李 易，李 娟，邱茜茜，廖申權，戚南山，呂敏娜，林栩慧，蔡海明，胡俊菁，張億清，張健騑，張浩吉*，孫銘飛*

(1.佛山科學技術學院，佛山 528225；2.廣東省農業(yè)科學院動物衛(wèi)生研究所，廣東省畜禽疫病防治研究重點實驗室，農業(yè)農村部禽流感等家禽重大疾病防控重點實驗室，廣東廣州 510640)

隱孢子蟲病是由隱孢子蟲(Cryptosporidiumspp.)感染引起的以腹瀉為主要特征的重要人獸共患寄生蟲病，對嬰幼兒和免疫缺陷者有致死性風險，具有重要的公共衛(wèi)生意義。隱孢子蟲宿主譜非常廣，可以感染包括哺乳動物和禽類在內的200多種脊椎動物。禽隱孢子蟲主要寄生于禽類的腸道、呼吸道和法氏囊，造成上皮細胞損傷，少量種類寄生于胃、尿道及其他器官。禽類感染隱孢子蟲可出現(xiàn)腹瀉、咳嗽、呼吸困難等癥狀，導致生產性能下降，具有高發(fā)病率和死亡率等特點，是影響禽類健康的重要病原之一[1]。同時，禽類尤其是水禽和野鳥易將含有隱孢子蟲卵囊的糞便排泄到休閑地和飲用水中，人類通過攝入受污染的食物和水，或直接接觸受感染的禽類而繼發(fā)感染[2]。

禽類隱孢子蟲感染最早在1929年由Tyzzer E E首次發(fā)現(xiàn)；1955年Slavin D發(fā)現(xiàn)了一種新的隱孢子蟲可導致幼齡火雞死亡，并建議將其命名為Cryptosporidiummeleagridis；1986年Current W L等描述了隱孢子蟲在家雞體內的生活史，并將其命名為Cryptosporidiumbailey；1999年Pavlásek Ⅰ等在母雞體內發(fā)現(xiàn)禽隱孢子蟲的第三大有效種Cryptosporidiumgalli，后來被Ryan U M等稍作修改[1]。目前，已報道的感染禽類的隱孢子蟲主要有4個有效種(C.meleagridis，C.baileyi，C.galli，C.avium)及30多個基因型(包括禽基因型Ⅰ～Ⅳ和Ⅵ～Ⅸ，鵝基因型Ⅱ～Ⅳ，鴨基因型Ⅰ、Ⅱ和b，Eurasian Woodcock基因型，F(xiàn)inch基因型Ⅰ～Ⅲ以及YS-2017基因型等)[2,3]。另外，哺乳動物特異種類如C.parvum，C.andersoni，C.hominis，C.muris和C.canis亦有在禽類中發(fā)現(xiàn)的報道。

禽類長期以來不但是食物的重要來源，亦是娛樂和伴侶寵物的重要組成部分。高度集約化的商業(yè)模式下，禽類良好的生產性能是強大的競爭優(yōu)勢。而感染性疾病則成為影響家禽生產性能的極大威脅，禽隱孢子蟲病作為一種經常被忽略的慢性消耗性疾病一方面可能導致家禽增重緩慢、飼料報酬降低，嚴重影響其生產性能和生產能力，另一方面易與其他呼吸道、消化道病原混合感染，增加重大疾病暴發(fā)的風險，給養(yǎng)禽業(yè)帶來巨大的經濟損失[4]。伴隨時代進步和人們生活水平的提高，禽類與人類之間的聯(lián)系愈發(fā)密切。除了日常生活中接觸最多的家禽，觀賞禽類、競技禽類以及野生禽類也不斷走入人們的生活中。尤其是人類和野生鳥類的密切接觸促進了包括寄生蟲在內的傳染性病原體向新宿主和環(huán)境的溢出傳播。頻繁而密集的活禽交易、屠宰模式以及野鳥攜帶傳播為多種人獸共患隱孢子蟲病的發(fā)生提供了便利，給公共衛(wèi)生安全帶來了極大的威脅[5]。目前，對于哺乳動物隱孢子蟲病的研究相對較為豐富，但是在禽類隱孢子蟲方面的研究相對較少，近些年，禽類在隱孢子蟲病尤其是人獸共患隱孢子蟲病發(fā)生過程中的重要作用愈發(fā)引起社會關注。本文通過對國內外研究資料的梳理、歸納，對禽類隱孢子蟲的種類、分布、流行情況以及公共衛(wèi)生風險進行綜述，以期更好地了解禽類隱孢子蟲病的特點以及禽類在病原傳播過程中的作用，從而為我國隱孢子蟲病的監(jiān)測、預警和聯(lián)防聯(lián)控提供參考。

