經(jīng)國家審定的水產(chǎn)新品種共有266 個，包括152 個選育新品種、73 個雜交新品種、11個性控新品種、30個國外引進(jìn)新品種。這些水產(chǎn)新品種涵蓋我國主要養(yǎng)殖的魚、蝦、蟹、貝、藻、參等，包括魚類134種、蝦類29種、蟹類9種、貝類53種、藻類23種、龜鱉類4種、棘皮類10種及其他；涉及生長性狀的新品種有203 個，抗逆性狀相關(guān)新品種有30多個，體型體色相關(guān)性狀的新品種有30 個，抗病性狀的新品種有10 多個，品質(zhì)性狀（如糖原含量、閉殼肌顏色）相關(guān)新品種有17個。

4. 水產(chǎn)種質(zhì)資源庫建設(shè)初見成效

我國建立了魚類細(xì)胞、精子、胚胎3 個層次的種質(zhì)冷凍保存技術(shù)體系，突破了海水魚類胚胎超低溫冷凍保存技術(shù)；建立了180 多種魚類的精子冷凍保存技術(shù)和精子庫；開發(fā)了重要養(yǎng)殖種類的分子標(biāo)記和條形碼技術(shù)，建立了重要水產(chǎn)生物種質(zhì)鑒定和評價技術(shù)體系。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所牽頭組建了國家海洋漁業(yè)生物種質(zhì)資源庫，是我國迄今投資最大、保存規(guī)模最大、設(shè)施最先進(jìn)的漁業(yè)生物種質(zhì)資源庫。2022年，國家海洋漁業(yè)生物種質(zhì)資源庫保藏基因資源9700 余份，藻類、細(xì)胞、精子資源1.7 萬余份，微生物資源8000 余份，活體資源5600 余份，群體標(biāo)本資源8000 余份。截至2022年年底，我國建成了國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)535個，國家級水產(chǎn)原、良種場87家，省級水產(chǎn)原、良種場873家，苗種繁育場1.9萬余家。上述水產(chǎn)種質(zhì)庫、保護(hù)區(qū)和原良種場的建成，為我國“打好種業(yè)翻身仗”“實(shí)現(xiàn)種源自主可控”儲備了重要的戰(zhàn)略資源。

（二）水產(chǎn)育種的研發(fā)短板

1. 原創(chuàng)性基礎(chǔ)研究不足

生物育種是一個系統(tǒng)工程，育種技術(shù)的升級創(chuàng)新離不開基礎(chǔ)理論研究的突破。在種業(yè)升級轉(zhuǎn)型的新發(fā)展時期，我國水產(chǎn)種業(yè)在基礎(chǔ)研究方面仍顯薄弱，特別是原創(chuàng)性的育種基礎(chǔ)理論缺乏。例如，重要經(jīng)濟(jì)性狀形成的遺傳基礎(chǔ)和分子調(diào)控機(jī)制解析不足，分子標(biāo)記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種等分子育種技術(shù)的理論研究不夠，分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)理論體系尚處于研發(fā)起步階段等。隨著新一輪種業(yè)革命的興起，我國水產(chǎn)種業(yè)亟待進(jìn)一步加強(qiáng)育種基礎(chǔ)理論研究，為創(chuàng)新水產(chǎn)育種生物技術(shù)、創(chuàng)制突破性水產(chǎn)新品種提供理論支撐。

2. 育種生物技術(shù)原創(chuàng)不夠

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)不斷發(fā)展，分子育種技術(shù)逐漸取代傳統(tǒng)育種技術(shù)成為改良復(fù)雜經(jīng)濟(jì)性狀的有效手段。在國家審定的水產(chǎn)新品種中，大部分由雜交、家系選育、群體選育等傳統(tǒng)育種技術(shù)培育而來，而采用分子標(biāo)記輔助選育、基因組選擇、基因組編輯等現(xiàn)代生物技術(shù)培育的新品種數(shù)量稀少，難以解決產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的棘手問題，例如，具有抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等優(yōu)良性狀的突破性水產(chǎn)新品種缺乏，海水魚類雄魚生長慢、個體小，鯉、鯽、鳊等鯉科魚類肌間刺數(shù)量多等。目前，我國水產(chǎn)種業(yè)處在傳統(tǒng)育種向分子育種甚至智能育種轉(zhuǎn)變的過渡階段，亟需大力發(fā)展和應(yīng)用分子育種技術(shù)，解決水產(chǎn)種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展中的難點(diǎn)、堵點(diǎn)和卡點(diǎn)。

3. 突破性新品種缺少

盡管我國已培育出266 個水產(chǎn)新品種，但90%以上的新品種是以快速生長為選育目標(biāo)，性狀單一，而具有抗病、抗逆、高品質(zhì)等優(yōu)良性狀的新品種很少；一些重要養(yǎng)殖物種（如草魚、海鱸等）尚缺乏具有優(yōu)良性狀的新品種，南美白對蝦等部分苗種進(jìn)口依賴度較高。為了保障我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的高質(zhì)量、持續(xù)性發(fā)展，亟需構(gòu)建和發(fā)展現(xiàn)代生物技術(shù)育種體系，創(chuàng)制具有品質(zhì)高、抗病力強(qiáng)、抗逆性好、性別單一、適合深遠(yuǎn)海養(yǎng)殖等特點(diǎn)的突破性新品種，這對實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)良種完全自主可控、發(fā)展綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)至關(guān)重要。

三、水產(chǎn)育種生物技術(shù)的國內(nèi)外發(fā)展對比

（一）轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)

