側深施肥下水稻高產(chǎn)形成的根系形態(tài)及其生理變化特征

張晨暉 章 巖 李國輝 楊子君 查瑩瑩 周馳燕 許 軻 霍中洋 戴其根 郭保衛(wèi)

側深施肥下水稻高產(chǎn)形成的根系形態(tài)及其生理變化特征

張晨暉 章 巖 李國輝 楊子君 查瑩瑩 周馳燕 許 軻*霍中洋 戴其根 郭保衛(wèi)

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江流域稻作技術創(chuàng)新中心 / 江蘇省作物栽培生理重點實驗室 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心 / 揚州大學水稻產(chǎn)業(yè)工程技術研究院, 江蘇揚州 225009

水稻側深施肥是均勻地將肥料深施在秧苗一側土壤根際的一種不對稱局部施肥技術, 具有減肥增產(chǎn)、提高肥料利用率和減少勞動力投入等優(yōu)點, 然而側深施肥下水稻根系特征及其與產(chǎn)量形成的關系尚不清楚。本試驗以豐粳1606和南粳9108為材料, 設置普通尿素常規(guī)施肥(conventional fertilization with common urea, CF)、緩釋肥減氮15%表施(conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, CFCR)、普通尿素減氮15%側深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of common urea, SDCU)和緩釋肥減氮15%側深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, SDCR) 4種氮處理, 研究不同施肥方式對水稻根系形態(tài)結構和生理特征以及產(chǎn)量的影響。結果表明: (1) SDCR處理水稻產(chǎn)量最高, 其次分別為CF和CFCR處理, 而SDCU處理產(chǎn)量最低; (2) SDCR處理顯著提高了不同生育時期總根長、根尖數(shù)、根表面積和根體積; (3) SDCR處理降低了不同生育時期根系的皮層橫截面積、皮層細胞層數(shù)和不定根直徑, 提高了根系中柱直徑, 但對皮層生活細胞面積和通氣組織面積影響不顯著; (4)與CF處理相比, SDCR處理顯著提高了根系活力; 根系氮代謝酶在生育期內(nèi)呈現(xiàn)先上升后下降趨勢, 抽穗期達到峰值, 其中SDCR處理下不同生育時期水稻根系谷氨酸合成酶和谷氨酰胺合成酶活性最高。因此, 緩釋肥側深施肥可改善根系形態(tài)、結構和生理特征, 增強根系吸收養(yǎng)分和水分能力, 防止后期植株早衰, 從而提高水稻產(chǎn)量, 達到提高肥料利用效率, 實現(xiàn)減氮增產(chǎn)的目的。