1 禽類隱孢子蟲種類及生物學特點

1.1 禽類隱孢子蟲的宿主種類及特點

已有報道顯示，隱孢子蟲在世界范圍內有30多個禽類宿主，包括雞形目(Galliformes)、雁形目(Anseriformes)、鸻形目(Charadriiformes)、隼形目(Falconiformes)、雀形目(Passeriformes)、鸚鵡形目(Psittaciformes)、鷹形目(Accipitriformes)等[3,5-8]。禽類隱孢子蟲總體感染率約為3.96%，禽類宿主的種類和地區(qū)分布有一定的差異，感染率從0.41%到100%不等，除家禽外，珍禽及野生鳥類均有感染[1,9]。最典型的鴨科(Anatidae)感染率高達7.24%，高于總體平均水平，鷹科(Accipitridae)、雉科(Phasianidae)、雀科(Passeridae)、鳩鴿科(Columbidae)、松雞科(Tetraonidae)的感染率分別為9.57%、5.91%、7.43%、15.53%和3.60%[9]?？傮w看來，飛禽感染率比走禽略高。一些遷飛禽類，如加拿大鵝(Brantacanadensis)、大天鵝(Cygnuscygnus)感染率相對較低，分別為2.78%和1.71%。鷹科(Accipitridae)和隼科(Falconidae)的飛禽多棲息于峽谷或開闊林地，以肉類為主要食物來源，具有較高的感染率，分別為9.57%和7.69%。鳩鴿科(Columbidae)、雀科(Passeridae)和擬椋鳥科(Icteridae)禽類雖多為樹棲亦表現(xiàn)出較高的感染率，分別為15.53%、7.43%和17.14%[9]。生活在湖泊、海洋或其他水源相關的環(huán)境附近的禽類，當棲息地水源或者水體中的魚類有發(fā)生隱孢子蟲感染時，便會導致隱孢子蟲感染這些禽類并互相傳播，尤其影響生活在附近的飛禽。

1.2 感染禽類的隱孢子蟲種類及特點

已報道的可感染禽類的隱孢子蟲約有40余種，主要種類為C.meleagridis、C.baileyi、C.galli和C.avium(原禽基因型V)[10]。C.meleagridis和C.avium主要寄生于禽類腸道，表現(xiàn)為不同程度的腸炎，C.galli僅寄生于禽類腺胃，而C.baileyi感染部位較多，包括結膜、鼻咽、氣管、支氣管、氣囊、腸道、法氏囊、腎臟、和泌尿道，臨床多表現(xiàn)為呼吸道疾病、腸炎和腎臟疾病。此外，禽隱孢子蟲Ⅲ型被認為是引起桃臉牡丹鸚鵡(Agapornisroseicollis)慢性嘔吐的可能原因[11]。其他禽隱孢子蟲基因型的致病性相關研究則鮮有報道。

C.baileyi作為禽類感染的優(yōu)勢種，易造成呼吸道上皮損傷并繼發(fā)感染其他呼吸道疾病，同時感染造成免疫器官法氏囊的損傷，可抑制免疫系統(tǒng)對致病性病毒，如馬立克病毒、傳染性黏液囊病毒、呼腸孤病毒、新城疫病毒、傳染性支氣管炎病毒、禽流感病毒的免疫應答。黃燕等[12]研究表明大腸埃希氏菌與C.baileyi共感染可加劇隱孢子蟲感染造成的雛雞腸道微生物多樣性和菌群結構的變化。國內對C.baileyi生物學特性的研究較多，雛雞感染時，其主要寄生氣管及法氏囊，喉頭、肺臟、直腸、泄殖腔黏膜表面也有蟲體。齊等[13]對分別來自雞源(林州株和鄭州株)、鴨源(鄭州株)、白文鳥源(鄭州株)和鵪鶉源(武陟株)的貝氏隱孢子蟲進行了雛雞的致病性試驗，發(fā)現(xiàn)雞源和鴨源的C.baileyi對雛雞具有較強的致病性，剖檢發(fā)現(xiàn)法氏囊黏膜充血腫脹，發(fā)病率較高，而白文鳥源和鵪鶉源的發(fā)病率較低且臨床癥狀不明顯。且雞源C.baileyi分離株不同也存在差異，其中鄭州株對雛雞致病性最強。

