郭詩(shī)宇, 徐自警，宋德凱, 汪洋

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 旅游管理學(xué)院，武漢 430200；2.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 信息機(jī)電學(xué)院，武漢 430200；3.鐘祥市花山寨林場(chǎng)，湖北 鐘祥 431900；4.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林建工學(xué)院，武漢 430200)

0 引言

馬尾松(Pinusmassoniana)是中國(guó)中南部地區(qū)的重要用材樹種。據(jù)國(guó)家林業(yè)和草原局2019年公布的中國(guó)森林資源報(bào)告，馬尾松林是湖北省分布面積最廣、蓄積量最大的森林類型，馬尾松天然林面積為9.25×105hm2[1]。截至2019年，湖北松材線蟲病蔓延到全省81個(gè)縣415個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的9.71×104hm2馬尾松林，馬尾松為主要受害松屬植物[2]。此外，馬尾松林立地衰退日益明顯，層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，火災(zāi)頻率增加，林分生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重威脅著馬尾松林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)[3]。通過(guò)森林經(jīng)營(yíng)人為干預(yù)植被林分密度，有利于林下物種的天然更新，可促進(jìn)群落結(jié)構(gòu)向“潛在自然植被”方向演化[4]。實(shí)踐證明，近自然經(jīng)營(yíng)可大幅提高針闊混交林的闊葉樹比例，極大提升森林質(zhì)量[5]。

馬尾松櫟類針闊混交化或近自然化改造可促進(jìn)生物多樣性，增強(qiáng)林分抗逆性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[6]，適當(dāng)間伐是近自然森林經(jīng)營(yíng)的必要措施[7]，樹種更新是實(shí)現(xiàn)林分改造的關(guān)鍵[8]。天然更新是適宜氣候、環(huán)境和生物多樣性延續(xù)的造林方式，是森林生態(tài)系統(tǒng)依賴自然力修復(fù)森林的過(guò)程[9]，在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性、穩(wěn)定性及保持林分生產(chǎn)力等方面起著關(guān)鍵性作用[10]。以目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)促進(jìn)林下天然更新、改善森林樹種組成和林分結(jié)構(gòu)，是馬尾松林針闊混交化或近自然化改造的重要課題，而選擇適宜經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度促進(jìn)林分天然更新是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。王宇超等[11]提出中度間伐可穩(wěn)定伐后杉木(Cunninghamialanceolata)人工林林內(nèi)小氣候，弱化不良?xì)夂驐l件對(duì)經(jīng)營(yíng)林分產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)，有利于林木生長(zhǎng)。汪婭琴等[12]發(fā)現(xiàn)光皮樺(Betulaluminifera)更新幼苗總密度隨著間伐強(qiáng)度增大而逐漸升高。李萌等[13]提出輕度和重度間伐對(duì)杉木人工林天然更新的影響最為顯著；而輕度和中度間伐能增加側(cè)柏(Platgcladusorientalis)林下更新物種多樣性，重度間伐則降低其多樣性[14]。楊禮旦[15]提出郁閉度≥0.6的溝谷地塊有利于閩楠(Phoebebournei)幼樹幼苗的天然更新；Pandey等[16]則認(rèn)為中度干擾有益于木本物種豐富度和幼樹數(shù)量增加，較高間伐強(qiáng)度會(huì)降低天然更新幼樹密度。由于林分狀況、樹種組成以及林分環(huán)境因子也是影響天然更新的先決條件[17]，如何基于林地環(huán)境，以適林適樹的森林經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度促進(jìn)天然更新并最終實(shí)現(xiàn)林分改造極其重要，其相關(guān)研究不可或缺。

