白芙嘉，孫濤，譚陽(yáng)，王然，孫瑩，姜云天

（通化師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，吉林通化 134002）

天人菊（Gaillardia pulchellaFoug.）又名虎皮菊，其色彩艷麗，花期長(zhǎng)，且具有耐瘠薄、耐旱、耐風(fēng)、耐半陰等特性，在園林綠化中常用作林下地被或花壇和花叢的配置花卉，生活中亦可作鮮切花和盆栽觀賞[1-2]。近年來(lái)，隨著環(huán)境的惡化以及冬季大量融雪劑的使用，致使城鄉(xiāng)綠化帶的鹽漬化程度日益加重，嚴(yán)重制約園林綠化植物的選配。

種子萌發(fā)階段是植物整個(gè)生活史中對(duì)外界環(huán)境條件反應(yīng)最敏感時(shí)期[3]，種子萌發(fā)的好壞不僅受其大小、休眠等自身生物因素的影響，異常溫度、濕度、水分、光照引起的干旱、澇害、鹽害等非生物因素也間接影響其存活和生長(zhǎng)發(fā)育。因此，明確園林花卉種子萌發(fā)期的耐鹽性，對(duì)提高鹽漬環(huán)境下花卉種苗的成活率具有重要意義。目前人們已對(duì)天人菊種子萌發(fā)及苗期生長(zhǎng)進(jìn)行了探討，涉及種子萌發(fā)條件篩選[4]、干旱脅迫[5]、繁殖育苗[6]等方面，而有關(guān)天人菊耐鹽性方面的研究甚少[7]。該試驗(yàn)通過(guò)對(duì)天人菊種子進(jìn)行不同濃度NaCl、Na2SO4處理，探討中性鹽脅迫對(duì)其種子萌發(fā)指標(biāo)和胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響，并通過(guò)數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法明確天人菊種子萌發(fā)期對(duì)2 種中性鹽的耐鹽半致死濃度，從而為鹽堿地區(qū)園林綠化植物選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

天人菊種子購(gòu)自江蘇園林綠化種子公司。

1.2 方法

1.2.1種子處理。精選籽粒飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害的天人菊種子若干，經(jīng)0.05%的KMnO4消毒、流水沖洗數(shù)遍后均勻擺入雙層濾紙培養(yǎng)皿內(nèi)（直徑12 cm），每個(gè)培養(yǎng)皿30 粒種子，然 后沿著培養(yǎng)皿壁緩緩加入20、40、60、80、100、120、140 mmol/L NaCl 和Na2SO4溶液10 mmol/L，以蒸餾水為對(duì)照（CK），每個(gè)處理濃度3 次重復(fù)。最后將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，溫度25℃，光照12 h/d。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定。每隔24 h 記錄種子萌發(fā)情況，以胚根突破種皮、長(zhǎng)出白嫩尖記為起始發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[8]。第7 天結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)，測(cè)量胚芽、胚根長(zhǎng)度，并計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[8-9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2019 和IBM SPSS Statistics 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及方差分析，以S-N-K 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)天人菊種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

由表1 可見(jiàn)，20 mmol/L NaCl 和Na2SO4處理下的天人菊種子發(fā)芽率均顯著低于對(duì)照（CK）（P＜0.05），分別較CK下降15.00%和25.00%，而40 mmol/L 和60 mmol/L NaCl和Na2SO4處理下的發(fā)芽率較20 mmol/L 時(shí)均有所增加，但其值仍低于CK；當(dāng)鹽濃度升至80 mmol/L 時(shí)，2 種鹽處理下的發(fā)芽率均顯著下降，分別較CK 下降28.33%和41.67%。

NaCl 和Na2SO4處理下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈現(xiàn)不同變化規(guī)律（表1），其中，20、40 和60 mmol/L NaCl 處理下的發(fā)芽指數(shù)雖低于CK，但降幅較小，僅較CK 下降5.76%、6.79%和5.76%，而這3 個(gè)濃度處理下的活力指數(shù)則均高于CK，分別較CK 增加33.79%、29.26%和20.45%；當(dāng)鹽濃度達(dá)到80 mmol/L 時(shí)，NaCl 處理下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降幅度達(dá)41.87%和50.85%。20～140 mmol/L Na2SO4處理均不同程度抑制了發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的提高，其中，發(fā)芽指數(shù)在20 mmol/L 時(shí)即受到顯著抑制，其相比CK 下降28.30%，而此濃度下的活力指數(shù)雖與CK 差異不顯著（P＞0.05），但其值較CK 下降26.19%；當(dāng)鹽濃度升至80 mmol/L 時(shí)，Na2SO4處理下的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)則呈大幅下降，降幅達(dá)58.13%和81.73%。

表1 NaCl 和Na2SO4 處理對(duì)天人菊種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

2.2 鹽脅迫對(duì)天人菊胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響

由表2 可見(jiàn)，低濃度（20 mmol/L）NaCl 處理下的胚芽長(zhǎng)相比CK 增加28.77%，而胚根長(zhǎng)則在鹽濃度為20、40 和60 mmol/L 時(shí)均高于CK，分別較CK 增加42.04%、36.31%和28.66%，但其值與CK 并無(wú)顯著差異（P＞0.05）；當(dāng)鹽濃度升至80 mmol/L 時(shí)，胚芽長(zhǎng)相比CK 顯著下降67.12%，而胚根長(zhǎng)相比CK 下降14.65%。與CK 相比，各濃度Na2SO4處理下的胚芽長(zhǎng)呈逐漸減少趨勢(shì)，而胚根長(zhǎng)呈先增后降的趨勢(shì)，且20、40 和60 mmol/L Na2SO4處理下的胚芽長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)均與CK 差異不顯著（P＞0.05）；當(dāng)鹽濃度達(dá)到80 mmol/L 時(shí)，Na2SO4處理下的胚芽長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)分別較其CK 下降61.64%和56.05%