C.meleagridis是公認的重要人獸共患蟲種，可感染人、牛、兔、鼠等多種哺乳動物，宿主特異性不嚴格，與C.parvum和C.hominis并居為三類常感染人的隱孢子蟲，具有重要的公共衛(wèi)生意義。C.meleagridis主要寄生于各段腸道上皮細胞內，導致小腸和盲腸腫脹充滿黏液和氣體，其裂殖生殖存在自身循環(huán)發(fā)育，蟲體發(fā)育較快且排卵囊持續(xù)時間較長。C.meleagridis感染不同宿主存在寄生部位的差異性，如鵪鶉源C.meleagridis在小白鼠和雛雞體內的寄生部位有較大差異，在小白鼠體內寄生于十二指腸且寄生部位顯得較深，但在雛雞體內主要寄生于回腸且蟲體寄生部位較淺[14]，這可能與宿主種屬和宿主消化系統(tǒng)的發(fā)育程度等有關。2019年C.meleagridis首次在免疫功能正常的結腸腺癌患者體內發(fā)現(xiàn)[15]，是否癌癥的發(fā)生會增加隱孢子蟲的易感性，包括黏蛋白表達的改變和上皮細胞完整性的喪失等仍需進一步的研究。

C.galli是寄生于禽類腺胃上皮細胞的隱孢子蟲，主要引起腺胃病變，腹瀉，體重減輕和死亡。宿主特異性較明顯，已經確定的宿主包括犀鳥、雞、金絲雀、鳳尾雀、小斑雀、古巴火烈鳥、綠松石鸚鵡、松雞和松雀等[16]。國外關于C.galli感染的報道較多，da Silva D C 等[16]發(fā)現(xiàn)雖然在91份成鳥和14份幼鳥體內都檢測出C.galli感染，但只有1份致死性病例表現(xiàn)為與大腸埃希氏菌合并感染，C.galli的存在可能會加劇病原感染宿主的進程。國內禽類C.galli感染相對較少，近幾年在河南和黑龍江的觀賞鳥群體中有C.galli感染[6,17,18]，GONG等[10]在安徽省家禽中也檢測到了C.galli的感染，但我國目前尚未有與其他病原共感染的相關報道，與其他蟲種或基因型混合感染情況則較為多見。

C.avium是新發(fā)現(xiàn)的禽類隱孢子蟲種，與C.baileyi感染部位相似，但感染宿主特異性較強，以鸚鵡形目禽類為主，未見非禽類宿主感染的報道。感染部位包括禽類的腎臟、輸尿管、泄殖腔、回腸和盲腸[17]。受感染的鳥類卵囊排出量很少，但排卵囊時間相對較長。

伴隨分子標記技術的發(fā)展，30多個禽隱孢子蟲基因型逐漸被發(fā)現(xiàn)(主要包括禽基因型Ⅰ-Ⅳ和Ⅵ-Ⅸ，鵝基因型Ⅰ-Ⅳ，鴨基因型Ⅰ、Ⅱ和b，Eurasian woodcock基因型，F(xiàn)inch基因型Ⅰ～Ⅲ以及YS-2017基因型等)[2,3]。禽基因Ⅱ型首次在火雞上發(fā)現(xiàn)，之后在鸚鵡和鴕鳥也有發(fā)現(xiàn)，可以定殖于泄殖腔、直腸和法氏囊。禽基因Ⅲ型在鸚鵡形目和雀形目禽類中有報道，我國最早在2011年檢測到該型，且僅在禽類腺胃中發(fā)現(xiàn)；禽基因型Ⅳ僅在歐洲和北美洲的鸚形目中被發(fā)現(xiàn)；2015年首次報道鸚鵡腎感染了隱孢子蟲禽源基因型Ⅴ，在腎、輸尿管和泄殖腔檢出了該蟲種，并在回腸和盲腸中發(fā)現(xiàn)了發(fā)育階段[19]。禽源基因型Ⅵ目前僅在雀形目的腺胃和腸道中被檢出，2017年報道并命名禽基因型Ⅶ～Ⅸ，該3種新的禽基因型均是在雞形目的火雞和雞上發(fā)現(xiàn)的，但是其感染部位尚未明確[20]。隱孢子蟲歐亞洲丘鷸基因型(Eurasian woodcock genotype)也僅在歐洲丘鷸的腺胃中被檢出，在雁形目和雀形目中發(fā)現(xiàn)了隱孢子蟲鴨基因型(Duck genotype)和鵝基因型Ⅰ～Ⅴ(Goose genotypes Ⅰ～Ⅴ)，這兩類隱孢子蟲可能具有較窄的宿主譜。