魚類遺傳資源豐富，不同種魚分別具有生長速度快、肉質(zhì)優(yōu)、抗病、抗逆、高效餌料利用等優(yōu)良性狀，為轉(zhuǎn)基因育種提供了重要的種質(zhì)資源。采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育出具有優(yōu)良性狀的轉(zhuǎn)基因魚，將為我國水產(chǎn)發(fā)展提供重要的支撐。轉(zhuǎn)基因魚育種是誕生在我國的一項(xiàng)自主創(chuàng)新研究，1985年中國科學(xué)院水生生物研究所開創(chuàng)了魚類基因工程育種研究新領(lǐng)域，創(chuàng)制出世界上首例轉(zhuǎn)基因魚；建立了轉(zhuǎn)基因魚育種理論模型，培育出轉(zhuǎn)全魚生長激素基因“冠鯉”[50]。與此同時，發(fā)達(dá)國家制定了各種發(fā)展計(jì)劃，取得了轉(zhuǎn)基因魚產(chǎn)業(yè)化的重大突破。目前，世界范圍內(nèi)成功研制了30多種轉(zhuǎn)基因魚，包含許多重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種，如鯉、羅非魚、鲇類及鮭鱒類等；5 種快速生長的轉(zhuǎn)生長激素基因魚已建立穩(wěn)定遺傳的家系，包括中國培育的轉(zhuǎn)生長激素基因鯉，美國、加拿大、英國、韓國培育出的轉(zhuǎn)生長激素基因大西洋鮭、羅非魚、銀大馬哈魚、泥鰍。隨著美國、加拿大等國批準(zhǔn)轉(zhuǎn)基因三文魚上市，轉(zhuǎn)基因魚優(yōu)良品種的培育工作已經(jīng)成為提升國家水產(chǎn)業(yè)競爭力的“高地”。雖然我國轉(zhuǎn)基因魚研究處于國際前列，但與國外相比在魚類重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)功能基因克隆、基因組資源開發(fā)、基因工程育種技術(shù)創(chuàng)新等方面的戰(zhàn)略儲備研究不足，尤其是轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)動物商業(yè)化進(jìn)程緩慢，尚無開展商業(yè)化生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因水產(chǎn)養(yǎng)殖動物。

（二）倍性育種技術(shù)

多倍體育種指利用人工誘導(dǎo)或自然染色體加倍方法獲得染色體組加倍的材料并據(jù)此進(jìn)行良種培育的過程[51]。多倍體化可使物種的基因組增加一套或多套額外的染色體組，能有效促進(jìn)物種進(jìn)化和新物種形成[52]。魚類的染色體組具有較大的可塑性，因而魚類多倍化的研究非常多[53]。國外水產(chǎn)動物多倍體誘導(dǎo)研究始于20 世紀(jì)40 年代，已在大西洋鮭、牡蠣等水產(chǎn)養(yǎng)殖動物上實(shí)現(xiàn)了三倍體的批量化制種和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。我國水產(chǎn)動物多倍體誘導(dǎo)研究始于20 世紀(jì)70 年代，近20 年來取得了重要進(jìn)展，如先后研制出三倍體鯉鯽魚并實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。目前在魚類中成功應(yīng)用的倍性育種技術(shù)有三倍體育種[54,55]、四倍體育種[54,56～59]、遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)[60]。遠(yuǎn)緣雜交三倍體魚通常表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢，利用這一特點(diǎn)已選育出三倍體鯉鯽、三倍體魴鲴（3n=72）等具有明顯雜交優(yōu)勢的多倍體魚類良種。

（三）分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)

分子標(biāo)記輔助育種指根據(jù)分子標(biāo)記與目的性狀緊密連鎖的特點(diǎn)，在檢測標(biāo)記基因型的基礎(chǔ)上對育種中的經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行選育的方法，具有快速、準(zhǔn)確、不受干擾的特點(diǎn)；在水產(chǎn)上的成功應(yīng)用集中在性別特異分子標(biāo)記開發(fā)與應(yīng)用方面。1991年，加拿大科學(xué)家在大鱗大麻哈魚上開發(fā)出了最早的魚類性別特異分子標(biāo)記[61]。2007年開發(fā)的半滑舌鰨性別特異擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）分子標(biāo)記[21]是我國發(fā)現(xiàn)的第一個魚類性別特異分子標(biāo)記?；谏鲜鲂詣e特異分子標(biāo)記，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所建立了半滑舌鰨高雌苗種制種技術(shù)[62]，中國科學(xué)院水生生物研究所發(fā)現(xiàn)了黃顙魚性別特異AFLP 分子標(biāo)記并建立了全雄黃顙魚制備技術(shù)[22]。我國科學(xué)家先后在半滑舌鰨[21,62]、黃顙魚[22]、鯉魚[23]、圓斑星鰈[24]等20多種魚類中篩選到性別特異分子標(biāo)記。國外還發(fā)掘了抗病性狀相關(guān)分子標(biāo)記，日本學(xué)者篩選到與牙鲆淋巴囊腫病毒抗性相關(guān)基因座以及與之連鎖的分子標(biāo)記，應(yīng)用于牙鲆的抗病育種，提高了養(yǎng)殖牙鲆群體的淋巴囊腫病毒抗性[63,64]；英國學(xué)者定位到大西洋鮭胰腺壞死病毒抗性的主效位點(diǎn)，檢測該位點(diǎn)對大西洋鮭胰腺壞死病毒的抗性并進(jìn)行準(zhǔn)確評估，解決了大西洋鮭養(yǎng)殖群體因感染該病毒而大量死亡的問題[65,66]；美國學(xué)者定位到多個與細(xì)菌性冷水病相關(guān)的數(shù)量性狀基因座（QTL）位點(diǎn)，分別選擇相關(guān)標(biāo)記組合使用，通過多代選育有效提高了虹鱒養(yǎng)殖群體的抗病力[67]。目前，我國在性別特異分子標(biāo)記輔助性控育種方面的研究處于國際先進(jìn)水平，但在抗病、抗逆等性狀的分子特異標(biāo)記研究方面依然薄弱，與國外存在一定差距。