水稻; 側深施肥; 產(chǎn)量; 根系形態(tài)結構; 生理特征

氮是植物生長發(fā)育必不可少的營養(yǎng)元素之一, 氮肥對提高作物產(chǎn)量的貢獻率高達50%以上[1-2]。我國長期追求水稻高產(chǎn), 氮肥投入量過高, 導致氮利用率低、氮肥損失嚴重, 既造成經(jīng)濟損失, 又污染環(huán)境, 更為嚴重的是導致病蟲害發(fā)生頻繁和稻米品質(zhì)下降[3-4]。在國家化肥“零增長”背景下, 如何通過配套的栽培措施提高水稻氮肥利用效率, 如何在穩(wěn)定糧食產(chǎn)量前提下實現(xiàn)氮肥減量施用是目前農(nóng)業(yè)研究的熱點。我國不同地區(qū)的多項水稻栽培研究成果以及近年來測土配方施肥等技術的大面積應用有效推動了水稻氮肥施用量的降低[5]。側深施肥技術是將肥料均勻地施在秧苗一側3 cm、深5 cm的土壤中, 將肥料直接輸送至根區(qū), 實現(xiàn)肥料的定量精準深施, 提高了氮肥利用效率, 提高了水稻根區(qū)0～5 cm土層有效養(yǎng)分含量, 提升了生態(tài)效益、環(huán)境效益和經(jīng)濟效益[6-7]; 改善了水稻農(nóng)藝性狀, 提高了有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和每穗穎花數(shù), 形成較高的群體穎花量; 增加了葉面積指數(shù), 增強了劍葉光合速率, 從而提高了干物質(zhì)積累量, 進而達到增產(chǎn)增收的效果[8-10]。水稻側深施肥是一種對秧苗根部的不對稱局部施肥, 影響根系生長發(fā)育[11]。水稻根系是植株吸收土壤水分和養(yǎng)分的器官, 也是合成多種生長激素、有機酸和氨基酸等的場所, 根系特征與地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量形成有密切關系。水稻中柱直徑和根系直徑比值變大[12-13]、通氣組織降低[14]、皮層細胞層數(shù)降低[15], 有利于提高根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力, 為高產(chǎn)提供了保障。此外, 根系氧化量越大, 根系活力越強, 吸收養(yǎng)分的能力越強, 有利于氮素吸收和產(chǎn)量增加[16]。目前, 研究者多是從水稻植株地上部農(nóng)藝性狀研究側深施肥增產(chǎn)增效機理, 而對側深施肥如何影響水稻根系的形態(tài)、結構和生理特征, 促進根系氮素吸收, 進而提高產(chǎn)量方面尚缺乏系統(tǒng)研究。本研究選用豐粳1606和南粳9108為試驗材料, 設置普通尿素常規(guī)施肥、緩釋肥減氮15%表施、普通尿素減氮15%側深施肥以及緩釋肥減氮15%側深施肥4種氮處理, 研究對比分析不同施肥方式對水稻產(chǎn)量以及根系的形態(tài)、結構和生理特征的影響, 闡明側深施肥水稻高產(chǎn)形成的根系特征, 為水稻高產(chǎn)高效栽培提供理論和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

于2020—2021年在揚州大學農(nóng)學院廣陵區(qū)沙頭試驗基地(32°15￠N, 119°45￠E)進行。供試品種為豐粳1606 (Fengjing 1606, FJ 1606)和南粳9108 (Nanjing 9108, NJ 9108)。

1.2 試驗設計與材料栽培管理

采用大田試驗, 塑盤育秧, 秧齡25 d, 移栽栽插行株距為30 cm×12 cm, 每穴4株苗。裂區(qū)設計, 肥料處理為主區(qū), 品種為副區(qū)。設置4種施肥方式: 設置普通尿素常規(guī)施肥(conventional fertilization with common urea, CF)、緩釋肥減氮15%表施(conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, CFCR)、普通尿素減氮15%側深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of common urea, SDCU)和緩釋肥減氮15%側深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, SDCR), 其中CFCR和SDCR處理為緩釋天數(shù)100 d緩釋肥與普通尿素按6∶4比例摻混施用; CF處理氮肥按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保花肥比例為4∶2∶2∶2分次施用, 其他處理一次性基施。所有處理施用過磷酸鈣(P2O5, 12%) 1000 kg hm–2, 一次性基施; 施用氯化鉀(K2O, 60%) 200 kg hm–2, CF處理按基肥和幼穗分化期1∶1分施, 其他處理一次性基施。小區(qū)面積10 m2, 重復3次。氮肥處理、施用量及運籌如表1所示。水稻全生育期內(nèi)按照高產(chǎn)要求進行水分和病蟲害管理。

1.3 氣象及土壤地力數(shù)據(jù)

試驗所在地區(qū)屬于亞熱帶溫潤季風氣候, 根據(jù)當?shù)貧庀缶仲Y料, 2020—2021年水稻生育期內(nèi)最低溫度、最高溫度、平均溫度、降水量、相對濕度、日照時間如表2所示, 水稻生育期平均溫度22.9℃左右, 日照時數(shù)975.95 h左右, 降水量968.55 mm左右, 相對濕度78.02%左右。土壤為沙壤土, 地力中等, 土壤基礎地力如表3所示, 含有機質(zhì)32.37 g kg–1、全氮2.84 g kg–1、速效磷14.80 mg kg–1、速效鉀122.60 mg kg–1, pH 8.1。

