聞 馨，劉 凱,2，曹晶晶,2，朱遠輝，王子予

[ 1. 中山大學(xué) 地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院//廣東省公共安全與災(zāi)害工程技術(shù)研究中心//廣東省城市化與地理環(huán)境空間模擬重點實驗室，廣州 510006；2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室（珠海），廣東 珠海 519000；3. 美國亞利桑那州立大學(xué)地理科學(xué)與城市規(guī)劃學(xué)院，美國 坦佩 85282 ]

作為全球初級生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，紅樹林具有極高的碳密度和固碳效率，其在濱海藍碳生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用（王麗榮 等，2010；Alongi, 2012; Simard et al., 2019； 陳 鷺 真 等，2021）。然而受圍海造田、圍塘養(yǎng)殖和海岸工程建設(shè)等大面積生態(tài)破壞和侵占的影響，1950—2000年中國有超過50%的紅樹林消失，嚴(yán)重影響海岸帶生態(tài)環(huán)境的健康持續(xù)發(fā)展（張喬民 等，2001；王文卿 等，2007）。隨著對紅樹林價值認識的深入，政府和科研人員日益重視對紅樹林的保護和修復(fù)，2000年后中國紅樹林面積逐步回升，整體得到了較好的恢復(fù)（張喬民 等，2001；王文卿 等，2007；賈明明 等，2021）。紅樹林是濱海藍碳的重要碳匯之一，其地上生物量（下文簡稱生物量）是紅樹林碳庫的重要組成部分（Rovai et al., 2016）。準(zhǔn)確估算紅樹林生物量有助于其碳儲量和碳循環(huán)研究（Fatoyinbo et al., 2013），且對紅樹林生態(tài)恢復(fù)和保護以及國家控碳政策的實施具有重要意義。

由于紅樹林生長于潮間帶地區(qū)，受潮汐周期性淹沒和淤泥質(zhì)土壤的影響，野外調(diào)查成本高且難度大，難以大范圍開展，目前也只能獲得特定區(qū)域有限的樣方數(shù)據(jù)（Hu et al., 2020）。遙感技術(shù)能夠便捷高效地獲取空間連續(xù)分布的植被信息，已被廣泛用于紅樹林生物量估算研究。Zhu 等（2020）結(jié)合WorldView-2 高分辨率影像和無人機影像生成的數(shù)字表面模型（Digital Surface Model, DSM）以及野外調(diào)查數(shù)據(jù)，基于隨機森林算法反演得到了廣東珠海淇澳—擔(dān)桿島秋茄群落和無瓣海桑群落的地上生物量；Fatoyinbo 等（2018） 利用機載激光雷達（LiDAR）提取的最大冠層高度與樣方生物量建立回歸模型，估算得到非洲贊比亞河流域的紅樹林生物量，還證明了LiDAR測量的冠層高度與紅樹林生物量之間的良好相關(guān)關(guān)系。然而，基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和遙感數(shù)據(jù)建立紅樹林生物量回歸模型通常需要大量野外實測數(shù)據(jù)，限制了其在全球、國家等大尺度研究的應(yīng)用。

研究表明森林植被的生物量與冠層高度密切相關(guān)（Lagomasino et al., 2016; Potapov et al., 2021）。不斷發(fā)展的遙感技術(shù)，尤其是合成孔徑雷達（Synthetic Aperture Radar, SAR）和LiDAR 技術(shù)的發(fā)展，使得對地觀測數(shù)據(jù)能更加準(zhǔn)確地獲取地物高度信息，也為大尺度、長時序的紅樹林生物量監(jiān)測提供了重要數(shù)據(jù)源。已有學(xué)者使用基于遙感獲取到的冠層高度和異速生長方程的方法來進行較大尺度的紅樹林生物量研究。如Fatoyinbo 等（2013） 基于SRTM（Shuttle Radar Topography Mission; 2000 年）高程數(shù)據(jù)和ICESat/GLAS（Ice, Cloud and land Elevation Satellite/Geoscience Laser Altimeter System；2003—2009年）星載激光雷達數(shù)據(jù)，結(jié)合異速生長方程估算得到非洲紅樹林生物量；Tang 等（2018）基于SRTM高程數(shù)據(jù)和異速生長方程估算了全球紅樹林生物量；Simard等（2019）基于SRTM 高程數(shù)據(jù)、ICESat/GLAS數(shù)據(jù)和異速生長方程分析了全球紅樹林樹高分布的控制因素和生物量。然而這些研究大多使用較早年份的SRTM 高程數(shù)據(jù)和ICESat/GLAS激光雷達等數(shù)據(jù)，對于當(dāng)前的應(yīng)用需求來說，其時間跨度較大、數(shù)據(jù)時效性不強。

