竹 磊，徐軍亮，章異平，羅鵬飛，師志強，候佳玉，翟樂鑫

(河南科技大學園藝與植物保護學院，河南 洛陽 471023)

樹干液流是指在植物體蒸騰失水、根系吸收水分后，由莖輸導組織運輸至冠層的上升液流[1]。它是土壤-植物-大氣連續(xù)體中的關(guān)鍵鏈接，決定了冠層的蒸騰量，反映了植物的水分運輸狀況以及植物對水分的利用特征[2]。正常情況下，植物的蒸騰耗水量與樹干液流通量相等[3]，因此，通過樹干液流研究可掌握植物蒸騰耗水與需水規(guī)律。植物在白天和夜間均存在蒸騰作用，但在早期的研究中，許多學者認為夜間植物的氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)以防止水分的流失[4]，因此在液流計算時忽略了夜間液流[5]，進而低估了植物的實際耗水量[6]。隨著液流計的廣泛應用，液流監(jiān)測技術(shù)得到了很大的進步和發(fā)展，能夠在植物自然生長的條件下連續(xù)測定其用水情況[7]。研究表明，夜間多數(shù)植物有部分氣孔打開[8]，植物存在夜間液流現(xiàn)象[9]，且在全天液流通量中占有較高比例，可達全天液流量的5%～50%[10-12]。因此，開展植物夜間液流的生理生態(tài)學作用研究，有助于準確量化植物蒸騰耗水量乃至整個林分的蒸騰耗水量，提高對水資源管理、決策的科學性以及加深對植物液流及其影響因子關(guān)系的理解。

夜間液流的作用在不同樹種中存在差異。Daley等[13]研究發(fā)現(xiàn)，紙樺(Betulapapyrifera)的夜間液流主要用于夜間蒸騰和莖干補水，同時可能還具有為紙樺邊材深層細胞供氧的作用，而紅楓(Acerrubrum)和紅橡(Quercusrubra)的夜間液流則主要用于自身水分的補充及水分平衡的調(diào)節(jié)。王艷兵等[14]在對華北落葉松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)的研究中也發(fā)現(xiàn)，樹木夜間雖存在微弱液流，但與飽和水汽壓差和風速并不相關(guān)，因此推測華北落葉松的夜間液流不是樹木冠層的蒸騰，而是被用作樹干的水分補充。與之相反，Phillips等[15]在對花旗松(Pseudotsugamenziesii)的研究中則認為，夜間液流主要用于夜間的蒸騰。除樹種差異影響外，由于生長環(huán)境的不同，影響夜間液流的主要環(huán)境因子也存在差異。陳立欣等[16]和孔喆等[17]認為風速和飽和水汽壓差與夜間液流顯著相關(guān)，Hayat等[18]認為飽和水汽壓差、溫度與夜間液流顯著相關(guān)，而周翠鳴等[19]則認為夜間液流與環(huán)境因子之間的關(guān)系并不明顯。由此可見，夜間液流的作用及環(huán)境因子對液流的影響存在差異。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國亞熱帶東部地區(qū)鄉(xiāng)土樹種，資源豐富，種植面積較大，其分布極廣，北自河南及山東南部，南至兩廣、臺灣，東至沿海，西至四川中部及貴州，遍布華中華南各地[20]。目前，有關(guān)馬尾松樹干液流的研究主要集中在我國南方地區(qū)，在相對干旱的馬尾松分布北界較少報道。與濕潤區(qū)域相比，相對干旱生境下馬尾松晝夜的液流變化特征及其影響因子尚不清楚。基于此，本研究在位于河南洛陽北亞熱帶向暖溫帶過渡的氣候帶，即秦嶺東延的余脈山區(qū)，對馬尾松樹干液流進行連續(xù)監(jiān)測，同時結(jié)合小型氣象站對周圍環(huán)境因子的監(jiān)測，以期揭示馬尾松在其分布北界樹干液流的晝夜特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，探索馬尾松蒸騰耗水規(guī)律，為馬尾松分布北界地區(qū)的植被建設提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于河南省洛陽市河南科技大學校園內(nèi)(112°41′E，34°60′N)，屬于暖溫帶。洛陽市2019全年日照1 976.7 h,年平均溫度為15.7 ℃，6—8月溫度最高；年降水量為580.6 mm，降水主要集中在6—10月，占全年降水量的90.15%。