1.4 測定內(nèi)容與方法

1.4.1 產(chǎn)量及其構成因素 成熟期各小區(qū)連續(xù)調(diào)查50穴, 計算每穴有效穗數(shù)和單位面積有效穗數(shù); 按平均每穴有效穗數(shù)取代表性植株2穴, 脫?？挤N, 將籽粒分為飽粒和空粒分別統(tǒng)計數(shù)量, 計算每穗粒數(shù)和結實率(%)。成熟期每小區(qū)選取2點, 每點連續(xù)收割50穴(去除邊行), 測定籽粒含水量, 計算千粒重(g)和實際產(chǎn)量(t hm–2)。

1.4.2 根系形態(tài)指標測定 分別于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每處理取樣2穴, 以每穴水稻根為中心挖取長、寬為20 cm×10 cm深為20 cm的土塊, 洗根時用流水緩慢沖洗干凈。根系形態(tài)測定用Epson V700掃描儀成像, 用Win RHIZO2003b (Regent Instruments, 加拿大)進行圖像分析, 測定根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)等。然后將掃描的根系和剩余的根系分開烘干至恒重并稱重, 計算總根長(g plant–1)、根尖數(shù)、根表面積(cm2plant–1)、根體積(cm3plant–1)、比根長(m g–1)、比根重(g m–1)、比根表面積(cm2g–1)等指標。計算方法如下:

比根長(m g–1)=單株水稻總根長(cm plant–1)/根系生物量(g plant–1);

表1 氮肥處理及施用量

表2 供試地區(qū)基本氣象資料

表3 供試地區(qū)土壤基礎地力

比根重(g m–1)=單株水稻根系生物量(g plant–1)/總根長(cm plant–1);

比根表面積(cm2g–1)=單株水稻總根表面積(cm2plant–1)/根系生物量(g plant–1);

比根體積(cm3g–1)=單株水稻總根體積(cm3plant–1)/根系生物量(g plant–1)。

1.4.3 根系解剖結構特征測定 分別于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每處理取樣2穴, 各處理選相似較強壯的白色不定根數(shù)根, 在距根尖2.0～2.5 cm處進行徒手切片, 使用倒置顯微鏡(Nikon Eclipse Ti)觀察并照相, ImageJ軟件分析圖像, 測定通氣組織面積(μm2)、皮層橫截面積(μm2)、不定根直徑(μm)、中柱直徑(μm)、外皮層厚壁細胞厚度(μm)、皮層細胞層數(shù)。然后計算通氣組織比例(%)、生活細胞面積比例(%)、皮層生活細胞面積(μm2)、中柱直徑與根直徑之比。計算方法如下:

通氣組織比例(%)=通氣組織面積(μm2)/皮層面積(μm2)×100;

皮層生活細胞面積(μm2)=皮層橫截面積(μm2)?通氣組織面積(μm2);

皮層生活細胞比例(%)=皮層生活細胞面積(μm2)/皮層面積(μm2)×100;

中柱直徑與根直徑之比=中柱直徑(μm)/根直徑(μm)。

1.4.4 根系活力測定 分別于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每處理取樣2穴, 根樣參考Ramasamy等[17]方法, 采用α-萘胺法測定。

1.4.5 根系谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶活性(GOGOT)的測定 分別于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每處理取樣2穴, 根樣分別參考Rhodes等[18]和Singh和Srivastava[19]的方法測定GOGAT和GS酶活性。

1.4.6 土壤銨態(tài)硝態(tài)氮測定 分別于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每處理用20 cm土鉆取4個土樣, 混合均勻后使用流動分析儀(AA3流動分析儀, SEAL, 德國)測定土壤銨態(tài)硝態(tài)氮含量。

1.4.7 土壤酶活性測定 分別于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每處理用20 cm土鉆取4個土樣, 混合均勻后參考《土壤酶及其研究方法》[20], 測定土壤堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶、纖維素酶和脫氫酶活性。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)。方差分析在Statistix 9軟件(Analytical software, 美國)中進行, 并采用最小顯著性差異法(LSD)比較平均值的差異顯著性(0.05水平); 利用SigmaPlot 10.0軟件(SPSS Inc, 美國)作圖; 相關性分析采用簡單線性相關模型。