本研究在中德財(cái)政合作中國(guó)南方森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)項(xiàng)目框架下，以馬尾松純林混交化或低闊混交林近自然化培育多功能森林為目標(biāo)，在湖北省鐘祥市花山寨國(guó)有林場(chǎng)對(duì)馬尾松飛播林進(jìn)行目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)，并設(shè)置固定樣方調(diào)查不同經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度下天然更新情況，探究影響馬尾松櫟類混交林天然更新的最適間伐強(qiáng)度以及影響天然更新的主要環(huán)境因子，為提高馬尾松櫟類針闊混交林的闊葉樹比例、培育近自然多功能森林提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于湖北省鐘祥市花山寨國(guó)有林場(chǎng)(112°45′48″～112°46′15″ E， 31°24′00″～31°25′00″ N)，海拔150～300 m，為低山丘陵地貌，坡度為15°～25°。該地氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明、雨熱同期。年降水量1 100 mm，降雨多集中在4—8月；年均氣溫16.4 ℃，全年無(wú)霜期240 d。土壤多為石灰?guī)r發(fā)育的黃壤土，土壤厚度分布均勻，一般在30～50 cm。林分為飛播林，森林植被主要為針闊混交林，優(yōu)勢(shì)種為馬尾松(Pinusmassoniana)，樹齡在32～36 a。栓皮櫟(Quercusvariabilis)、冬青(Ilexchinensis)、黃連木(Pistaciachinensis)和柏木(Cupressusfunebris)為主要伴生樹種；山胡椒(Linderaglauca)、白背葉(Mallotusapelta)和牡荊(Vitexnegundo)為主要伴生大灌木或小喬木。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年2月，在充分調(diào)查基礎(chǔ)上，應(yīng)用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)法對(duì)花山寨林場(chǎng)15個(gè)德貸項(xiàng)目小班馬尾松栓皮櫟混交林進(jìn)行經(jīng)營(yíng)[18]。經(jīng)營(yíng)前設(shè)置20 m×20 m樣地，測(cè)定林分因子、郁閉度等指標(biāo)。目標(biāo)樹平均間距為8.8 m(165株/hm2)?？紤]到松材線蟲病疫情的可能性，同等條件下優(yōu)先選擇闊葉樹種；每株目標(biāo)樹采伐1～3株干擾木，同時(shí)伐除林分中少量的劣質(zhì)木和影響林木生長(zhǎng)的藤蔓。經(jīng)營(yíng)總面積133.3 hm2。經(jīng)營(yíng)完成后，根據(jù)經(jīng)營(yíng)前后的林分蓄積計(jì)算出平均間伐強(qiáng)度，即弱度間伐(WT)(7.6%)、輕度間伐(LT)(15.3%)和中度間伐(MT)(24.3%)。依據(jù)不同間伐強(qiáng)度，在20 m×20 m樣地內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的固定樣方，其中WT為10個(gè)、LT為8個(gè)、MT為7個(gè)，共25個(gè)。同時(shí)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m對(duì)照樣方CK(0%)。記錄樣方內(nèi)樹種組成、林分郁閉度及林分密度；實(shí)測(cè)坡度；將坡位從下到上依次分為3級(jí)，依次賦值1～3；依據(jù)鄭江坤等[19]提出的坡向分級(jí)法，根據(jù)光照條件將坡向賦值1～8，數(shù)值越大光照越好。2018年11月、2019年11月和2020年11月踏查樣方內(nèi)天然更新的木本植物并每木掛牌標(biāo)記。2020年11月調(diào)查記錄樣方內(nèi)天然更新樹種、數(shù)量和生長(zhǎng)狀況。經(jīng)營(yíng)林分及樣方基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 生物多樣性評(píng)價(jià)

(1)豐富度指數(shù)(D)

D=S。

(1)

式中，S為物種的種數(shù)。

(2)物種本質(zhì)多樣性及多重比較

采用右尾和曲線對(duì)不同間伐強(qiáng)度下更新的木本植物進(jìn)行本質(zhì)多樣性排序[20-21]。對(duì)于降序排列的多度向量P=(P1≥P2≥…≥Pn)，定義

(2)

式中，Tj為P的右尾和曲線或本質(zhì)多樣性曲線[20]。

如果群落C′的右尾和全大于群落C的右尾和，即

T′k=∑i>kP′k≥Tk≡∑i>kPi，k=1,2，……。

(3)

則群落C′的本質(zhì)多樣性大于C，即C′≥C[22]。

2.2.2 更新密度與更新頻度

應(yīng)用更新密度(Rd)和更新頻度(Rf)描述不同間伐強(qiáng)度幼苗或幼樹的天然更新特征。

(4)

式中：Rd為物種更新密度，株/hm2；Rt為研究單元內(nèi)某天然更新植物的總數(shù)；At為研究單元面積，25 m2。

(5)

式中：Rf為物種更新頻度，%；Qn為某一間伐強(qiáng)度下某更新植物出現(xiàn)的小樣方數(shù)；Qt某一間伐強(qiáng)度下小樣方總數(shù)。

2.2.3 苗高分級(jí)方法

對(duì)不同間伐強(qiáng)度下每年苗高的分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以5 cm步長(zhǎng)對(duì)苗高進(jìn)行分級(jí)并進(jìn)行分布擬合。