在研究區(qū)內(nèi)馬尾松分布較為集中且無人工噴灌干擾的區(qū)域選取3株干形較直、長勢良好、健康無病害的馬尾松作為試驗監(jiān)測對象，樣樹基本情況見表1。

表1 樣樹基本特征Table 1 Information of sample trees

于2019年6—10月連續(xù)測定其樹干液流速率。樣地馬尾松伴生樹種有紫葉李(Prunuscerasifera)、石楠(Photiniaserratifolia)、圓柏(Sabinachinensis)、大葉黃楊(Euonymusjaponicus)和懸鈴木(Platanusacerifolia)。

1.2 樣樹邊材面積的確定

為避免對樣樹造成傷害，影響液流速率的監(jiān)測，在樣樹附近另選12棵不同胸徑的馬尾松。在每棵樹東西和南北兩個方向用生長錐在胸徑處鉆取樹芯，帶回實驗室進行固定和打磨后，通過顏色區(qū)分心邊材，量取邊材厚度(取東西、南北平均值)。將胸徑和邊材厚度進行擬合，得到馬尾松胸徑和邊材厚度的線性擬合關(guān)系為：y=0.394 3x-0.522 2 (R2=0.97)。再根據(jù)邊材厚度對樣樹胸徑處邊材面積進行計算。

1.3 樹干液流的測定

在3株樣樹樹干北面胸徑處(距地約1.3 m)，各安裝1組SF-L型號的探針式液流計(TDP)和液流傳感器(德國 Ecomatik 公司)，用于監(jiān)測馬尾松樹干液流；同時，探針與CR1000數(shù)據(jù)采集器(美國 Campbellsci 公司)相連，每10 min采集1次數(shù)據(jù)。

根據(jù)Granier[21]提出的熱擴散探針間的溫差與樹干液流速率有密切關(guān)系的原理，利用Granier經(jīng)驗公式對馬尾松樹干液流速率進行計算：

(1)

式中：JS為樹干液流速率,mL/(cm2·min);ΔTmax為每天最大的瞬時溫差,℃;ΔT為上下探針的瞬時溫差,℃。

樹干累積日液流量為：

Q=∑(JS×AS×0.01)。

(2)

式中：Q為單位邊材面積日總液流量，kg/d；JS為單位邊材面積的平均液流速率，mL/(cm2·min)；AS為邊材面積,cm2;0.01為時間系數(shù)。

1.4 環(huán)境因子的測定

在樣地內(nèi)架設一臺HOBO-U30便攜式自動氣象站(美國 ONSET 公司)，對馬尾松周邊的環(huán)境因子進行同步監(jiān)測，采集程序設置測量間隔為10 min，與液流計時間同步。主要監(jiān)測指標有太陽輻射、空氣溫度、相對濕度和土壤含水量(土層深度10 cm與20 cm)。飽和水汽壓差(vapor pressure deficit，VPD，式中記為pVPD)根據(jù)經(jīng)驗公式[22]計算：

(3)

式中:pVPD為飽和水汽壓差,kPa;RRH為相對濕度,%;T為空氣溫度,℃。

1.5 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)Daley等[13]對夜間液流時段的定義，將太陽輻射小于5 W/m2的時段定義為夜間，同時統(tǒng)計并區(qū)分出全天、白天和夜間的累積液流量，并按月取平均值。采用Pearson相關(guān)，分析日尺度(全天、白天和夜間)馬尾松樹干液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性。統(tǒng)計分析利用SPSS 25.0和Excel 2019完成，圖表制作采用Orgin 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松樹干液流量的晝夜變化

對研究區(qū)馬尾松日液流量及夜間液流量測定結(jié)果見表2。由表2可以看出，6—10月馬尾松的整日液流量均值為36.08 kg，夜間液流量為2.55 kg。整日液流量在6—10月整體呈先上升后下降的趨勢，于7月達到最大值40.89 kg，10月達到最小值31.96 kg。與整日液流量的變化趨勢相反，夜間液流量及夜間液流貢獻率整體呈先下降后上升的趨勢，于7月達到最小值(1.99 kg、4.87%)，10月達到最大值(2.96 kg、9.27%)，9—10月每小時平均夜間液流量為0.21～0.26 kg。零點前夜間液流量占總夜間液流量的83.42%～95.54%。