（四）基因組選擇育種技術(shù)

基因組選擇技術(shù)的概念由挪威學(xué)者于2001年提出[68]，其原理是當(dāng)選用的分子標(biāo)記足夠多時，基因組上所有的QTL至少與其中1個標(biāo)記處于較強(qiáng)的連鎖不平衡，估計(jì)每個分子標(biāo)記（SNP）對特定表型的效應(yīng)值，據(jù)此計(jì)算出個體的基因組育種值；核心即采用基因型代替表型進(jìn)行選擇。水產(chǎn)動物最早的基因組選擇研究論文發(fā)表于2014年，挪威學(xué)者研究了基因組最佳線性無偏預(yù)測方法（GBLUP）改良大西洋鮭抗魚虱和肉色兩個經(jīng)濟(jì)性狀的可行性[69]。隨后，英國、美國、智利等國的學(xué)者紛紛開展了魚類和貝類基因組選擇的研究[70～73]。目前，挪威AquaGen、美國Troutlodge、英國Landcatch 等大型水產(chǎn)公司均可利用基因組選擇技術(shù)規(guī)?；a(chǎn)高產(chǎn)抗病的商業(yè)苗種。我國于2016年開始發(fā)表水產(chǎn)動物基因組選擇的研究論文，已在扇貝[30]、南美白對蝦[74]、大黃魚[34～37]、牙鲆[31,32]、半滑舌鰨[33]、羅非魚[38]、鮑魚[39]等養(yǎng)殖品種中建立了基因組選擇技術(shù)，成功培育出櫛孔扇貝“蓬萊紅2號”、牙鲆“鲆優(yōu)2 號”、羅非魚“壯羅1 號”、半滑舌鰨“鰨優(yōu)1 號”等高產(chǎn)抗病新品種。大部分水產(chǎn)動物的單價往往偏低，高昂的基因分型成本使許多水產(chǎn)育種家難以利用基因組選擇技術(shù)進(jìn)行遺傳改良，故開發(fā)低成本的基因分型方法有助于基因組選擇技術(shù)在水產(chǎn)良種選育中的推廣應(yīng)用。國外養(yǎng)殖品種較為單一，大范圍使用大西洋鮭[75,76]、虹鱒[77]等商業(yè)化固相基因芯片能夠大幅降低基因分型成本。為了突破國外固相基因芯片的技術(shù)壟斷，我國學(xué)者開發(fā)了具有自主知識產(chǎn)權(quán)、使用成本較低的液相芯片，應(yīng)用在魚類和貝類的選育中[44,45,78]，為基因組選擇技術(shù)的產(chǎn)業(yè)化推廣應(yīng)用確立了基礎(chǔ)。目前，我國在水產(chǎn)動物基因組選擇領(lǐng)域發(fā)表的研究論文數(shù)量已超過發(fā)達(dá)國家，但在基因組選擇技術(shù)的規(guī)?；茝V應(yīng)用、商業(yè)化苗種培育等方面相比國外存在差距。

（五）基因組編輯育種技術(shù)

人工核酸酶介導(dǎo)的基因組編輯技術(shù)（ZFNs、TALENs、CRISPR/Cas9）[79～81]特別是CRISPR/Cas9 技術(shù)，成為生命科學(xué)技術(shù)的研究熱點(diǎn)和基因功能研究的有力工具，提供了快捷、廉價的基因功能解讀與基因組改造手段。利用基因組編輯技術(shù)能對生物體基因組特定目標(biāo)基因進(jìn)行精確修飾的特點(diǎn)，國內(nèi)外在大西洋鮭[82]、半滑舌鰨[47]、羅非魚[83]、虹鱒[84]、斑點(diǎn)叉尾鮰[85]、銀鯽[86,87]、金槍魚[88]、牙鲆[89,90]、真鯛[91]、脊尾白蝦[48]、太平洋牡蠣[92]等水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物中建立了基因組編輯技術(shù)，鑒定了一系列與性別[47,83,85～87]、生長[84,89,91]、生殖[82,93]、體色[94]密切相關(guān)的功能基因。西南大學(xué)突變了數(shù)十個羅非魚基因，實(shí)現(xiàn)性別與體色的人工控制；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所完成了國際上第一種海水養(yǎng)殖魚類的基因組編輯[47]；河北大學(xué)首次實(shí)現(xiàn)了十足目動物的基因編輯[48]；基于水產(chǎn)養(yǎng)殖生物基因組編輯方面開展的大量工作，創(chuàng)制了基因編輯“快大型”半滑舌鰨雄魚、無肌間刺的鯽魚新種質(zhì)。值得注意的是，2021 年日本批準(zhǔn)了基因編輯紅鰭東方鲀、真鯛上市[95]，這兩種魚都比野生魚長得更大：突變紅鰭東方鲀leptin受體后表現(xiàn)出食欲增加，進(jìn)而吃得多、長得快；真鯛在突變mstn后，表現(xiàn)出肌肉增長加快。雖然我國在水產(chǎn)動物基因組編輯平臺搭建、關(guān)鍵功能基因鑒定上處于國際先進(jìn)水平，但目標(biāo)基因挖掘不夠、顯微注射胚胎成活率低、抗病基因組編輯育種技術(shù)研究落后、基因組編輯原創(chuàng)性技術(shù)缺乏等問題依然存在[49]；基因組編輯新種質(zhì)創(chuàng)制水平、基因組編輯水產(chǎn)動物商業(yè)化進(jìn)程，都與國外有較大差距。