2.2.4 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用ForStat 2.0對(duì)不同年份天然更新樹種進(jìn)行本質(zhì)多樣性分析。應(yīng)用SPSS 22對(duì)不同年份天然更新密度、物種豐富度、間伐強(qiáng)度、林分密度以及地形等因子進(jìn)行典型相關(guān)分析。應(yīng)用Origin 2021進(jìn)行不同間伐強(qiáng)度對(duì)更新密度影響的差異性分析并作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強(qiáng)度更新物種的組成

2018—2020年，林下出現(xiàn)更新木本植物33種，隸屬23科31屬，見表2，主要為闊葉樹種。2018年更新物種24種，不同間伐強(qiáng)度更新物種數(shù)量為：MT(22)>LT(20)>WT(15)>CK(8)。2019年更新物種26種，不同間伐強(qiáng)度更新物種數(shù)為：MT(19)=LT(19)>WT(13)>CK(6)。2020更新物種21種，不同間伐強(qiáng)度更新物種數(shù)為：MT(16)>LT(15)>WT(12)>CK(5)。經(jīng)營(yíng)促進(jìn)了天然更新，增大間伐強(qiáng)度提高了更新物種的數(shù)量并優(yōu)化了物種的組成。

表2 不同間伐強(qiáng)度林下天然更新物種狀況

續(xù)表2

3.2 間伐強(qiáng)度對(duì)天然更新物種多樣性的影響

由于Shannon-Weiner指數(shù)與Simpson指數(shù)在多樣性比較上結(jié)果具有不一致性，研究采用Patil等[20]定義的本質(zhì)多樣性對(duì)不同間伐強(qiáng)度下更新物種多樣性進(jìn)行比較。不同年份不同間伐強(qiáng)度更新物種多樣性的右尾，見表3。從MT到CK，對(duì)應(yīng)更新物種豐富度出現(xiàn)的概率隨間伐強(qiáng)度增大而增大。間伐后的3 a中，不同間伐強(qiáng)度天然更新物種的本質(zhì)多樣性排序均為：MT≥LT>WT>CK，表明較高間伐強(qiáng)度促進(jìn)了更新物種的多樣性。

表3 不同年份不同間伐強(qiáng)度更新物種右尾和概率

3.3 間伐對(duì)更新密度與更新頻度的影響

不同間伐強(qiáng)度下物種天然更新密度存在差異，如圖1所示。2018年在MT、LT與CK間更新密度存在顯著差異(P<0.05)。2019年天然更新密度在MT與WT間存在顯著差異(P<0.05)，MT與CK間存在極顯著差異(P<0.01)。2020年天然更新密度在MT與CK間差異極顯著(P<0.01)，其他間伐強(qiáng)度間差異不顯著。提高間伐強(qiáng)度促進(jìn)了天然更新密度。

圖1 間伐強(qiáng)度對(duì)更新密度的影響Fig.1 The effect of thinning intensity on regeneration density

2018—2020年天然更新頻度見表4。不同間伐強(qiáng)度下更新頻度均值均高于CK。2018年，物種更新頻度均值為：LT=WT>MT；2019年和2020年，更新頻度均值為：LT>MT>WT。栓皮櫟、山胡椒和冬青等闊葉樹種分布最廣，為天然更新的優(yōu)勢(shì)種。

3.4 間伐強(qiáng)度對(duì)天然更新苗高的影響

統(tǒng)計(jì)不同間伐強(qiáng)度天然更新林木的高生長(zhǎng)，以5 cm為高階距擬合苗高分布并繪圖，如圖2所示。2018年不同間伐的苗高階均為單峰分布，WT、LT、MT和CK分別有9、11、9和6個(gè)苗高級(jí)，其中WT對(duì)應(yīng)42.5 cm分布數(shù)量最多(28株)，LT對(duì)應(yīng)47.5 cm分布數(shù)量最多(41株)，MT對(duì)應(yīng)55.0 cm分布數(shù)量最多(44株)。2019年林木苗高在WT、LT、MT和CK分別有9、8、12和4個(gè)苗高級(jí)，其中WT對(duì)應(yīng)22.5 cm分布數(shù)量最多(34株)，LT對(duì)應(yīng)22.5 cm分布數(shù)量最多(58株)，MT對(duì)應(yīng)17.5 cm分布數(shù)量最多(53株)，27.5 cm和32.5 cm各有31株。2020年林木苗高在WT、LT、MT和CK分別有5、5、9和3個(gè)苗高級(jí)，其中WT對(duì)應(yīng)的7.5 cm和12.5 cm分布數(shù)量之和為120株；LT對(duì)應(yīng)7.5 cm和12.5 cm分布數(shù)量之和為118株；MT對(duì)應(yīng)7.5 cm和12.5 cm分布數(shù)量之和為236株。增大間伐強(qiáng)度整體上更有利于更新林木的高生長(zhǎng)。