表2 馬尾松各月日液流量及夜間液流量變化Table 2 Changes of diurnal and nocturnal sap flow of Pinus massoniana in different months

2.2 馬尾松晝夜液流速率的變化

觀察研究區(qū)不同月份馬尾松樹干液流速率變化特征(圖1)可以看出，在日尺度上馬尾松樹干液流呈晝高夜低的單峰曲線。從6月開始，隨著時間的推移，液流啟動時間逐漸變晚，總體上從6：00—7：00開始。隨著太陽輻射的加強和蒸騰作用的增大，液流速率逐漸上升，并于12：00—14：00達到峰值。之后隨著太陽輻射的減弱，液流速率逐漸下降，當太陽輻射減弱到5.0 W/m2及以下時(夜間)，液流速率下降放緩，趨近于零，直至第2天樹干液流再次啟動。

圖1 馬尾松6—10月樹干液流速率日變化Fig.1 The diurnal variation of sap flow velocity of Pinus massoniana from June to October

在月尺度上樹干液流速率曲線寬峰逐漸變窄，峰值變高。液流速率在7—10月呈上升的趨勢，并在10月達到最大[0.294 mL/(cm2·min)]。雖然曲線中液流速率峰值逐月遞增，但實際上各月平均液流速率大小依次排為：7月>8月>6月>9月>10月，其平均液流速率依次為0.105、0.100、0.088、0.085、0.080 mL/(cm2·min)。

而分析馬尾松夜間樹干液流速率(圖2)的變化發(fā)現(xiàn)，不同月份馬尾松夜間樹干液流開始的時間(6—10月依次為19：30、20：00、19：00、18：30、18：00)和停止的時間(6—10月依次為05：30、05：30、06：00、06：30、07：00)與季節(jié)的變換有一定的關(guān)聯(lián)。夏季夜間液流開始較晚、結(jié)束較早，秋季夜間液流開始較早、結(jié)束較晚?？傮w上看，夜間馬尾松液流速率變化主要集中在零點前，占夜間液流速率變化的98.19%，零點后液流速率趨近于零且較為平緩。

圖2 馬尾松6—10月夜間液流速率的變化Fig.2 The nocturnal sap flow velocity of P. massoniana from June to October

2.3 馬尾松樹干液流速率的影響因子

樹干液流與環(huán)境因子關(guān)系密切，研究區(qū)6—10月環(huán)境因子的動態(tài)變化見圖3。

圖3 研究區(qū)6—10月環(huán)境因子的動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of environmental factors from June to October

從圖3可以看出，6—10月環(huán)境日均相對濕度較為穩(wěn)定，整體保持在72.54%左右；6—10月每個月都有降水事件發(fā)生，降水量大小順序依次為8月(192.7 mm)>6月(121.8 mm)>10月(93.8 mm)>9月(90.0 mm)>7月(25.1 mm)；日均空氣溫度、日均VPD和日均太陽輻射整體呈下降趨勢，平均值分別為24.13 ℃、0.83 kPa和404.60 W/m2；10 cm和20 cm土壤含水量較為穩(wěn)定，分別保持在0.18 m3/m3和0.14 m3/m3上下，當有降水發(fā)生時，10 cm和20 cm土壤含水量均呈上升趨勢，隨著土壤水分的蒸發(fā)，土壤含水量又呈下降趨勢。

日尺度的線性回歸分析結(jié)果表明(圖4)，3棵馬尾松平均樹干液流速率與飽和水汽壓差、空氣溫度和太陽輻射呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與相對濕度、降水量和風速呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，按各指標相關(guān)系數(shù)絕對值順序依次為太陽輻射(R2=0.567)>降水量(R2=0.270)>相對濕度(R2=0.233)>飽和水汽壓差(R2=0.205)>空氣溫度(R2=0.162)>風速(R2=0.042)。