掌握中國紅樹林生物量及其空間分布，對于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的有效恢復(fù)和科學(xué)保護，以及紅樹林碳儲量的科學(xué)核算十分重要，也將服務(wù)于“碳達峰”與“碳中和”戰(zhàn)略的現(xiàn)實需求。然而，當(dāng)前全國尺度的紅樹林生物量研究鮮有報道，已有的全球紅樹林生物量研究也較少對中國部分進行系統(tǒng)分析。此外，歷史的全球紅樹林生物量數(shù)據(jù)集分辨率相對較低（如250 m），對于分布在狹長海岸線地帶的紅樹林斑塊，較粗分辨率的像元難以很好地體現(xiàn)其生物量的空間分異，且混合像元問題的存在也可能給帶來較大誤差。

因此，本文以中國紅樹林為研究對象，使用基于全球生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)調(diào)查（Global Ecosystem Dynamics Investigation, GEDI）任務(wù)全波形星載激光雷達得到的2019 年30 m 分辨率的森林冠層高度數(shù)據(jù)和紅樹林異速生長方程進行中國紅樹林生物量估算，進而分析中國紅樹林生物量的數(shù)量和空間分布特征，并探討緯度和人為因素對其產(chǎn)生的影響。研究結(jié)果預(yù)期為中國紅樹林的保護、恢復(fù)與管理工作的順利推進以及濱海藍碳儲量的科學(xué)估算提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

中國紅樹林主要分布在東南沿海（圖1），包括浙江、福建、廣東、廣西、海南、香港、澳門和臺灣，北至浙江省舟山市，南至海南三亞的榆林港，橫跨約14 700 km 的海岸線（18°12′—29°32′ N，108°03′—122°00′ E）（賈明明 等，2021）。中國紅樹林分布區(qū)的氣候類型主要為熱帶、亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候；年平均氣溫為21～25℃，最冷月均溫度為7.4～21℃；降雨充沛，年均降水量為1 200～2 200 mm；土壤類型主要為淤泥質(zhì)、泥沙質(zhì)土；潮汐類型包括規(guī)則半日潮、不規(guī)則半日潮、規(guī)則全日潮和不規(guī)則全日潮（王文卿 等，2007；賈明明，2014；賈明明 等，2021）。紅樹樹種以白骨壤、桐花樹、秋茄、木欖、紅海欖和海蓮等為常見的優(yōu)勢種（王文卿 等，2007）。根據(jù)中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部（2019）發(fā)布的《2017年全國自然保護區(qū)名錄》，大陸地區(qū)現(xiàn)有6處以紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象的國家級自然保護區(qū)，有5個省級、8個市級和13個縣級紅樹林自然保護區(qū)。港澳臺地區(qū)共有5處紅樹林自然保護區(qū)（香港1處、澳門1處、臺灣3處）（楊盛昌 等，2017）。根據(jù)國家林業(yè)和草原局濕地管理司（2021）公布的《中國國際重要濕地名錄》，有6個紅樹林自然保護區(qū)被列入其中。

圖1 研究區(qū)地理位置和2019年中國紅樹林空間分布Fig.1 Geographical location of the study area and spatial distribution of mangroves in China in 2019

2 研究數(shù)據(jù)與方法

2.1 森林冠層高度數(shù)據(jù)

冠層高度是估算紅樹林生物量的重要參數(shù)（Fatoyinbo et al., 2018）。本文使用美國馬里蘭大學(xué)基于GEDI 星載激光雷達研發(fā)的全球森林冠層高度數(shù)據(jù)（Potapov et al., 2021）來估算紅樹林生物量。GEDI 的任務(wù)之一是獲取全球森林地上生物量，其針對監(jiān)測植被垂直結(jié)構(gòu)而設(shè)計，相比于應(yīng)用廣泛的ICESat/GLAS 星載激光雷達數(shù)據(jù)，GEDI 提供的數(shù)據(jù)在全球植被區(qū)域的采樣密度和波形精度更高，被認為是目前全球最新的開源星載激光雷達產(chǎn)品，自2019 年4 月開始采集數(shù)據(jù)（Fayad et al., 2021; Potapov et al., 2021; Duncanson et al., 2022）；此外，結(jié)合光學(xué)和SAR等衛(wèi)星影像數(shù)據(jù)，還能夠?qū)EDI離散的激光雷達腳點數(shù)據(jù)在空間和時間維度上進行推廣（Potapov et al., 2021）。