（六）分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)

分子設(shè)計(jì)育種是隨著遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)理論以及現(xiàn)代生物技術(shù)發(fā)展而形成的高效、精準(zhǔn)育種技術(shù)。將多種理論技術(shù)進(jìn)行集成，根據(jù)預(yù)定育種目標(biāo)對育種過程和方案進(jìn)行設(shè)計(jì)、模擬及優(yōu)化，提出符合育種目標(biāo)的最佳品種基因型、最佳親本基因型組合和育種策略，由此提高育種的預(yù)見性，實(shí)現(xiàn)定向高效的精確育種，大幅提高育種效率。在水產(chǎn)育種領(lǐng)域，我國在“十一五”“十二五”時期啟動了貝類、魚類功能基因組及分子設(shè)計(jì)育種的基礎(chǔ)研究，對貝類、魚類功能基因發(fā)掘和鑒定進(jìn)行了大量研究，查明了一些性狀的分子遺傳基礎(chǔ)，篩選到一些重要性狀關(guān)鍵基因和分子標(biāo)記，為分子設(shè)計(jì)育種提供了基因資源。近年來，基因編輯技術(shù)在水產(chǎn)設(shè)計(jì)育種中得到一定程度的應(yīng)用，如通過全基因組測序發(fā)現(xiàn)了半滑舌鰨雄性決定基因dmrt1，由此設(shè)計(jì)了通過突變半滑舌鰨dmrt1 基因提高雄魚生長速度的育種技術(shù)[47]，創(chuàng)制出dmrt1 基因突變的“快大型”雄魚新種質(zhì)，生長速度比普通雄魚快2～4 倍[49]。借助QTL 精細(xì)定位發(fā)現(xiàn)了斑馬魚肌間刺發(fā)育調(diào)控關(guān)鍵基因，設(shè)計(jì)了對淡水鯉科魚肌間刺發(fā)育關(guān)鍵基因進(jìn)行突變、培育無肌間刺或少肌間刺的鯽和團(tuán)頭魴的育種技術(shù)[49]。國外在水產(chǎn)生物分子設(shè)計(jì)育種方面，主要借助基因突變技術(shù)獲得高產(chǎn)的真鯛、紅鰭東方鲀[95]等魚類新種質(zhì)，未見系統(tǒng)開展分子設(shè)計(jì)育種的研究報道。隨著性狀遺傳調(diào)控機(jī)制的精準(zhǔn)解析及表型、基因型大數(shù)據(jù)平臺的建立，分子設(shè)計(jì)育種將成為推動水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展的新一代技術(shù)。

（七）生殖細(xì)胞移植技術(shù)

生殖細(xì)胞移植技術(shù)也被稱為“借腹生子”技術(shù)，是于1994年提出的生殖操作技術(shù)[96]；基于生殖干細(xì)胞具有多向分化潛能的特性發(fā)展而來[97]，將供體生殖干細(xì)胞移植到代孕動物的性腺中，以便從受體中快速且理論上不受限制地產(chǎn)生配子。生殖細(xì)胞移植技術(shù)在生殖醫(yī)學(xué)、瀕危遺傳資源保護(hù)、動物繁殖方面獲得成功應(yīng)用，但直到近十幾年才在魚類[98～103]中取得突破。早期用于魚類生殖細(xì)胞移植研究的供體細(xì)胞通常是原始生殖細(xì)胞（PGCs）或含有PGCs 的囊胚細(xì)胞[98]。2003 年，日本東京海洋大學(xué)將虹鱒的PGCs 注射到櫻鱒仔魚中生產(chǎn)了源于供體的后代，這是世界首例養(yǎng)殖魚類生殖細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)[99]。由于PGCs 只在胚胎和仔稚魚發(fā)育早期有少量分布，尚未形成高效的體外培養(yǎng)體系，難以大量獲得適于移植的PGCs，故供體細(xì)胞的選擇從PGCs逐漸擴(kuò)展至其他生殖細(xì)胞，如精原細(xì)胞（SG）、卵原細(xì)胞（OG）。2007年，日本東京海洋大學(xué)將虹鱒的SG 移植到三倍體櫻鱒胚胎，成功產(chǎn)出虹鱒的精子和卵子并培育出虹鱒魚苗，開創(chuàng)了異種魚類“借腹懷胎”的先例[100]。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所將中華鱘的PGCs 移植到長江鱘體內(nèi)，成功建立了以長江鱘為受體的中華鱘生殖干細(xì)胞移植技術(shù)[101]。中國科學(xué)院水生生物研究所將基因編輯的鮈鯽生殖細(xì)胞移植到斑馬魚，獲得了稀有鮈鯽來源的基因編輯精子，首次實(shí)現(xiàn)亞科物種間的“借腹生殖”[102]。中國科學(xué)院海洋研究所利用三倍體牙鲆成功獲得大菱鲆后代，首次實(shí)現(xiàn)鲆鰈魚類不同科間的生殖細(xì)胞移植[103]。相較國外，我國魚類生殖細(xì)胞移植技術(shù)研究起步較晚，整體處于“跟跑”狀態(tài)，許多基礎(chǔ)研究如生殖干細(xì)胞長期培養(yǎng)體系構(gòu)建、不育受體的制備方法等尚待完善。