圖4 馬尾松液流速率與環(huán)境因子日均值的線性回歸關(guān)系(N=153)Fig.4 Linear regression relationship between sap flow velocity and daily mean of environmental factors of P. massoniana(N=153)

馬尾松日尺度樹干液流速率與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)見表3。由表3可以看出，在不同時間段內(nèi)(全天、白天和夜間)，太陽輻射是全天和白天時間段內(nèi)液流速率的最大影響因子，VPD是夜間時間段內(nèi)液流速率的最大影響因子。全天和白天時間段內(nèi)，與樹干液流速率相關(guān)系數(shù)較高的環(huán)境因子有太陽輻射、降水量、空氣溫度、相對濕度、風速和VPD(P<0.01)。與全天和白天相同，夜間液流速率與VPD、空氣溫度、相對濕度和降水量有顯著的相關(guān)性(P<0.01)，此外，與土壤含水量也有較高的相關(guān)性(P<0.05)，而與太陽輻射和風速的相關(guān)性并不顯著。可以看出，不同時間段內(nèi)影響樹干液流速率的環(huán)境因子有所不同。

表3 馬尾松日尺度樹干液流速率與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficient between diurnal sap flow velocity and environmental factors of P. massoniana

3 討 論

3.1 馬尾松晝夜樹干液流特征及樹干液流量

馬尾松樹干液流晝夜特征呈晝高夜低的單峰曲線，與王立景等[23]、Xin等[24]和賈天宇等[25]的研究結(jié)果一致。樹干液流特征均表現(xiàn)為在日出前后啟動，隨太陽輻射和蒸騰作用的增強而上升，午間前后達到最大值，隨后又隨著太陽輻射和蒸騰作用的減弱而下降，夜間表現(xiàn)為先迅速下降然后趨于平穩(wěn)。俞新妥等[26]在對9種不同種源馬尾松水分生理生態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，馬尾松樹干液流速率峰值的季節(jié)變化規(guī)律為7—10月上升并于10月達到最大值，這與本研究結(jié)果基本一致。馬尾松液流速率峰值雖然在6—10月逐月上升(圖1)，但各月平均液流速率結(jié)果顯示，7月份液流速率最大[0.105 mL/(cm2·min)]，10月份液流速率最小[0.080 mL/(cm2·min)]，與涂潔等[27]的研究結(jié)果一致。液流速率日峰值和液流速率日平均值出現(xiàn)時間的差異性，可能是因為7月空氣溫度高，液流速率均值最大，但較少的降水量及過高的溫度也會限制植物的蒸騰作用，使得植物體出現(xiàn)一定程度的水分虧缺，因此液流速率日平均值在7月達到最大值，而液流速率日峰值則出現(xiàn)在溫度及水分相對適宜的10月。

不同月份，馬尾松樹干液流量與物候生長節(jié)律有關(guān)。從7月開始，馬尾松樹干平均日液流量逐月減少，波動范圍為31.96～40.89 kg/d。這可能是因為馬尾松形成層細胞的徑向生長數(shù)量在7月達到峰值，此時馬尾松處于快速生長期，生理活動活躍，日液流量較高。隨后，形成層細胞分裂減緩、活動減慢，馬尾松的生長逐漸變緩，日液流量逐漸降低。此外，隨著季節(jié)的變化，飽和水汽壓差和太陽輻射持續(xù)降低，樹木生長需水量減少，冠層氣孔導度減小，可能是導致馬尾松平均日液流量逐月減少的另一個原因[28]。與平均日液流量相反，6—10月夜間液流量則呈逐月上升的趨勢，波動范圍為1.99～2.96 kg/d。這可能是因為6—10月每小時的平均夜間液流量變化不大(0.21～0.26 kg/h)，而隨著季節(jié)的變化，夜間時間變長，因此夜間液流量隨著夜間時長的增加而增加。綜上所述，在計算各月樹木晝夜液流量時需要考慮樹木的物候生長節(jié)律、環(huán)境因子的變化以及準確計算日間液流和夜間液流的時長等。