美國馬里蘭大學(xué)科研團隊使用Landsat ARD 提取的多時相物候參數(shù)對GEDI 數(shù)據(jù)中離散分布的冠層高度參量（RH95）進行空間外推，研發(fā)了全球森林冠層高度數(shù)據(jù)（Potapov et al., 2021）。冠層高度反演結(jié)果與GEDI RH95對比驗證，對應(yīng)的均方根誤差（RMSE）為6.6 m，決定系數(shù)（R2）為0.62；此外，該數(shù)據(jù)與無人機機載激光雷達獲取的冠層高度對比驗證，對應(yīng)的RMSE 為9.07 m，R2為0.61。該套森林冠層高度數(shù)據(jù)可通過其研發(fā)團隊的官方網(wǎng)站獲?、賖ttps://glad.umd.edu/dataset/gedi，對應(yīng)年份為2019 年，柵格格式（*.tif），空間分辨率為0.000 25°（約30 m），像元值的類型為整型，即冠層高度取值為整數(shù)。

2.2 紅樹林生物量估算方法

樹高是紅樹林生物量的內(nèi)在控制因素（Potapov et al., 2021）。紅樹林生物量估算的基礎(chǔ)方法是利用異速生長方程，即根據(jù)實地調(diào)查數(shù)據(jù)建立的植被結(jié)構(gòu)參數(shù)與生物量之間的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，已有研究表明異速生長方程在紅樹林生物量估算研究中較為便捷且精度較高（朱遠輝 等，2014）。本文基于2019年紅樹林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長方程，建立“樹高-生物量”模型，進而估算中國紅樹林生物量。選取了一種適用于大尺度研究的紅樹林生物量異速生 長 方 程（RMSE 為43.8 t/hm2，R2為0.59）（Saenger et al., 1993），該方程已被成功應(yīng)用于估算全球和非洲地區(qū)的紅樹林生物量（Fatoyinbo et al.,2013; Tang et al., 2018; Aslan et al., 2022）。公式如下：

式中：bi為第i個統(tǒng)計單元的紅樹林生物量（t/hm2）；hi為第i個統(tǒng)計單元的紅樹林冠層高度（m）。

本文首先將全球森林冠層高度數(shù)據(jù)由柵格格式轉(zhuǎn)換為矢量格式，然后結(jié)合10 m空間分辨率的中國紅樹林空間分布數(shù)據(jù)對冠層高度數(shù)據(jù)進行裁剪，進而獲得中國紅樹林分布區(qū)域的冠層高度數(shù)據(jù)，這些處理均基于統(tǒng)一的投影坐標(biāo)系統(tǒng)。其中，紅樹林空間分布來自Zhao 等（2021，2022）發(fā)布的2019 年中國紅樹林空間分布數(shù)據(jù)產(chǎn)品。該數(shù)據(jù)基于Sentinel-1/2等遙感數(shù)據(jù)提取得到，提取精度達97±0.2%?？紤]到冠層高度數(shù)據(jù)主要針對的是≥3 m 的森林植被，未覆蓋冠層高度＜3 m 森林區(qū)域，因此本文將冠層高度為0～3 m 的紅樹林區(qū)域賦值為中間值1.5 m，最終得到全國范圍的紅樹林冠層高度數(shù)據(jù)。最后，基于異速生長方程估算紅樹林生物量，并統(tǒng)計全國尺度、各省份（地區(qū)）以及經(jīng)緯度格網(wǎng)的紅樹林生物量總量b（t）和生物量均值bm（t/hm2），計算公式如下：

式中：ai為第i個統(tǒng)計單元的面積（hm2）。

3 結(jié)果與分析

3.1 中國紅樹林冠層高度分析

中國2019年不同冠層高度的紅樹林面積及累計百分比見圖2。2019 年中國紅樹林總面積為27 053.07 hm2，紅樹林冠層高度范圍為0～23 m，冠層高度＜3 m的紅樹林占50%以上；冠層高度≥3 m的紅樹林面積為12 476.42 hm2，占總面積的46.12%；隨著冠層高度的增加，對應(yīng)的紅樹林面積減少，其中全國約99%的紅樹林冠層高度在0～12 m。