表4 不同年份主要樹種更新頻度

圖2 天然更新苗高分布Fig.2 Height distribution of the regenerated young trees

3.5 天然更新影響因子典型相關(guān)分析

天然更新密度和豐富度受地形、間伐強(qiáng)度和林分密度等多個(gè)因子的影響。單個(gè)指標(biāo)無(wú)法概括不同年份更新密度和物種豐富度特征，且不同指標(biāo)間的簡(jiǎn)單相關(guān)也不能全面分析更新密度、豐富度與間伐強(qiáng)度、林分密度以及環(huán)境因子間的關(guān)系。因此，對(duì)間伐后反映不同年份的天然更新密度和物種豐富度等2個(gè)方面的4項(xiàng)指標(biāo)(更新組U)，以及反映間伐強(qiáng)度、林分密度與地形3個(gè)方面的5項(xiàng)指標(biāo)(環(huán)境組V)進(jìn)行典型相關(guān)分析。典型相關(guān)共得到4組變量，由表5可知，前2對(duì)典型變量相關(guān)系數(shù)(R)分別為0.928(P<0.01)和0.717(P<0.05)，具有統(tǒng)計(jì)意義。

表5 典型相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)Tab. 5 Significance test of canonical correlation coefficients

不同年份更新組各因子與環(huán)境組各因子間2對(duì)典型變量如圖3所示。2組典型變量組間分別為極顯著和顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.928和0.717。2018年更新密度FY(-0.544)、2019年更新密度SY(-0.244)、物種豐富度D(-0.417)在更新組內(nèi)典型相關(guān)程度較高，主導(dǎo)組內(nèi)各因子。間伐強(qiáng)度(Ti)(-0.713)、坡度Sl(0.404)主導(dǎo)環(huán)境組各因子的變化。第2組典型變量關(guān)系表明：2019年更新密度SY(1.152)、物種豐富度D(-0.733)主導(dǎo)著更新組各因子；林分密度Sd(0.655)和間伐強(qiáng)度Ti(-0.412)主導(dǎo)環(huán)境組各因子。

FY為2018年更新密度，SY為2019年更新密度，TY為2020年更新密度，D為物種豐富度，Sd為林分密度，Ti間伐強(qiáng)度，As坡向，Sl坡度，Sp坡位

冗余分析結(jié)果表明,更新組內(nèi)4對(duì)典型變量解釋了自身變異的99.99%的信息，環(huán)境組4對(duì)典型變量?jī)H解釋自身變量86.9%的信息，見表6。第1組典型變量可充分解釋天然更新和物種豐富度與間伐強(qiáng)度和環(huán)境因子的關(guān)系,即間伐強(qiáng)度越大，坡度越小，天然更新密度越大且物種豐富度越高。

表6 不同分組典型冗余分析結(jié)果

4 討論

4.1 間伐強(qiáng)度對(duì)更新物種豐富度和多樣性的影響

目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)降低了林分郁閉度，形成不同尺度的林窗，林下光照條件會(huì)隨之改變，影響林下植被物種的構(gòu)成[23]。本研究不同間伐強(qiáng)度天然更新數(shù)量均高于CK，說(shuō)明間伐可以增加木本植物的物種豐富度[24]。增大間伐強(qiáng)度促進(jìn)了林地環(huán)境異質(zhì)性，提高了林下植物種類出現(xiàn)的不確定性，加速新物種入侵與定殖[12]，使得MT和LT更新物種數(shù)量最多，且優(yōu)化了林分物種組成。CK中未出現(xiàn)的喬木樹種如馬尾松、黃連木、構(gòu)樹等，未出現(xiàn)的大灌木或小喬木如牡荊、牛筋條等，均出現(xiàn)在經(jīng)營(yíng)過(guò)的樣方內(nèi)，以MT時(shí)出現(xiàn)的相對(duì)概率最高，并具有一定的優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明增大目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度有效促進(jìn)了天然更新物種豐富度的增大，有助于優(yōu)勢(shì)種的形成，對(duì)林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化以及森林的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[25]。

物種多樣性是林分結(jié)構(gòu)和質(zhì)量的重要反映，物種的多樣性可以提高森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[26]。隨間伐強(qiáng)度的增大，伐后不同年份天然更新物種本質(zhì)多樣性和物種豐富度均表現(xiàn)出不同程度的增加，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相似[27-28]，說(shuō)明較高間伐強(qiáng)度對(duì)促進(jìn)更新物種的多樣性有良好的后續(xù)效應(yīng)。