2 結果與分析

2.1 不同氮處理下土壤養(yǎng)分和土壤酶活性

土壤銨態(tài)硝態(tài)氮如表4所示, 銨態(tài)氮隨著生育期逐漸減少, 0～5 cm土層銨態(tài)氮高于5～10 cm土層, 硝態(tài)氮隨著生育期呈現(xiàn)下降后上升趨勢, 0～5 cm土層硝態(tài)氮高于5～10 cm土層。與其他處理相比, 緩釋肥側深施處理提高了抽穗期和成熟期0～5 cm土層銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量(除NJ9108成熟期硝態(tài)氮外)。

土層0～5 cm相關土壤酶活性如表5所示, 堿性磷酸酶、蔗糖酶、纖維素酶和脫氫酶在生育期呈先上升后下降趨勢, 脲酶呈逐步降低趨勢。與其他處理相比, 緩釋肥側深施處理提高了抽穗期和成熟期0～5 cm土層中土壤堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶、纖維素酶和脫氫酶活性(除NJ9108脲酶外)。

2.2 不同氮處理水稻產(chǎn)量及其構成

由表6可知, 不同氮肥處理間, SDCR處理產(chǎn)量最高, 其次是CF和CFCR處理, SDCU處理產(chǎn)量最低。就穗數(shù)而言, 不同氮肥處理間, SDCR處理最高, 其次是CF和CFCR, SDCU處理穗數(shù)最低。就每穗粒數(shù)和千粒重而言, 同一品種各處理間差異不顯著。就結實率而言, 2020年同一品種各處理間差異不顯著, 2021年豐粳1606的SDCU和SDCR處理顯著低于其他處理, 南粳9108的SDCR處理顯著高于其他3個處理。

2.3 不同時期不同氮處理對水稻根系形態(tài)指標的影響

水稻單株總根長、根尖數(shù)、根表面積、根體積等在生育期內(nèi)呈現(xiàn)先升后降的趨勢, 幼穗分化期至抽穗期迅速增長, 抽穗期達到峰值, 成熟期下降(表7)。進一步分析表明, 幼穗分化期不同氮肥處理的總根長、根尖數(shù)、根表面積、根體積表現(xiàn)為SDCR> CF>SDCU>CFCR, 抽穗期和成熟期表現(xiàn)為SDCR> CF>CFCR>SDCU。其中豐粳1606幼穗分化期SDCR處理的比根長和比根體積顯著高于其他處理, 但SDCR處理比根重顯著低于其他處理; 南粳9108幼穗分化期SDCR處理比根表面積顯著高于其他處理, 成熟期SDCR處理比根重和比根體積顯著高于其他處理。

表4 供試地區(qū)土壤氨態(tài)氮和硝態(tài)氮空間分布

CF、CFCR、SDCU、SRCR分別為普通尿素常規(guī)施肥、緩釋肥減氮15%表施、普通尿素減氮15%側深施肥、緩釋肥減氮15%側深施肥。PI表示幼穗分化期, HD表示抽穗期, MT表示成熟期。

CF, CFCR, SDCU, and SRCR are conventional fertilization with common urea, conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, side-deep fertilization with 15% reduction of common urea, and side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, respectively. PI: panicle initiation; HD: heading stage; MT: maturity stage. FJ1606: Fengjing 1606; NI9108: Nanjing 9108.

表5 供試地區(qū)土壤0～5 cm酶活性

縮寫同表4。Abbreviations are the same as those given in Table 4.

表6 不同氮處理對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因子的影響

縮寫同表4。同一列不同字母表示同一品種各處理間差異在0.05概率水平差異顯著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4. Different letters in the same column indicate significant differences among the same nitrogen treatments for each variety at the 0.05 probability level.

表7 不同時期不同氮處理對水稻根系形態(tài)性狀的影響

(續(xù)表7)

縮寫同表4。同一列不同字母表示同一品種各處理間差異在0.05概率水平差異顯著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4. Different letters in the same column indicate significant differences among the same nitrogen treatments for each variety at the 0.05 probability level.