圖2 2019年中國不同冠層高度紅樹林的面積及其累計百分比Fig.2 Mangrove area and its cumulative percentage with respect to different canopy height in China in 2019

考慮到香港和澳門的紅樹林面積相對較小，且與廣東海岸線相接壤，本文將廣東、香港和澳門的紅樹林作為整體進行后續(xù)統(tǒng)計與分析，并簡稱為粵港澳地區(qū)。2019年中國紅樹林面積排名前四的省份（地區(qū)）依次為粵港澳地區(qū)、廣西、海南和福建，這些省份（地區(qū)）不同冠層高度紅樹林的面積及其累計占比如圖3所示。粵港澳地區(qū)和廣西的紅樹林面積隨著冠層高度的增加均呈逐漸減少的趨勢；海南省冠層高度≥3 m 的紅樹林面積占比最大，達到62.75%，最大冠層高度達到23 m，其冠層高度在全國處于高水平；其他省份（地區(qū)）的紅樹林更加低矮，冠層高度＜3 m 的紅樹林面積占50%以上，冠層高度≤6 m 占80%以上，且最大高度均不超過19 m。

圖3 粵港澳地區(qū)（a）、廣西（b）、海南（c）和福建（d）不同冠層高度紅樹林的面積及其累計百分比Fig.3 Mangrove area and its cumulative percentage with respect to different canopy height in Guangdong-Hong Kong-Macao area (a),Guangxi Zhuang Autonomous Region (b), Hainan Province (c), and Fujian Province (d)

3.2 中國紅樹林生物量估算與分析

3.2.1 紅樹林生物量估算及其空間分布分析 基于冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長方程估算得到中國紅樹林生物量，統(tǒng)計各省份（地區(qū)）以及全國紅樹林生物量總量與單位面積平均值（表1）。2019年中國紅樹林生物量總量為1 974 827 t，生物量平均值為73.0 t/hm2。其中，粵港澳地區(qū)的紅樹林生物量總量最高，為843 836 t，其次由高到低依次為廣西、海南、福建、臺灣和浙江。各省份（地區(qū)）紅樹林生物量平均值介于53.3～92.1 t/hm2，其中，海南的均值最高，其次是臺灣和福建，這3個省份的平均值都高于全國水平；粵港澳地區(qū)、廣西和浙江的紅樹林生物量低于全國平均水平。

表1 2019年中國各省份（地區(qū)）紅樹林面積和地上生物量Table 1 Aboveground biomass and area of mangroves in each province (region) of China in 2019

采用1°間隔將中國紅樹林分布區(qū)域劃分成34個1°×1°的經(jīng)緯度格網(wǎng)，進而統(tǒng)計每個格網(wǎng)內(nèi)紅樹林生物量的總量和均值。如圖4 所示，粵港澳地區(qū)、廣西和海南3個省份（地區(qū)）均出現(xiàn)單位格網(wǎng)較高的紅樹林生物量總量；單位經(jīng)緯度格網(wǎng)紅樹林生物量均值為51.1～107.9 t/hm2，最高生物量均值則出現(xiàn)在19°—20°N 和110°—111°E、22°—23°N 和114°—115°E以及25°—26°N和121°—122°E。

圖4 中國2019年不同經(jīng)緯度格網(wǎng)的紅樹林生物量Fig.4 Mangrove aboveground biomass in different latitude and longitude grids of China in 2019

使用自然斷點法（Jenks, 1967）將紅樹林生物量劃分為5 個區(qū)間，并展示沿海4 個典型灣口的紅樹林生物量空間分布。如圖5 所示，廣西珍珠灣、茅尾海和丹兜海片區(qū)及廣東英羅灣高橋紅樹林保護區(qū)的紅樹林生物量主要集中在142.8 t/hm2以下；英羅灣的山口紅樹林自然保護區(qū)、珠江口的淇澳—擔(dān)桿島自然保護區(qū)、內(nèi)伶仃島—福田自然保護區(qū)及米埔自然保護區(qū)的紅樹林地上生物量均較高，且存在較多的生物量高值聚集區(qū)，即生物量≥110.6 t/hm2的區(qū)域。