四、水產(chǎn)育種生物技術(shù)未來研發(fā)需求

（一）轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)

制約轉(zhuǎn)基因魚產(chǎn)業(yè)化的主要原因之一是人們對轉(zhuǎn)基因魚逃逸或放流到自然水體中可能產(chǎn)生生態(tài)風(fēng)險的擔(dān)憂[104]。建立轉(zhuǎn)基因魚基因精準(zhǔn)操作及生殖調(diào)控的育種技術(shù)體系，開發(fā)具有普遍意義的轉(zhuǎn)基因魚育性可控的生殖開關(guān)技術(shù)，培育出不育的轉(zhuǎn)基因魚，對于轉(zhuǎn)基因魚育種及其產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用、知識產(chǎn)權(quán)有效保護(hù)、水產(chǎn)種業(yè)健康發(fā)展顯得尤為重要。在轉(zhuǎn)基因魚的研究、試驗(yàn)、商業(yè)化應(yīng)用的法律規(guī)章，生物安全監(jiān)測與管理體系等方面有待進(jìn)一步完善。

（二）倍性育種技術(shù)

三倍體個體的性腺通常不發(fā)育，具有生長快速的優(yōu)勢；目前主要靠直接誘導(dǎo)而來，通過四倍體與二倍體雜交培育全三倍體則是最佳途徑。目前絕大多數(shù)水產(chǎn)動物尚未建立有效的四倍體制種技術(shù)，導(dǎo)致四倍體成體難以獲得。突破四倍體批量化制備、生殖調(diào)控等技術(shù)，有助于三倍體育種技術(shù)的發(fā)展和推廣應(yīng)用。

（三）分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)

水產(chǎn)動物分子標(biāo)記輔助育種目前在性別特異分子標(biāo)記輔助性別控制上最為成功，但因水產(chǎn)動物生長、抗病、品質(zhì)等多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀為數(shù)量性狀，受微效多基因調(diào)控，因而很難篩選到這些性狀特異的分子標(biāo)記。對于這些性狀，通過QTL精細(xì)定位和性狀相關(guān)分子標(biāo)記的發(fā)掘，建立多標(biāo)記輔助選育技術(shù)，是分子標(biāo)記輔助育種的新策略。

（四）基因組選擇育種技術(shù)

在基因組選擇研究中整合多組學(xué)數(shù)據(jù)信息，提高預(yù)測準(zhǔn)確性和運(yùn)算效率，是育種研究的重要課題。國內(nèi)雖然研發(fā)出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的液相芯片技術(shù)，可以降低基因組選擇的成本，但產(chǎn)業(yè)化全面推廣應(yīng)用仍具有一定難度，因而開發(fā)低成本、高效率的分型技術(shù)至關(guān)重要。在選育材料方面，較多基因組選擇的研究基于家系材料，但很多養(yǎng)殖魚類無法建立家系，故開發(fā)基于非家系材料、高效的基因組選擇育種技術(shù)是將來的重要方向。

（五）基因組編輯育種技術(shù)

優(yōu)良性狀往往來自相應(yīng)基因的單個堿基突變，水產(chǎn)生物中的單堿基編輯技術(shù)成為重要的研究課題。提高基因編輯效率也是水產(chǎn)生物中有待解決的難題，尤其是魚類受精卵的顯微注射有一定局限性，如受精卵易受損、注射效率低、操作復(fù)雜、依賴特定儀器設(shè)備和高素質(zhì)操作人員等，限制了基因編輯技術(shù)在海水養(yǎng)殖動物的應(yīng)用。特別是海水魚類因受精卵自身的特點(diǎn)導(dǎo)致基因編輯效率低，開發(fā)簡單高效的非顯微注射基因編輯系統(tǒng)（如納米遞送的基因編輯技術(shù)）成為海水養(yǎng)殖動物基因編輯的重大需求。

（六）分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)

分子設(shè)計(jì)育種研究已在作物上全面開展，但在水產(chǎn)生物中仍面臨諸多挑戰(zhàn)，如系統(tǒng)解析水產(chǎn)生物重要經(jīng)濟(jì)性狀不夠，高通量表型測定技術(shù)及數(shù)字化表型信息平臺缺乏，重要水產(chǎn)生物育種信息大數(shù)據(jù)平臺缺失。上述問題極大限制了分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)的研發(fā)和應(yīng)用推廣，有待盡快解決。

（七）生殖干細(xì)胞移植技術(shù)

魚類生殖干細(xì)胞移植仍然存在許多問題，尤其是魚類生殖干細(xì)胞移植供體和受體的選擇研究。供體生殖干細(xì)胞純化效率低，目前精原干細(xì)胞的分離純化主要采用密度梯度離心方法，干細(xì)胞不純也是導(dǎo)致移植效率低的重要因素。生殖干細(xì)胞體外培養(yǎng)與移植技術(shù)相結(jié)合，將是干細(xì)胞移植技術(shù)的重要研究方向。選擇適宜的受體也是魚類生殖干細(xì)胞移植面臨的關(guān)鍵問題，目前受體的制備方法很多但各有不足之處，根據(jù)研究目的制備最適宜的移植受體是保證移植效率的重要因素。

（八）泛基因組育種技術(shù)