2.4 不同時期不同氮處理對水稻根系解剖結構的影響

由表8可知, 4種氮處理下, SDCR處理降低了豐粳1606和南粳9108皮層橫截面積、皮層細胞層數(shù)和不定根直徑, 提高了中柱直徑和中柱直徑與根直徑之比, 各處理的通氣組織和皮層生活細胞差異不顯著。其中豐粳1606幼穗分化期CFCR處理的通氣組織顯著低于其他3個處理, 幼穗分化期SDCU處理的皮層生活細胞顯著低于其他處理, 抽穗期CF處理的皮層生活細胞顯著低于其他處理; 南粳9108抽穗期CFCR處理的通氣組織顯著低于其他3個處理, 成熟期通氣組織在常規(guī)施肥處理下顯著低于側深施肥, 抽穗期CF和SDCR處理的皮層生活細胞顯著低于其余兩個處理, 成熟期側深施肥處理的皮層生活細胞顯著低于常規(guī)施肥處理。

2.5 不同時期不同氮處理對水稻根系氧化活性的影響

由圖1可知, SDCR處理水稻根系氧化活性顯著高于CF處理, 豐粳1606三個時期SDCR處理分別比CF處理高14.72%、29.29%和45.17%。南粳9108三個時期SDCR處理分別比CF處理高18.29%、21.00%和43.36%。

水稻根系氧化活性隨著生育期逐漸降低。豐粳1606抽穗期CF處理和SDCR處理比幼穗分化期分別降低40.24%和27.92%, 成熟期比抽穗期分別降低48.20%和33.20%; 南粳9108抽穗期CF處理和SDCR處理比幼穗分化期分別降低41.16%和39.13%,成熟期比抽穗期分別降低41.65%和18.62%。

2.6 不同時期不同氮處理對水稻根系氮代謝酶活性的影響

由圖2可知, 水稻根系谷氨酸合成酶在幼穗分化期至抽穗期迅速增長, 達到峰值, 抽穗期至成熟期下降, 成熟期低于幼穗分化期。SDCR處理谷氨酸合成酶活性顯著高于其他3個處理, 其次為CF處理, CFCR和SDCU處理差異不顯著。

由圖3可知, 水稻根系谷氨酰胺合成酶在幼穗分化期至抽穗期迅速增長, 達到峰值, 抽穗期至成熟期下降, 成熟期高于幼穗分化期。SDCR處理谷氨酰胺合成酶活性顯著高于其他3個處理, 其次是CF處理, CFCR和SDCU處理差異不顯著。

2.7 產(chǎn)量與根系指標的相關性分析

從表9可知, 總根長、根尖數(shù)、根表面積和根體積與產(chǎn)量、穗數(shù)和每穗粒數(shù)呈正相關, 與千粒重和結實率呈負相關; 根系皮層橫截面積、皮層細胞層數(shù)、中柱直徑和不定根直徑與產(chǎn)量及其構成呈負相關; 根系氮代謝酶與產(chǎn)量、穗數(shù)和每穗粒數(shù)呈正相關。其中幼穗分化期和抽穗期總根長、根尖數(shù)和根表面積和成熟期根表面積與產(chǎn)量、穗數(shù)和每穗粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關, 抽穗期根體積與穗數(shù)呈顯著正相關, 幼穗分化期和抽穗期總根長、根尖數(shù)與千粒重呈顯著負相關, 成熟期根尖數(shù)與結實率呈顯著正相關; 抽穗期皮層細胞層數(shù)和不定根直徑、成熟期皮層橫截面積、皮層細胞層數(shù)與產(chǎn)量呈顯著或極顯著負相關, 成熟期中柱直徑與產(chǎn)量呈現(xiàn)極顯著正相關, 成熟期皮層細胞層數(shù)與穗數(shù)、每穗粒數(shù)呈極顯著負相關, 成熟期中柱直徑與穗數(shù)、每穗粒數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關, 千粒重與成熟期皮層細胞層數(shù)呈顯著正相關, 與成熟期中柱直徑顯著負相關; 成熟期的GOGAT酶與產(chǎn)量呈顯著正相關。

縮寫同表4。同一列不同字母表示同一品種各處理間差異在0.05概率水平差異顯著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4. Different letters in the same column indicate significant differences among the same nitrogen treatments for each variety at the 0.05 probability level.