圖5 2019年中國沿海典型灣口的紅樹林地上生物量空間分布Fig.5 Spatial distribution of mangrove aboveground biomass at typical bays and estuaries in coastal area of China in 2019

3.2.2 中國典型保護區(qū)紅樹林生物量對比與分析選取10個典型的紅樹林自然保護區(qū)，包括以人工修復(fù)為主和以自然林保護為主的區(qū)域，分別統(tǒng)計各個保護區(qū)紅樹林生物量的平均值（表2）?？紤]到廣東內(nèi)伶仃島—福田和香港米埔自然保護區(qū)的空間位置相鄰且均位于深圳灣，因此本文對2個區(qū)域的紅樹林進行整體統(tǒng)計和分析。深圳灣內(nèi)伶仃島—福田和米埔自然保護區(qū)的紅樹林生物量平均值最高，達到112.1 t/hm2；其次是海南東寨港紅樹林自然保護區(qū)，生物量平均值達到110.5 t/hm2；然后依次是臺灣淡水河口、廣東淇澳—擔(dān)桿島、海南清瀾紅樹林自然保護區(qū)，生物量平均值在90 t/hm2以上；最后依次是廣西山口、廣西北侖河口、福建漳江口和廣東湛江紅樹林自然保護區(qū)，4 個保護區(qū)的紅樹林生物量平均值介于66.4～80.1 t/hm2。除湛江紅樹林自然保護區(qū)外，上述其他保護區(qū)的紅樹林生物量平均值都高于全國平均水平（73.0 t/hm2）。

表2 典型自然保護區(qū)的紅樹林生物量Table 2 Mangrove aboveground biomass for typical nature reserves

香港早在1950年就開展了紅樹林保護工作，因而長期以來米埔保護區(qū)的紅樹林受人類活動的干擾相對較少，有利于紅樹林的生長和生物量的累積；深圳在紅樹林的保護與管理工作中也進行了系列創(chuàng)新性探索（李瑞利 等，2022），從保護區(qū)的紅樹林生物量水平也可以看出其保護工作取得了一定的成效。海南東寨港和清瀾紅樹林自然保護區(qū)是中國大陸建立較早的2個紅樹林保護區(qū)，區(qū)域內(nèi)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)保持相對完整且生物多樣性豐富（王文卿等，2007；甄佳寧 等，2019），有利于紅樹林生物量的生產(chǎn)（Bai et al., 2021），因此這2個區(qū)域的紅樹林平均生物量也較高。廣西山口、北侖河口和福建漳江口紅樹林自然保護區(qū)由于受到極端天氣、病蟲害和互花米草入侵等因素影響較為嚴(yán)重（李麗鳳等，2021；聞馨，2021；陳高 等，2022），在一定程度上抑制了紅樹林的生長，因而這些區(qū)域的紅樹林平均生物量相對較低。

此外，紅樹林生物量還與其物種組成有關(guān)（Zhu et al., 2020）。在中國紅樹林恢復(fù)種植過程中，無瓣海桑是較早引種的外來速生種，其環(huán)境適應(yīng)能力強，生長速度快，每年增高1～2 m（邱霓 等，2019）。其中，在淇澳—擔(dān)桿島紅樹林自然保護區(qū)，無瓣海桑群落已經(jīng)成為了優(yōu)勢群落，冠層高度明顯高于其他本土紅樹樹種（胡懿凱 等，2019；邱霓等，2019），這些因素也使得淇澳—擔(dān)桿島保護區(qū)的紅樹林生物量平均值相對較高。

4 討論

4.1 中國紅樹林生物量對比與方法可行性分析

本文利用GEDI 星載激光雷達數(shù)據(jù)反演得到的森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長方程實現(xiàn)全國尺度的紅樹林生物量估算，結(jié)果表明2019年中國紅樹林生物量總量和平均值分別為1 974 827 t 和73.0 t/hm2（見表1）。將本文結(jié)果與全球研究和綜述對比發(fā)現(xiàn)（表3），中國紅樹林平均生物量低于全球平均水平。Su等（2016）研究表明中國陸地森林生物量平均值約為120 t/hm2，高于中國紅樹林生物量平均值。總體上中國紅樹林生物量的平均水平較低，一方面可能因為中國紅樹林分布區(qū)緯度較高，處于世界紅樹林分布區(qū)的北緣，與緯度相關(guān)的氣溫、降水等會限制紅樹林樹高和生物量的累積（Simard et al., 2019）；另一方面，中國紅樹林2000 年以來的凈增加面積（即新增的紅樹林面積-減少的紅樹林面積）（賈明明 等，2021）約為2019 總面積的31%，新增紅樹林的面積占比則更高，這部分紅樹林樹齡較小，冠層高度相對低矮，生物量較低。