另外，哺乳動物特異種類如C.andersoni，C.hominis，C.muris，C.parvum，C.bovis和C.canis等亦有在禽類中發(fā)現(xiàn)的報道。其中，C.parvum的宿主范圍很廣，可感染多種哺乳動物宿主，而其在禽類中的感染亦越來越常見，Zylan K等[21]于2008年首次報道了石鸻(Burhinusoedicnemus)感染C.parvum引起卡他腸炎和死亡病例，并首次將C.parvum的宿主范圍擴展到禽類。Lu Y X等[22]通過對4種不同宿主單倍型分析研究發(fā)現(xiàn)，有2種C.parvum單倍型在禽類和其他哺乳動物均存在，在一定程度上提示禽類在傳播擴散中的潛在作用。

2 禽類隱孢子蟲生活史特征及我國流行情況

2.1 禽類隱孢子蟲生活史特征

禽隱孢子蟲隸屬頂復門、孢子蟲綱、真球蟲目、隱孢子蟲科、隱孢子蟲屬。根據(jù)其生物學特性，在分類上較之球蟲亞綱似乎與簇蟲亞綱更為接近[23]。隱孢子蟲營單宿主寄生，生活史相對簡單，包括無性的裂體增殖、孢子生殖階段和有性的配子生殖階段。孢子化卵囊為感染性階段，發(fā)育成熟的卵囊內有4個子孢子，無孢子囊，在宿主體內的潛伏期4 d～21 d不等，可能與宿主的年齡、體質狀況或飼養(yǎng)條件相關。當宿主經口感染成熟卵囊后，在消化液作用下子孢子脫囊而出，首先侵入腸道或呼吸道上皮細胞(微絨毛區(qū))，發(fā)育為滋養(yǎng)體、裂殖體，隨后裂殖子釋出后遷移到泄殖腔和法氏囊產生裂殖子并進入配子生殖，雌雄配子結合形成合子，合子發(fā)育為兩種類型(厚壁和薄壁)的卵囊。薄壁卵囊破裂可致禽類的發(fā)生自身感染，厚壁卵囊則通過宿主的糞便傳播[1]，亦是食物和水污染的重要潛在威脅。

2.2 我國禽類隱孢子蟲流行情況

在過去30年里，伴隨DNA擴增，生活史分析以及分子生物學技術的飛速發(fā)展，使得人們對隱孢子蟲多樣性有了更深層次的認知。隱孢子蟲在宿主體內厭氧條件下的生存能力歸因于側向基因轉移能力，不同種隱孢子蟲的種系遺傳差異亦歸因于其種內遺傳物質的水平交換[4]。雖然感染禽類的隱孢子蟲有近40余種，30多個基因型，但優(yōu)勢種類依然集中在C.parvum、C.meleagridis、C.baileyi、C.galli以及禽基因型Ⅲ等，其他種類僅有少量的病例報道，大部分的隱孢子蟲種類和基因型依然保持著較為嚴格的宿主特異性。