基于單一基因組變異信息的基因組選擇技術(shù)廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)良種選育。單一參考基因組無法覆蓋物種或種群的所有遺傳變異，因而基于單一參考基因組進(jìn)行育種可能丟失有意義的結(jié)構(gòu)變異與基因信息，存在遺傳變異挖掘不足的問題。解決這些問題并充分理解重要性狀的形成機(jī)理是精準(zhǔn)育種的基礎(chǔ)，泛基因組研究應(yīng)運(yùn)而生。泛基因組通常指該物種所有脫氧核糖核酸（DNA）序列的集合，包含完整的物種基因組或種群基因組信息，特別是物種或性狀特異或緊密關(guān)聯(lián)的變異信息。基于泛基因組研究，能夠挖掘單一參考基因組中無法獲得的關(guān)鍵變異信息，提升遺傳解析比例，建立高效精準(zhǔn)的種質(zhì)鑒定和基因組育種技術(shù)。針對水稻[105]、玉米[106]、番茄[107]等作物以及牛[108]、豬[109]等畜牧物種構(gòu)建了泛基因組并據(jù)此進(jìn)行了功能基因研究和種質(zhì)改良，泛基因組育種技術(shù)在水產(chǎn)中也具有良好的研究價值和應(yīng)用前景。

（九）智能育種技術(shù)

生物育種技術(shù)發(fā)展歷程可劃分為：粗放式育種、傳統(tǒng)遺傳育種、現(xiàn)代分子育種。隨著多組學(xué)、分子生物學(xué)和人工智能等技術(shù)的發(fā)展，智能育種成為未來育種技術(shù)發(fā)展的主要方向。目前，國外已經(jīng)開啟了從現(xiàn)代分子育種邁入智能育種的技術(shù)革新，而我國水產(chǎn)育種技術(shù)整體上仍處在傳統(tǒng)遺傳育種向現(xiàn)代分子育種轉(zhuǎn)變的過渡階段。未來，我國需要加大優(yōu)異種質(zhì)資源收集、基因組資源挖掘、重要性狀遺傳解析、分子育種技術(shù)創(chuàng)新等方面的研究，加快水產(chǎn)育種進(jìn)入現(xiàn)代分子育種甚至智能育種時代的進(jìn)程。建立智能化育種技術(shù)成為我國水產(chǎn)育種的重大需求。

五、水產(chǎn)育種生物技術(shù)的發(fā)展目標(biāo)和重點(diǎn)任務(wù)

（一）發(fā)展目標(biāo)

以中央一號文件提出的“推動農(nóng)業(yè)關(guān)鍵核心技術(shù)攻關(guān)”“深入實(shí)施種業(yè)振興行動”等一系列促進(jìn)我國種業(yè)發(fā)展的文件精神為指導(dǎo)，把握國家支持現(xiàn)代種業(yè)創(chuàng)新發(fā)展的機(jī)遇，加強(qiáng)水產(chǎn)育種原創(chuàng)基礎(chǔ)理論研究，突破水產(chǎn)種業(yè)“卡脖子”技術(shù)難題，提高突破性水產(chǎn)新品種的創(chuàng)制能力，建立“產(chǎn)學(xué)研”相結(jié)合、“育繁推”一體化的水產(chǎn)種業(yè)體系，實(shí)現(xiàn)種業(yè)科技自立自強(qiáng)、種源自主可控，推動水產(chǎn)種業(yè)大國向種業(yè)強(qiáng)國的轉(zhuǎn)變，為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展提供生物技術(shù)支撐和良種保障。

1. 實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)育種原創(chuàng)性基礎(chǔ)理論的重大突破，為育種技術(shù)創(chuàng)新提供原動力

開展水產(chǎn)優(yōu)異種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定和高效評價，提升種質(zhì)資源保存、鑒定的數(shù)量和質(zhì)量，優(yōu)化水產(chǎn)種質(zhì)資源結(jié)構(gòu)，建立種質(zhì)資源智能化信息管理平臺。開展100 種水產(chǎn)生物基因組精細(xì)圖譜繪制和核心種質(zhì)泛基因組構(gòu)建，揭示優(yōu)異種質(zhì)資源的形成基礎(chǔ)和演化機(jī)制，建立高效規(guī)?；P(guān)鍵基因發(fā)掘平臺和技術(shù)體系。發(fā)掘并鑒定重要性狀的關(guān)鍵基因和調(diào)控元件50～100 個，揭示重要性狀調(diào)控基因型 - 表型 - 環(huán)境互作的分子機(jī)制，提出水產(chǎn)生物重要性狀形成基礎(chǔ)和調(diào)控機(jī)制的原創(chuàng)性理論，在水產(chǎn)生物育種基礎(chǔ)理論研究上取得重大突破。

2. 建立水產(chǎn)分子育種技術(shù)體系，為種業(yè)發(fā)展提供技術(shù)支撐

建立國際一流、擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的水產(chǎn)育種關(guān)鍵技術(shù)體系。發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖生物重要性狀的高通量表型精準(zhǔn)測定技術(shù)，形成基因型精準(zhǔn)鑒定技術(shù)和高效基因組選擇育種技術(shù)10～15 項(xiàng)。突破重要海水養(yǎng)殖魚、蝦、貝、藻等高效基因組編輯育種技術(shù)，建立20多種魚類分子性別控制育種技術(shù)。構(gòu)建水產(chǎn)動物分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系，突破分子設(shè)計(jì)育種關(guān)鍵技術(shù)難關(guān)。創(chuàng)建基于大數(shù)據(jù)的智能育種技術(shù)平臺，為突破性新品種培育提供技術(shù)支撐和根本動力。