根據(jù)Simard 等（2019）統(tǒng)計得到的中國紅樹林生物量總量比本文研究結(jié)果低647 893 t，生物量平均值高了8.7 t/hm2（見表3），造成這一差異的原因可能與遙感數(shù)據(jù)源有關(guān)，Simard 等（2019）使用的是2000 年SRTM 數(shù)據(jù)、2003—2009 年ICESat/GLAS 數(shù) 據(jù)和2000 年全球紅樹林空間分布數(shù)據(jù)，其中統(tǒng)計得到的中國紅樹林面積約為16 234 hm2，比本文使用的少了10 819.07 hm2。由于2000年以后中國大規(guī)模開展紅樹林保護與修復(fù)（賈明明 等，2021），新增的紅樹林也積累了大量的生物量，而新生的紅樹林相對低矮，故本文估算的紅樹林生物量總量高于而平均值低于Simard 等（2019）的結(jié)果。

此外，進一步將本研究與時間相近的區(qū)域尺度或樣地尺度的紅樹林生物量估算結(jié)果對比（見表3）。Wang 等（2019）基于無人機載激光雷達和Sentinel-2 數(shù)據(jù)反演的2018—2019 年的海南紅樹林生物量總量和平均值分別比本文的估算結(jié)果高了約35 740 t 和36.17 t/hm2。本文較文獻（聞馨，2021）基于機載激光雷達和Sentinel-2 估算的漳江口紅樹林自然保護區(qū)核心區(qū)2020 年的紅樹林生物量總量高139.92 t，生物量平均值低了10.57 t/hm2。Zhu等（2020）基于WorldView-2光學(xué)影像和DSM 數(shù)據(jù)反演了淇澳—擔(dān)桿島保護區(qū)秋茄和無瓣海桑2種紅樹群落的生物量，均高于本文估算得到的整個保護區(qū)紅樹林生物量的平均值99.9 t/hm2，這主要是由于Zhu等（2020）研究的對象是保護區(qū)內(nèi)46年樹齡的秋茄和人工種植的紅樹林速生樹種無瓣海桑，這2種紅樹群落能夠積累更多的生物量，而淇澳—擔(dān)桿島紅樹林的主要樹種還包括桐花樹、鹵蕨和老鼠簕等（胡懿凱 等，2019），其中，桐花樹一般為灌木或小喬木，鹵蕨屬于草本植物，老鼠簕屬于亞灌木（王文卿 等，2007），這些樹種樹高都較為低矮。從上述對比來看，由于使用的數(shù)據(jù)、方法或研究對象等不同，本文估算的紅樹林生物量平均值低于較小尺度精細化生物量估算研究。本文與已有的全國尺度及區(qū)域、景觀等小尺度的研究結(jié)果對比差異不大或能夠合理解釋，一定程度上也佐證了基于森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長方程的大尺度紅樹林生物量估算方法是可行的。

表3 本文與其他文獻中紅樹林生物量結(jié)果對比Table.3 Comparison of mangrove aboveground biomass results between this study and other literatures

4.2 緯度對中國紅樹林生物量分布的影響

統(tǒng)計中國各緯度帶（19°—29°N）紅樹林生物量的平均值和最大值，并與緯度進行線性回歸擬合（圖6）?？梢钥闯觯袊t樹林生物量最大值的區(qū)域分異在一定程度上受緯度的影響（R2=0.52）；且在20°—29°N，紅樹林生物量最大值與緯度的相關(guān)性更高，R2達0.78；而緯度對中國紅樹林生物量平均值的空間分異影響較?。≧2=0.33）。受緯度控制的太陽能制約著紅樹林的最大生物量，因此隨緯度降低而升高的僅是生物量可能達到的最大值，局部地貌和水文特征的差異，包括河流和潮汐對土壤特性的影響將造成局地生物量的差異（Twilley et al.,1992）。Simard等（2019）指出，隨著緯度的降低，紅樹林最大冠層高度會增加，與緯度相關(guān)的氣溫、降水和氣旋頻率等因素影響著紅樹林最大冠層高度的緯度分異，從而影響最大生物量的緯度分異。