表2 NaCl 和Na2SO4 處理對(duì)天人菊胚芽、胚根生長(zhǎng)的影響

2.3 耐鹽性評(píng)價(jià)

曲線回歸分析表明（表3），NaCl 和Na2SO4處理?xiàng)l件下，相對(duì)發(fā)芽率與其鹽濃度的所有曲線模型中均是三次曲線方程（y1=96.136+0.031x1-0.004x22+1.210 ×10-5x31、y1=93.509-0.047x2-0.006x22+2.105×10-5x32）的相 關(guān) 指 數(shù)（R2=0.902、R2=0.919）最大，且2 個(gè)回歸方程均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說(shuō)明三次曲線方程是描述相對(duì)發(fā)芽率與鹽濃度（NaCl、Na2SO4）關(guān)系的最優(yōu)方程。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[9-10]并由此建立的最優(yōu)方程求得天人菊種子萌發(fā)階段對(duì)NaCl 和Na2SO4的耐鹽適宜濃度和耐鹽半致死濃度分別為90.88、57.44、154.70、99.77 mmol/L。由此可見(jiàn)，天人菊種子萌發(fā)階段對(duì)NaCl 的耐受性要強(qiáng)于Na2SO4。

表3 NaCl 和Na2SO4 處理下天人菊種子萌發(fā)階段耐鹽性回歸分析

曲線回歸分析表明（表4），相對(duì)胚芽長(zhǎng)和相對(duì)胚根長(zhǎng)與其鹽濃度的所有曲線模型中均是三次曲線方程的相關(guān)指數(shù)最大，分別達(dá)到0.923、0.989、0.922 和0.973，且三次曲線回歸方程均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說(shuō)明三次曲線方程是描述胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)與其鹽濃度的最優(yōu)方程。由最優(yōu)方程求得的耐鹽適宜濃度和耐鹽半致死濃度可知，胚芽和胚根生長(zhǎng)階段對(duì)NaCl 和Na2SO4均具有一定的耐受性，且對(duì)NaCl 脅迫的耐受性要強(qiáng)于Na2SO4。

表4 NaCl 和Na2SO4 處理下天人菊胚芽、胚根生長(zhǎng)階段耐鹽性回歸分析

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物生命的開(kāi)始，亦是保證生長(zhǎng)發(fā)育的重要前提條件，但種子在整個(gè)萌發(fā)過(guò)程中對(duì)外界環(huán)境的刺激極其敏感。當(dāng)植物種子萌發(fā)期遭遇鹽脅迫時(shí)，其種子的萌發(fā)率、內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)、激素水平及其生理指標(biāo)等均會(huì)受到影響，最直觀的表征為發(fā)芽率下降、種子萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng)[11-12]，胚芽和胚根生長(zhǎng)受抑[10-11]，也有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下種子萌發(fā)指標(biāo)呈現(xiàn)“低濃度促進(jìn)高濃度抑制”的現(xiàn)象[10]。該研究表明，20、40 和60 mmol/L NaCl 處理對(duì)天人菊種子活力指數(shù)的提高和胚根生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用，而此濃度下的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)雖均低于CK，但下降幅度并不大；當(dāng)鹽濃度≥80 mmol/L，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)顯著下降，萌發(fā)指標(biāo)和胚根生長(zhǎng)均受抑制。說(shuō)明天人菊種子萌發(fā)期對(duì)低濃度NaCl 脅迫具有一定的耐受性，而高濃度NaCl 脅迫則對(duì)種子萌發(fā)造成不同程度的傷害。

由Na2SO4處理結(jié)果來(lái)看，20～140 mmol/L Na2SO4處理對(duì)天人菊種子萌發(fā)指標(biāo)和胚根生長(zhǎng)均具有抑制作用，且隨著鹽濃度的升高，抑制程度逐漸加重，而胚根生長(zhǎng)則呈現(xiàn)“低濃度（20 mmol/L）促進(jìn)高濃度抑制”的現(xiàn)象。說(shuō)明無(wú)論鹽濃度高低，Na2SO4脅迫均不利于天人菊種子萌發(fā)。

綜合耐鹽性評(píng)價(jià)結(jié)果可見(jiàn)，天人菊種子萌發(fā)階段和胚芽、胚根生長(zhǎng)階段對(duì)NaCl 脅迫的耐受性均強(qiáng)于Na2SO4，且種子萌發(fā)階段耐鹽性要強(qiáng)于胚芽、胚根生長(zhǎng)階段。NaCl和Na2SO4脅迫處理下，天人菊種子萌發(fā)階段的耐鹽適宜濃度為90.88 mmol/L 和57.44 mmol/L，而胚芽、胚根生長(zhǎng)階段的耐鹽適宜濃度分別為62.14、31.75 mmol/L 和89.54、44.83 mmol/L。因此，在鹽堿地區(qū)引種栽培天人菊時(shí)，可根據(jù)種子萌發(fā)和幼苗初始生長(zhǎng)階段對(duì)不同鹽脅迫的耐受性來(lái)制定播種計(jì)劃，以提高種苗成活率。