3. 創(chuàng)制突破性新品種，為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供良種保障

育成具有生長速度快、抗病力強(qiáng)、抗逆性高、品質(zhì)優(yōu)、飼料轉(zhuǎn)化率高等特點(diǎn)的魚、蝦、貝、藻、參等突破性新品種20 個以上，生長速度提高20%以上，飼料轉(zhuǎn)化率提高15%以上，抗病抗逆新品種養(yǎng)殖成活率提高30%以上。主要水產(chǎn)養(yǎng)殖生物良種覆蓋率大幅提高。

（二）重點(diǎn)任務(wù)

1. 水產(chǎn)生物優(yōu)異種質(zhì)資源收集、保存與精準(zhǔn)鑒定

系統(tǒng)收集、保存我國水產(chǎn)生物種質(zhì)資源，包括水生動物、水生植物、水生微生物種質(zhì)的活體、標(biāo)本以及器官、組織、細(xì)胞、基因等，研發(fā)高效配子和胚胎冷凍保存技術(shù)。開展水產(chǎn)生物種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與評價，挖掘具有重要育種價值的優(yōu)異種質(zhì)和基因資源。建立水產(chǎn)種質(zhì)資源庫，進(jìn)行優(yōu)異種質(zhì)資源的遺傳評估和創(chuàng)新利用。

2. 重要性狀遺傳基礎(chǔ)與調(diào)控機(jī)制深度解析

繪制水產(chǎn)養(yǎng)殖生物核心種質(zhì)的基因組精細(xì)圖譜和泛基因組圖譜，深度解析生長、性別、抗病、抗逆、品質(zhì)等重要性狀的形成和演化機(jī)制。建立高效規(guī)模化關(guān)鍵基因發(fā)掘與功能驗(yàn)證技術(shù)體系，鑒定重要性狀的調(diào)控基因和功能元件，構(gòu)建完整的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。解析表型 - 基因型 - 環(huán)境相互作用的調(diào)控機(jī)制，闡釋多性狀之間的關(guān)聯(lián)和互作分子機(jī)制，系統(tǒng)揭示重要性狀形成的分子基礎(chǔ)和調(diào)控機(jī)制。

3. 高效精準(zhǔn)育種技術(shù)創(chuàng)建

研發(fā)水產(chǎn)生物表型高通量精準(zhǔn)測定技術(shù)，發(fā)掘性別特異分子標(biāo)記，建立性別鑒定和性別精準(zhǔn)控制技術(shù)，創(chuàng)新育性高效控制技術(shù)。研發(fā)高通量基因型鑒定技術(shù)，研制高效率、低成本的生物育種基因芯片，創(chuàng)新和優(yōu)化數(shù)量遺傳學(xué)計(jì)算模型，建立高效多性狀基因組選擇育種技術(shù)。創(chuàng)建高效基因組編輯育種技術(shù)體系，研發(fā)生殖干細(xì)胞體外培養(yǎng)和移植技術(shù)，建立基因組重構(gòu)育種技術(shù)，研發(fā)多基因聚合和分子模塊育種技術(shù)。構(gòu)建分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)平臺，開發(fā)大數(shù)據(jù)智能育種系統(tǒng)，創(chuàng)建智能育種技術(shù)，為水產(chǎn)生物突破性新品種創(chuàng)制提供關(guān)鍵技術(shù)支撐。

4. 突破性新品種創(chuàng)制

集成優(yōu)異種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定、重要性狀機(jī)制深度解析、關(guān)鍵育種技術(shù)創(chuàng)新獲得的新種質(zhì)、新理論和新技術(shù)，創(chuàng)制水產(chǎn)突破性新品種。采用分子性控、育性調(diào)控等技術(shù)培育生長快、單品價值高的全雌或全雄水產(chǎn)動物新品種，采用基因組選擇、基因組重構(gòu)等技術(shù)培育抗病力強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的水產(chǎn)新品種，采用基因編輯結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)培育生長快、品質(zhì)優(yōu)的水產(chǎn)新品種，采用雜交、家系選育、基因組選擇和基因編輯等技術(shù)培育高抗新品種，實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)核心種源自主可控和種業(yè)科技升級換代，保障國家糧食安全和優(yōu)質(zhì)蛋白供給。

六、水產(chǎn)育種生物技術(shù)發(fā)展建議

（一）優(yōu)化水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展政策

細(xì)化市場準(zhǔn)入的相關(guān)政策。根據(jù)不同的地域、物種、技術(shù)領(lǐng)域，做好水產(chǎn)種業(yè)的頂層設(shè)計(jì)和發(fā)展規(guī)劃，細(xì)化相關(guān)市場準(zhǔn)入政策。尤其對長期以來爭議較大的轉(zhuǎn)基因技術(shù)及應(yīng)用，可以采取深入探索、試點(diǎn)放開、有限推廣的循序漸進(jìn)政策。對于基因組編輯育種等新興育種技術(shù)，則要細(xì)化相關(guān)政策。

重視知識產(chǎn)權(quán)的獎勵和保護(hù)。水產(chǎn)領(lǐng)域尤其是水產(chǎn)新品種方面，對于知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)非常有限，出臺水產(chǎn)生物技術(shù)和水產(chǎn)新品種的相關(guān)政策，強(qiáng)化知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)，對創(chuàng)新性較好的成果進(jìn)行獎勵，將有力驅(qū)動水產(chǎn)種業(yè)的創(chuàng)新發(fā)展。