本研究區(qū)馬尾松6—10月的平均日液流量為36.08 kg。程靜等[29]在鼎湖山對不同徑階馬尾松樹干液流的研究中得出，馬尾松濕季(7月)平均日蒸騰量為29.52 kg，干季(11月)平均日蒸騰量為20.91 kg；張璇[30]測得2016—2017年6—10月重慶縉云山馬尾松單株平均日蒸騰量為36.68 kg；魯小珍[31]在南京測得7年生(胸徑10.2 cm)馬尾松樹干平均日液流量為9.33 kg。以上研究所在地區(qū)的年降水量在1 000～2 000 mm，遠高于本研究區(qū)，但研究結(jié)果卻較為相似，這可能是因為馬尾松具有耐旱和高用水效率的特性[26]。

3.2 馬尾松樹干液流的環(huán)境影響因素

在馬尾松的分布北界，樹干液流主要受太陽輻射、VPD、溫度、濕度和降水量的影響。目前有關(guān)馬尾松液流與環(huán)境因子的相關(guān)研究，主要集中在我國南方地區(qū)，程靜等[29]認為太陽輻射和VPD是控制鼎湖山馬尾松樹干液流的主要驅(qū)動因子；張璇等[32]在縉云山馬尾松樹干液流的研究中也認為氣象因子對馬尾松樹干液流有較大影響，按影響程度由強到弱依次為太陽輻射、VPD、風速、濕度和溫度，這與本研究的結(jié)果基本一致。這是因為太陽輻射決定了葉片氣孔開放的大小[2]，VPD的增加可以使葉片氣孔導度增大，加快葉片表面的水汽交換[17]，樹木蒸騰隨著太陽輻射和飽和水汽壓差的增強而增強，是影響樹干液流的主要限制因子。此外，樹干液流不僅受到環(huán)境因子的影響，還受到自身生物學特性和土壤供水水平的影響，如于萌萌等[33]認為不同樹種木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的差異及樹木自身的生理特性會導致植物的水分消耗能力不同，樹種間的樹干液流可能存在差異；吳旭等[34]發(fā)現(xiàn)刺槐(Robiniapseudoacacia)在降水前氣孔為不完全開放狀態(tài)，蒸騰受到抑制，樹干導水能力低，而當降水發(fā)生后，土壤水分得到暫時的補充，樹干液流得到較大改善。由此可以看出，環(huán)境及植物自身生理特性的不同，對環(huán)境變化的響應也有所不同。

不同時段內(nèi)，馬尾松樹干液流主要限制因素不同。白天馬尾松樹干液流主要受太陽輻射、降水量、VPD、溫度、濕度和風速的影響，其中太陽輻射為最大影響因子；夜間主要受VPD、溫度、濕度、土壤含水量和降水量的影響，VPD為最大影響因子。白天樹干液流與風速極顯著相關(guān)(P<0.01)，在夜間卻相關(guān)性不強。魏瀟等[35]認為夜間液流與風速相關(guān)性不顯著，而張婕等[36]和Phillips等[37]則認為風速與樹干夜間液流顯著相關(guān)。這可能是因為風速對樹干液流的影響是較為復雜的，風速的增加可以加快樹木蒸騰，但風速過大時會導致氣孔導度降低，甚至關(guān)閉[38]。無論白天還是夜間，VPD、溫度、濕度和降水量均對樹干液流有較大影響，這可能是由于本研究地區(qū)降水較少(年均降水量為580.6 mm)，當有降水發(fā)生時，樹干液流與降水有極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，液流活動較為活躍[16]。因此，由于研究地區(qū)的不同，導致研究結(jié)果存在差異。

總體看，我國中西部相對干旱地區(qū)為馬尾松分布的北界，這一地區(qū)的馬尾松樹干液流呈晝高夜低的單峰曲線，6—10月的平均液流量為36.08 kg/d，夜均液流量為2.55 kg,每小時平均夜間液流量為0.21～0.26 kg，夜間液流量占整日液流量的4.87%～9.27%；零點前液流量占夜間液流量的83.42%～95.54%。研究區(qū)馬尾松主要受太陽輻射、VPD、溫度、濕度和降水量的影響，白天樹干液流的主要影響因子是太陽輻射，夜間樹干液流的主要影響因子是VPD、溫度和濕度。因此，馬尾松存在夜間液流，并占有一定的比例，在液流計算時不能忽略其夜間液流。