作為禽類中最常見的C.baileyi，在非洲、亞洲、歐洲、北美洲、南美洲等地的雞形目、雁形目、鸻形目、隼形目等禽類有諸多報道，并且所感染的禽類呈現(xiàn)有不同程度的臨床癥狀[1]。在我國，家禽中雞、鴨等雞形目的禽類最常見C.baileyi感染。作為人獸共患的C.meleagridis在近5年的流行范圍已從雞形目、鴿形目等擴大到了鸚形目，其流行范圍的進一步擴大不得不引起人們的重視。C.galli是雀形目禽類中隱孢子蟲流行優(yōu)勢種，目前僅感染禽類腺胃，但是并不表明其感染部位僅限于腺胃。目前禽基因型Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ只在雀形目、鸚形目和雞形目中檢出，目前禽基因Ⅱ型僅在浙江肉雞中被報道，近幾年禽基因Ⅲ型在觀賞/寵物禽類和野生禽類中均有報道，禽基因Ⅴ型集中于觀賞/寵物禽類(表1)。除此之外，鵝基因Ⅰ型和Ⅱ型在雞形目和雁形目中均有報道。禽基因型在野生禽類和觀賞/寵物禽類檢出率較高，大多都集中在鸚形目，野生禽類禽基因Ⅲ型陽性檢出率為2.25%(8/356)，鵝基因Ⅰ型陽性檢出率為3.88%(10/258)、Ⅱ型為0.43%(2/467)。觀賞/寵物鳥類禽基因Ⅲ型陽性檢出率為1.38%(3/218)，禽基因Ⅴ型為10.3%(8/78)。鵝基因型目前未在我國觀賞/寵物鳥類發(fā)現(xiàn)，家禽中僅發(fā)現(xiàn)了鵝基因Ⅰ型，且陽性率為4.87%(12/226)[24]。2019年在我國觀賞鳥類孔雀中發(fā)現(xiàn)C.xiaoi-like genotype，這是我國首次發(fā)現(xiàn)禽感染的病例，陽性率為4.20%(6/143)[25]。2021年首次在安徽省的散養(yǎng)雞中同時檢出C.gaili和C.xiaoi-like genotype，陽性率分別為0.24%(2/829)和0.24%(2/829)，這基本已經明確了新出現(xiàn)的C.xiaoi-like genotype會感染其他禽類[10]。從首次在我國觀賞鳥類中檢出C.xiaoi-like genotype到在家禽中檢出只用了2年時間，可能說明包括C.xiaoi-like genotype在內的禽隱孢子蟲種/基因型在我國流行速度較快，或是我國禽隱孢子蟲流行情況調查資料較少但其可能在更早時間已經流行。在浙江省的野生動物種檢測到隱孢子蟲，陽性率為5.77%(3/52)[26]，通過系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)了3個新基因型，其中C.galli-like 1和C.galli-like 2與C.galli相差17 bp；Avian geotype V-like與Avian geotype V相差7 bp，其組織學和形態(tài)學有待進一步研究。野生動物是人畜感染隱孢子蟲的重要來源，更多的新隱孢子蟲/基因型在野生禽類發(fā)現(xiàn)。

近幾年我國有約10個省份有關于禽類隱孢子蟲感染的報道，黑龍江7.7%[18]、北京4.58%[27]、青海8.98%[8]、河南0.99%～8.1%[2，6，17，25，28，29]、湖北2.43%[30]和10.2%[31]、安徽2.9%[10]、浙江10%[32]和5.77%[26]、江西9.52%[27]、廣東0.82%[33]和海南4.1%[24]。其中家禽感染率在0.82%到10.2%之間，野生鳥類感染率為0.49%～9.52%，觀賞/寵物鳥類感染率為0.62%～20.0%，家禽的隱孢子蟲感染率顯著高于野生鳥類，觀賞/寵物鳥類感染率高于其他兩類。在觀賞/寵物鳥中，鴕鳥目隱孢子蟲感染率最高，為11.34%(55/485)，其次是鸚形目8.99%(16/178)和鶴形目8.42%(8/95)；野生禽類中，雞形目感染率最高，為6.59%(17/258)，鴷形目3.85%(2/52)和雁形目2.04%(10/490)；而家禽中，雞形目隱孢子蟲感染率最高，為5.39%(102/1 891)，其次為雁形目4.28%(56/1 307)(表1)。

表1 我國禽隱孢子蟲流行情況及種類/基因型

續(xù)表1

除上述常見種類外，C.parvum，C.andersoni，C.ubiquitum，C.muris以及禽基因Ⅱ、Ⅲ和Ⅴ型，鵝基因Ⅰ、Ⅱ型，F(xiàn)erret genotype、Rat genotype Ⅰ近些年也陸續(xù)報道，其中C.parvum在我國近幾年禽類中報道中的檢出率略有升高趨勢(表1)。

3 禽類隱孢子蟲病的公共衛(wèi)生風險

隱孢子蟲病不論從獸醫(yī)還是公共衛(wèi)生意義上都被認為是最重要的水源性傳播疾病之一。已有研究表明隱孢子蟲可以實現(xiàn)動物—動物、動物—人(人獸共患)、人—人(人獸共患)、人—動物(反向人獸共患)傳播。直接接觸受感染動物是人獸共患隱孢子蟲病原的主要來源，間接傳播的情況更為普遍，不論是免疫功能健全還是免疫功能低下群體均可通過攝入受污染的蔬菜水果發(fā)生感染和傳播?；旌限r作模式可能是隱孢子蟲跨物種傳播的一個潛在來源[34]。