圖6 中國紅樹林生物量最大值和平均值的緯度分異Fig.6 Latitudinal variation of maximum aboveground biomass and mean aboveground biomass of mangroves in China

4.3 人為因素對紅樹林生物量的影響

本文針對中國紅樹林保護區(qū)的成立和受保護時間的長短，進一步分析了人為因素對紅樹林生物量的影響。中國紅樹林2000 年以前受人為破壞和侵占，面積持續(xù)減少（賈明明 等，2021）；自上世紀(jì)80年代以來，中國政府和地方部門開始重視對紅樹林濕地的保護和管理，推進退塘還林、人工造林、建立保護區(qū)等系列措施，2000年以后中國紅樹林面積呈逐步上升趨勢（賈明明，2014；賈明明 等，2021；李瑞利 等，2022），這些人為因素也影響著紅樹林生物量的累積和分布。盧元平等（2019）研究指出海南紅樹林面積小，但受保護比例高；廣東和廣西紅樹林面積大，但受保護比例較小，其中廣西的比例最低。本文研究顯示受保護程度更高的海南紅樹林，其冠層高度和平均生物量也更高；而相較廣西，緯度相近且受保護程度更高的粵港澳地區(qū)的紅樹林生物量平均值更高；雖然米埔的緯度比東寨港和清瀾紅樹林保護區(qū)高，但由于香港對紅樹林的保護開始時間早，紅樹林受保護歷史久，因此米埔紅樹林生物量平均值高于東寨港和清瀾紅樹林保護區(qū)。此外，浙江的引種擴展了中國紅樹林空間分布的北界（王文卿 等，2007），一定程度上也反映了人為因素對紅樹林生物量空間分布的影響。

本文以淇澳—擔(dān)桿島紅樹林自然保護區(qū)為例，結(jié)合30 m空間分辨率的Landsat-5遙感影像解譯得到1999年淇澳—擔(dān)桿島自然保護區(qū)的紅樹林空間分布（圖7-a），并與本文使用的2019 年紅樹林空間分布（圖7-b）數(shù)據(jù)進行對比。珠海淇澳—擔(dān)桿島自然保護區(qū)是中國典型的紅樹林引種區(qū)域，從1999年開始實施紅樹植物引種工程；目前，人工引種修復(fù)的無瓣海桑已經(jīng)成為該區(qū)域的優(yōu)勢群落（邱霓 等，2019）。因而在2000—2019年，淇澳—擔(dān)桿島自然保護區(qū)的紅樹林面積不斷擴張，該區(qū)域的紅樹林生物量也會隨之大幅度增加。

圖7 1999（a）和2019年（b）廣東淇澳島紅樹林的空間分布范圍Fig.7 Spatial distribution of mangroves in Qi'ao Island,Guangdong province in 1999 (a) and 2019 (b)

5 結(jié)論

本文利用森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長方程構(gòu)建了紅樹林地上生物量模型，估算得到2019年中國紅樹林地上生物量，并分析了全國和區(qū)域尺度的紅樹林地上生物量總量、均值和空間分布情況，得到以下主要結(jié)論：

1）基于大尺度的森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長方程建立的紅樹林“樹高-生物量”異速生長模型，能夠快速有效地估算大范圍紅樹林地上生物量，適用于國家尺度的研究。

2）2019 年中國紅樹林地上生物量總量約為1 974 827 t，單位面積地上生物量平均值約為73.0 t/hm2。

3）中國紅樹林地上生物量總量前三的省份（地區(qū)）為粵港澳地區(qū)、廣西壯族自治區(qū)和海南省，全國紅樹林分布的各省份（地區(qū)）的紅樹林生物量平均值介于53.3～92.1 t/hm2，其中在海南北部、粵港澳地區(qū)中部和臺灣北部存在3個紅樹林生物量均值較高的經(jīng)緯度格網(wǎng)。

4）緯度在一定程度上影響著中國紅樹林地上生物量最大值的空間分布；建立紅樹林保護區(qū)也對紅樹林生物量的累積和擴展其空間分布有著積極作用。