圖1 不同時期不同氮處理對水稻根系氧化活性的影響

不同字母表示同一品種各處理間差異在0.05概率水平差異顯著。縮寫同表4。

Different letters indicate significant differences between CF and SDCR treatments for each variety at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 4.

圖2 不同時期不同氮處理對根系谷氨酸合成酶活性的影響

縮寫同表4。Abbreviations are the same as those given in Table 4.

圖3 不同時期不同氮處理對根系谷氨酰胺合成酶活性的影響

縮寫同表4。Abbreviations are the same as those given in Table 4.

表9 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成與水稻根系指標的相關性(n = 24)

(續(xù)表9)

縮寫同表4。*和**分別表示在0.05和0.01概率水平差異顯著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4.*:< 0.05;**:< 0.01.

3 討論

3.1 側深施肥對水稻產(chǎn)量的影響

高效施肥是水稻獲得高產(chǎn)的重要措施[21], 側深施肥技術有利于提高水稻產(chǎn)量和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量, 減少肥料流失對環(huán)境造成的污染[22]。通過緩慢釋放肥料在水稻根部附近形成肥料儲存并逐漸釋放養(yǎng)分, 可以滿足水稻生長需求, 為水稻產(chǎn)量形成奠定了基礎[23]。機插側深施氮下, 水稻秧苗機插后未明顯變黃, 直接扎根生長, 促進了返青進程, 成穗率顯著提高[24];懷燕等[25]試驗表明與常規(guī)施肥相比, 早稻生產(chǎn)中復合肥減量10%側深施、緩釋肥減量20%側深施或撒施, 單季晚稻生產(chǎn)采用復合肥減量10%側深施或緩釋肥減量20%側深施的施肥方式, 都能實現(xiàn)氮肥減施穩(wěn)產(chǎn)的目標; 也有研究表明緩釋肥減氮10%～20%側深施時, 水稻產(chǎn)量并沒有降低, 且提高了水稻穗數(shù)和穗粒數(shù)[26]。本試驗也證明了此觀點(表6), 與常規(guī)施肥相比, 緩釋肥減氮15%側深施肥處理產(chǎn)量并沒有降低, 并且穗數(shù)也明顯提高。由此可知, 緩釋肥側深施技術能夠在降低氮肥施用量的同時, 提高了水稻產(chǎn)量, 氮肥用量減少則有利于降低氮肥流失造成的環(huán)境污染。南粳9108的產(chǎn)量、有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)高于豐粳1606, 因此, 南粳9108更適合當?shù)胤N植, 獲得較大的經(jīng)濟效益。

3.2 側深施肥對水稻根系形態(tài)結構的影響

根系是水稻吸收氮素的主要器官, 良好的根系形態(tài)有利于氮素的高效吸收。側深施肥有利于玉米根系增生, 促進玉米根系形態(tài)改變, 包括根長、側根密度、細根比例的增加[27]。鄭圣先等[28]研究表明, 施用控釋肥處理水稻根系發(fā)達、根細且長、根系密度大, 根系分布范圍廣。陳亞宇[29]研究表明, 與常規(guī)施肥相比, 側深施肥可以促進水稻根系伸長。彭玉等[30]研究發(fā)現(xiàn), 與尿素處理相比, 樹脂包膜控釋肥和硫包膜緩釋肥處理下根系具有更大的干重、總根長、表面積及體積。肖順德等[31]的水培試驗表明適度通過增氧處理優(yōu)化細根的形態(tài)來塑造分蘗期水稻根系形態(tài), 且分蘗期良好的根型有利于整個生育期水稻的生長, 可以增強水稻生育后期的根系功能, 延緩葉片衰老, 從而促進籽粒灌漿結實, 提高水稻產(chǎn)量。本試驗也證明了這一觀點(表7), 與常規(guī)施肥相比, 緩釋肥側深施用提高了水稻根系總根長、根尖數(shù)、根表面積、根體積。相關性分析也可以看出根系形態(tài)與產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)呈正比(表9)。這表明緩釋肥側深施肥能夠有效改善水稻生育期根系形態(tài), 有利于植株從土壤中吸收更多的水分和養(yǎng)分, 促進水稻抽穗后籽粒灌漿和防止早衰, 從而提高產(chǎn)量。