雖然許多種類隱孢子蟲都有感染人的報道，但是90%以上的人類隱孢子蟲病是由C.parvum和C.hominis感染引起。禽隱孢子蟲重要種類C.melegridis因廣泛的感染譜使其成為第三大致人隱孢子蟲病的重要病原，C.baileyi作為獸醫(yī)領域被高度關注的重要病原，是引起家禽、競技禽類和野生鳥類呼吸道疾病的重要因素。研究表明，免疫功能健全的人亦可發(fā)生C.baileyi感染，但是否良性腫瘤與C.baileyi感染存在相關性尚待進一步的探索[35]。

早期的隱孢子蟲病暴發(fā)多為飲用水引起，伴隨科技發(fā)展及公共衛(wèi)生條件的改善，越來越多的病例顯示娛樂水源，尤其是游泳池暴發(fā)占比逐年增加。禽類特殊的遷飛，與各種水體天然性接觸優(yōu)勢使其極易成為潛在的傳播/攜帶者，同時其與人類的密切接觸特性，對隱孢子蟲病的擴散傳播提供了極大的便利。了解禽類尤其是野生鳥類隱孢子蟲種類、分布及流行病學特點對于阻斷隱孢子蟲向其他物種尤其向人類散播具有重要的公共衛(wèi)生意義。值得注意的是，大多數(shù)的禽類感染隱孢子蟲在死亡前都沒有明顯癥狀，這或許與宿主特征及環(huán)境因素相關聯(lián)[36]。通過種系發(fā)育分析研究，C.melegridis禽源分離株與人源分離株親緣關系非常接近，這在一定程度上提示禽類可成為人類隱孢子蟲病的持續(xù)感染源。在我國，C.melegridis同時在肉雞、蛋雞、鵪鶉、鴿子以及城市污水中均有檢出，其中城市污水中陽性率則高達24.4%[37]，在一定程度上提示伴隨養(yǎng)殖場污水的排放，C.melegridis可能成為重要公共衛(wèi)生安全隱患。

另外，野生鳥類有可能成為一個重要的感染來源，近些年越來越多的研究數(shù)據(jù)表明，C.parvum偶存于無癥狀的觀賞/寵物鳥類的糞便中，多數(shù)情況下，這種感染多于機械性攜帶。大多數(shù)病例中，遷飛鳥類有跟隨牛群或其他家畜并采其食糞便中未消化完全的植物性飼料的習慣[9]，同時，遷徙路途中穿越許多的城市和水源，這使得它們與放養(yǎng)動物及人類有極大的接觸可能性。也就是說，即使野生類很少被與哺乳動物相關的隱孢子蟲種類感染，也很容易造成彼此間攜帶的不同種類的隱孢子蟲相互交叉?zhèn)鞑?。除了直接的食源性傳播，養(yǎng)殖場中蒼蠅的機械性攜帶以及降雨、風暴、地球侵蝕、洪水等自然災害亦可能作為傳播相關的風險因素，導致隱孢子蟲病在人類和動物種群中傳播擴散[4]。禽類隱孢子蟲伴隨禽類尤其是野生鳥類活動范圍在生物種群中的這種普遍性、持久性存在給公共衛(wèi)生安全帶來巨大威脅。然而，鑒于禽類監(jiān)測數(shù)據(jù)數(shù)量及時空局限性，現(xiàn)有的直接證據(jù)還很難解釋清楚其間的直接相關性，但對于這種潛在公共衛(wèi)生風險的直接相關證據(jù)及相關防控策略應當成為下一步研究的重點關注問題之一。

4 小結

伴隨技術的發(fā)展和人類公共安全意識的提升，禽類隱孢子蟲研究逐步深入，越來越多的禽隱孢子蟲蟲種被發(fā)現(xiàn)和命名，隱孢子蟲的宿主范圍也在不斷擴大。一方面，隱孢子蟲病作為一種慢性消耗性疾病對養(yǎng)殖業(yè)造成經濟損失，尤其禽類隱孢子蟲病造成的呼吸道及免疫器官損傷容易引發(fā)其他重要呼吸道病原發(fā)生協(xié)同感染，加重疾病進程。另一方面，越來越多的研究數(shù)據(jù)顯示禽類隱孢子蟲在人隱孢子蟲病中的占比增加，然而關于禽類傳播的人畜共患隱孢子蟲病仍然缺乏直接的分子流行病學數(shù)據(jù)，尤其野生鳥類在遷飛過程中對于隱孢子蟲病傳播的風險需要深入監(jiān)測、跟蹤和解析。依據(jù)One Health的理念構建系統(tǒng)的隱孢子蟲在禽類-人類-環(huán)境不同層面的監(jiān)測預警網絡，切實做到“關口前移，人病獸防”將成為未來研究的重中之重。