加大對原創(chuàng)性成果的支持力度。鼓勵水產(chǎn)種業(yè)技術(shù)領(lǐng)域開展創(chuàng)新研究，通過國家到地方的各級獎勵，引導(dǎo)和著重支持“從零到一”的原始創(chuàng)新研究。對水產(chǎn)種業(yè)企業(yè)建立創(chuàng)新評價機(jī)制，出臺相關(guān)優(yōu)惠政策，加大對創(chuàng)新企業(yè)的支持力度。

（二）推動水產(chǎn)種業(yè)技術(shù)創(chuàng)新

深入開展水產(chǎn)種業(yè)相關(guān)基礎(chǔ)研究，解決“卡腦子”問題。設(shè)立重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃或重大項(xiàng)目，以科研院所和大學(xué)為依托，圍繞基因組結(jié)構(gòu)和功能，重要經(jīng)濟(jì)性狀分子機(jī)制、群體進(jìn)化等與育種密切相關(guān)的技術(shù)方向，深入開展基礎(chǔ)性研究。

圍繞“卡脖子”技術(shù)進(jìn)行技術(shù)攻關(guān)，打造自主可控的水產(chǎn)種芯。融合基因編輯、基因組選擇、基因芯片、分子設(shè)計(jì)育種等前沿技術(shù)，推進(jìn)生物育種向智慧育種和精準(zhǔn)育種發(fā)展，創(chuàng)制一批具有自主知識產(chǎn)權(quán)的新技術(shù)和新品種，打造中國水產(chǎn)種芯。

推動科研院校和企業(yè)人才雙向流動。結(jié)合科研院校和企業(yè)實(shí)際，出臺相關(guān)激勵措施推動人才隊(duì)伍建設(shè)；通過兼職、技術(shù)入股等多種形式加強(qiáng)產(chǎn)學(xué)研合作和成果轉(zhuǎn)化，切實(shí)解決水產(chǎn)種業(yè)人才隊(duì)伍存在的任務(wù)重、待遇低等問題，吸引更多人才進(jìn)入水產(chǎn)種業(yè)領(lǐng)域工作。

（三）建立水產(chǎn)良種創(chuàng)制與轉(zhuǎn)化平臺

打造世界一流的創(chuàng)新平臺和繁育基地。對標(biāo)國際標(biāo)準(zhǔn)，以國內(nèi)知名種業(yè)企業(yè)為主體，聯(lián)合科研領(lǐng)域?qū)＜覍W(xué)者，研討新技術(shù)應(yīng)用和新品種推廣，推動種業(yè)技術(shù)更新?lián)Q代和新品種“育繁推”體系建設(shè)，建設(shè)世界一流的大型水產(chǎn)種業(yè)企業(yè)。

將企業(yè)作為匯聚創(chuàng)新資源的載體。我國種業(yè)企業(yè)積極融入全球生物經(jīng)濟(jì)創(chuàng)新體系，加強(qiáng)對外合作與交流，吸納國際先進(jìn)水產(chǎn)種業(yè)技術(shù)；匯聚相關(guān)領(lǐng)域高端人才，吸引國際創(chuàng)新資本，加強(qiáng)跨境科研項(xiàng)目合作，匯聚全球創(chuàng)新資源。

在企業(yè)推動改革先行先試。將種業(yè)企業(yè)作為相關(guān)政策的主要試點(diǎn)對象，圍繞技術(shù)準(zhǔn)入、市場監(jiān)管、種業(yè)安全等開展政策的先行先試，通過種業(yè)企業(yè)帶動水產(chǎn)業(yè)的特色化和多元化發(fā)展。

（四）設(shè)立專門項(xiàng)目推動技術(shù)創(chuàng)新和種業(yè)發(fā)展

圍繞“重要水產(chǎn)養(yǎng)殖生物表型高通量鑒定和關(guān)鍵性狀形成機(jī)制解析”設(shè)立重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目，開展生長、抗病、抗逆、品質(zhì)等重要性狀的關(guān)鍵基因挖掘和調(diào)控機(jī)制解析，闡明重要經(jīng)濟(jì)性狀形成的遺傳基礎(chǔ)和調(diào)控機(jī)制，為精準(zhǔn)育種技術(shù)建立和良種創(chuàng)制提供理論基礎(chǔ)。

圍繞“水產(chǎn)育種前沿生物技術(shù)研發(fā)與良種創(chuàng)制”設(shè)立重大種業(yè)工程項(xiàng)目進(jìn)行技術(shù)攻關(guān)，以基因組選擇、基因組編輯、分子性控等育種技術(shù)為主導(dǎo)類型，優(yōu)化和提高水產(chǎn)傳統(tǒng)育種技術(shù)水平；以分子設(shè)計(jì)育種、智慧育種等為攻關(guān)對象，突破一批前沿育種生物技術(shù)，攻克育種“卡脖子”技術(shù)難題，為突破性新品種創(chuàng)制提供技術(shù)支撐；集成現(xiàn)代分子育種技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)，創(chuàng)制一批抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、突破性新品種。

利益沖突聲明

本文作者在此聲明彼此之間不存在任何利益沖突或財務(wù)沖突。

Received date:February 26, 2023;Revised date:April 17, 2023

Corresponding author:Chen Songlin is a research fellow from the Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, and a member of the Chinese Academy of Engineering. His major research field is aquatic germplasm resources and biotechnology.E-mail: chensl@ysfri.ac.cn

Funding project:Chinese Academy of Engineering project “Strategic Research on Promoting High-Quality Development of the Aquatic Seed Industry via Biotechnology” (2022-XY-97); Key Research and Development Program of Shandong Province (2023ZLYS02); Shandong Taishan Scholar Climbing Project