根系結構是根系徑向?qū)Ф鹊闹匾獦嫵刹糠? 對水分和養(yǎng)分離子的運輸至關重要[32-33]。根系直徑和中柱直徑?jīng)Q定了水分和養(yǎng)分在根中的徑向運輸距離,根直徑和中柱直徑變化會影響根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力。前人研究表明, 干旱脅迫導致根系直徑減小, 而對中柱直徑影響不大, 由于中柱直徑與根直徑比值增大, 皮層占根直徑的比值變小, 水分和養(yǎng)分在根中徑向運輸距離減小, 吸收能力增強[12-13]。本試驗可以看出(表8), 緩釋肥減氮15%側深施處理水稻根系的中柱直徑和不定根直徑比值增大, 水分和養(yǎng)分運輸距離減少, 地上部吸收能力增強, 為高產(chǎn)提供了穩(wěn)定基礎。前人研究表明, 較少的皮層細胞層數(shù)可以減少代謝和礦物質(zhì)元素含量, 促進營養(yǎng)元素向地上部運輸[15]。本試驗看出(表8), 與常規(guī)施肥相比, 緩釋肥減氮15%側深施肥處理皮層細胞層數(shù)降低, 相關分析也可以看出皮層細胞層數(shù)與產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)呈反比(表9), 減少養(yǎng)分代謝損耗, 利于向地上部運輸營養(yǎng)元素, 滿足水稻生育期生長需求, 有利于提高產(chǎn)量。因此, 緩釋肥側深施肥能夠改善水稻根系形態(tài)結構, 降低水分和養(yǎng)分從地下部向地上部運輸?shù)木嚯x, 提高根系吸收效率, 為水稻提供足夠的營養(yǎng)元素, 促進增產(chǎn)。

3.3 側深施肥對水稻根系生理特性的影響

根系活力是判斷根系生理機能的重要指標。根系氧化力是測定根系活力的方法指標之一, 氧化量越大, 根系活力越強, 吸收養(yǎng)分的能力越強[16]。與常規(guī)多次施肥相比, 一次性施用緩釋肥可延緩水稻生育后期根系還原力的下降, 明顯提高根系活力[28]。本試驗(圖1)也證明了此觀點, 與普通尿素常規(guī)施肥相比, 緩釋肥減氮15%側深施根系氧化力較高, 根系活力較強, 根系生理機能提高, 向地上部運輸養(yǎng)分能力加強, 滿足水稻生育期后期所需營養(yǎng)物質(zhì), 促進增產(chǎn)。GS/GOGAT循環(huán)是高等植物正常條件下進行氨同化的主要方式, 通過GS/GOGAT循環(huán)使無機態(tài)的氮可以轉(zhuǎn)化為有機態(tài)的氮[34]。盧永恩等[35]研究結果表明, GS活力會隨著生育時期的推進逐漸增加, 在抽穗期達到最大值, 抽穗期的GS活性最高。本試驗結果表明, GOGAT酶和GS酶活性在生育期呈現(xiàn)先上升后下降趨勢, 抽穗期達到最大值, 并且緩釋肥減氮15%側深施肥處理GOGAT酶和GS酶活性顯著高于其他處理(圖2和圖3)。相關性分析表明氮代謝酶與產(chǎn)量、每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)成正比(表9), 表明緩釋肥側深施肥處理有利于加快GS/GOGAT循環(huán), 促使更多的無機氮轉(zhuǎn)換為植株可以吸收利用的有機氮, 有利于植株對養(yǎng)分的吸收利用, 促進產(chǎn)量增加。南粳9108的根系活力低于豐粳1606, 但氮代謝酶活性高于豐粳1606, 豐粳1606氮代謝酶在緩釋肥側深施肥處理下顯著高于其他氮處理, 其他各處理間差異不顯著, 相比于南粳9108, 豐粳1606氮代謝酶對側深施肥響應更大。