4.2 間伐強(qiáng)度對(duì)天然更新質(zhì)量和生長(zhǎng)的影響

更新密度是評(píng)價(jià)林分天然更新的重要指標(biāo)，更新頻度可說(shuō)明林下更新幼苗生長(zhǎng)與分布的均勻程度和更新能力[26]。一般情況下，天然更新密度隨間伐強(qiáng)度增大而升高[29-30]。本研究中，間伐強(qiáng)度增大促進(jìn)了天然更新密度，說(shuō)明間伐強(qiáng)度整體上提升了林分的活力，使得更新林木尤其是喜光樹種的生長(zhǎng)勢(shì)更強(qiáng)。天然更新優(yōu)勢(shì)物種如栓皮櫟、柏木、冬青、黃連木和馬尾松等在經(jīng)營(yíng)后不同年份，以LT和MT的更新頻度相對(duì)更高，說(shuō)明增大間伐強(qiáng)度可提高馬尾松栓皮櫟混交林天然更新頻度，優(yōu)化林分樹種組成并極可能影響未來(lái)林分針闊混交比例。

4.3 環(huán)境因子對(duì)天然更新的影響

林分結(jié)構(gòu)和林下光照差異是林下環(huán)境異質(zhì)性、物種多樣性的主要成因，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過(guò)程與格局具有重要促進(jìn)作用[31]。目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)通過(guò)調(diào)整林分密度，加大了環(huán)境異質(zhì)性，如林下光照、溫度和空氣濕度，促進(jìn)林下土壤溫度、養(yǎng)分、水分以及土壤微生物群落的變化[32]，促進(jìn)林木生長(zhǎng)。此外，更新密度和物種豐富度還受多個(gè)因子的共同影響。根據(jù)典型相關(guān)分析，影響更新密度和物種豐富度的人為和環(huán)境因子由大到小分別為間伐強(qiáng)度、林分密度、坡度、坡向、坡位，這與姜小蕾等[33]對(duì)黑松(Pinusthunbergii)林下天然更新與坡向關(guān)系的研究結(jié)果一致。本研究中MT各樣方平均坡度最大，為10.3°，且林分以北向?yàn)橹鳌ｋm然MT間伐后的郁閉度最小，但由于坡向和坡度效應(yīng)，影響太陽(yáng)入射角度，林內(nèi)光、熱、水、氣條件并未根本改善，林下松針等凋落物層未完全分解，林下植被也對(duì)更新幼樹幼苗的生成、定居及生長(zhǎng)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)壓力。另一方面，相對(duì)陰濕環(huán)境下土壤的理化性質(zhì)和肥力狀況間接影響群落物種的組成、結(jié)構(gòu)和更新[31]。坡度和坡向的協(xié)同負(fù)效應(yīng)會(huì)在一定程度上抵消由較高間伐強(qiáng)度給天然更新帶來(lái)的正效應(yīng)，造成MT強(qiáng)度下相應(yīng)更新密度、更新頻度、物種豐富度和本質(zhì)多樣性效應(yīng)的弱化，這與Maciel等[10]提出的墨西哥西牙德雷山脈(Sierra Madre Occidental)松櫟混交林坡向和坡度對(duì)天然更新的協(xié)同影響的效應(yīng)一致。

5 結(jié)論

目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)促進(jìn)了馬尾松栓皮櫟混交林天然更新。增大間伐強(qiáng)度可提高林地環(huán)境異質(zhì)性、更新物種豐富度和物種多樣性，有助于優(yōu)勢(shì)種的形成。增大間伐強(qiáng)度可提高天然更新密度、闊葉樹種的更新頻度和林分活力，優(yōu)化未來(lái)松櫟混交林的闊葉樹比例，MT強(qiáng)度更新質(zhì)量最優(yōu)。坡度和坡向的協(xié)同負(fù)效應(yīng)會(huì)在一定程度上抵消由較大間伐強(qiáng)度給天然更新帶來(lái)的正向促進(jìn)效應(yīng)，其相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)對(duì)策應(yīng)在實(shí)踐中進(jìn)一步加以探究。受湖北省相關(guān)森林采伐強(qiáng)度政策限制，本研究最高經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度限定在25%內(nèi)，促進(jìn)馬尾松栓皮櫟混交林天然更新的最佳經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度將有待進(jìn)一步驗(yàn)證。