4 結論

本研究表明, 緩釋肥減氮15%側深施產(chǎn)量最高, 主要是通過提高單位面積穗數(shù)來增加產(chǎn)量。緩釋肥減氮15%側深施提高了不同生育時期水稻根系根長、根尖數(shù)、根表面積和根體積; 降低了不同生育時期根系的皮層橫截面積、皮層細胞層數(shù)和不定根直徑, 提高了根系中柱直徑; 提高了不同生育時期根系活力和氮代謝酶活性。此外, 緩釋肥側深施處理提高了抽穗期和成熟期0～5 cm土層土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量和土壤酶活性。因此, 緩釋肥側深施肥可以改善根系形態(tài)、結構和生理特征, 提高土壤養(yǎng)分和土壤酶活性, 從而促進根系養(yǎng)分和水分吸收, 防止植株早衰, 進而提高產(chǎn)量, 達到提高肥料利用效率, 實現(xiàn)減氮增產(chǎn)的目的。

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Root morphology and physiological characteristics for high yield formation under side-deep fertilization in rice

ZHANG Chen-Hui, ZHANG Yan, LI Guo-Hui, YANG Zi-Jun, ZHA Ying-Ying, ZHOU Chi-Yan, XU Ke*, HUO Zhong-Yang, DAI Qi-Gen, and GUO Bao-Wei

Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley of Ministry of Agriculture / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

The side-deep fertilization of rice is an asymmetric local fertilization for rhizosphere of seedlings that fertilizers are applied deep in paddy soil. It has the advantages of reducing fertilizer application and labor cost, increasing fertilizer use efficiency and grain yield. However, the effects of side-deep fertilization on root characteristics and its relationship with grain yield are unclear. This field experiment was conducted using rice verities of Fengjing 1606 and Nanjing 9108. Four nitrogen treatments, conventional fertilization with common urea (CF), conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer (CFCR), side-deep fertilization with 15% reduction of common urea (SDCU), and side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer (SDCR), were tested to explore the effects of different nitrogen treatments on root morphological traits, anatomical structure, physiological characteristics, and grain yield. The results showed as follows: (1) The grain yield of SDCR treatment was the highest, followed by CF and CFCR treatments, the yields of SDCU treatment was the lowest. (2) SDCR treatment significantly increased the total root length, the root tips, root surface area, and root volume at different growth stage. (3) SDCR treatment reduced the cortical cross-sectional area of rice roots, the cortical cell layers, and the root diameter, and increases the stele diameter at different growth stages, however, there was no significant effect on the aerenchyma area and cortical cell area. (4) Compared with CF treatment, SDCR treatment significantly improved rice root activity, root nitrogen metabolism enzyme activity increased and reached the peak at heading stage, and then decreased, SDCR treatment had the highest GOGAT and GS activities at different growth stages. Therefore, to improve rice yield, improve the fertilizer utilization efficiency, and achieve the purpose of nitrogen reduction and production increase, the side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer could improve root morphological traits, anatomical structure, and physiological characteristics, enhance the root ability to absorb nutrients and water, prevent premature senescence of plant.

rice; side-deep fertilization; yield; root morphology structure; physiological characteristics

10.3724/SP.J.1006.2023.22023

本研究由江蘇省農(nóng)業(yè)重點研發(fā)計劃項目(BE2021361/BE2019343)和國家自然科學基金項目(32272200)資助。

This study is supported by the Jiangsu Province Agricultural Key Research and Development Plan Project (BE2021361/BE2019343) and the National Natural Science Foundation of China (32272200).

許軻, E-mail: xuke@yzu.edu.cn

E-mail: 1409488070@qq.com

2022-04-21;

2022-09-05;

2022-09-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220914.1731.005.html

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