西藏色季拉山(陽坡)不同海拔土壤動物群落多樣性時空分布特征

臧建成 宋美成 黃 智 張盼盼

(1.西藏農(nóng)牧學院 植物科學學院,西藏 林芝 860000;2.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實驗室,西藏 林芝 860000)

土壤動物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有生長周期短、個體小、類群數(shù)量大、對環(huán)境敏感等特點,在生態(tài)環(huán)境及生物多樣性變化等方面發(fā)揮著重要的指示作用[1-4]。土壤動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要物質(zhì)分解者,其群落空間分布受到地上和地下的生物及非生物因素的影響,包括海拔、氣候、植物群落和土壤特性等[5]。陳小鳥等[6]研究發(fā)現(xiàn)浙江天童太白山物種豐富度指數(shù),多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在海拔70～370 m,隨海拔升高而上升,在達海拔370 m后,略有下降后又呈上升趨勢;秦海浪等[7]研究云南玉溪市哀牢山物種類群時發(fā)現(xiàn),隨海拔梯度升高,土壤動物類群數(shù)降低,個體數(shù)量呈先降低后升高的趨勢;王壯壯等[8]研究發(fā)現(xiàn),西藏拉薩市林周縣熱振森林大型土壤動物個體數(shù)與海拔梯度變化呈極顯著(P<0.05)負相關(guān),全磷和有效磷是影響大型土壤動物群落的主要環(huán)境因子。國外關(guān)于山地土壤動物的研究重點集中在土壤動物對凋落物的分解速率上,對森林破碎化背景下土壤動物的分解凋落物情況進行研究,證明土壤動物與濕度條件、凋落物質(zhì)量、森林邊緣的相互作用受森林破碎化影響較大[3];對不同凋落物分解速率的研究,評估土壤動物在各種凋落物分解中的貢獻[4]。已有研究豐富了山地土壤動物的研究內(nèi)容,但缺乏海拔梯度、季節(jié)變化、氣候和土壤理化性質(zhì)對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的綜合分析。

色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側(cè),系念青唐古拉山向南延伸的余脈,與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連,為藏東南林區(qū)的腹心地帶,也是自然環(huán)境極為特殊多樣的地區(qū),是我國西藏東南部重要的生態(tài)屏障。目前色季拉山的植被群落和土壤理化性質(zhì)已有研究[9-11],但針對土壤動物群落多樣性的時空動態(tài)研究鮮有報道。因此,本試驗擬以在色季拉山(陽坡)海拔3 400～4 500 m的不同生境土壤動物為研究對象,運用Tullgren漏斗分離并手撿大型土壤動物的方法,分析其土壤動物群落結(jié)構(gòu)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)及β多樣性,以期為藏東南高寒山地的植被保護、生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏東南部色季拉山,屬西藏自治區(qū)林芝市轄區(qū),雅魯藏布江大拐彎西北側(cè),東南與念青唐古拉山脈和喜馬拉雅山脈東部相連,西北與青藏高原接壤。受印度洋暖濕季風氣候的強烈影響,屬亞高山溫帶半濕潤氣候。地理坐標為: 29°35′～30°15′ N, 94°25′～94°35′ E,地勢北高南低,海拔差異較大,海拔分布在2 200～5 300 m。有明顯的雨季和旱季,年平均降水量 1 134.1 mm,雨季(6—9 月)雨量充沛,占全年降水量的 75.0%-82.0%,同時也是動植物的生長季。色季拉山現(xiàn)景觀屬于原始森林,覆蓋度高,物種豐富,主要植被類型沿海梯度由低到高依次為云杉林、冷杉與杜鵑混交林、高山柳林、方枝柏林、急針長苞冷杉林、高山灌叢地、高寒草甸。土壤主要以酸性棕壤為主[12]。

1.2 樣地設(shè)置、采樣及鑒定

于2021年5—9月,在色季拉山(陽坡)選擇海拔3 400、3 700、3 800、3 900、4 000、4 200、4 400、4 500 m 等8個海拔進行采樣。每個海拔設(shè)置5 個20 m×20 m的樣區(qū),每個樣區(qū)間隔5 m以上,采用土鉆五點法采樣,每樣點3個重復,因土壤較硬,深層土壤砂石較多,深層土壤采集難度較大,所以采集0～10 cm土樣[13-14],共120 個土樣。將采集的土樣樣品用 Tullgren 漏斗分離 24 h[15-16],并手檢大型土壤動物,分離所得土壤動物裝入盛有75%酒精的指型管中保存[17],并在尼康中級體視顯微鏡SMZ800+D5100下進行鑒定統(tǒng)計。土壤動物分類主要采用大類別分類法,大多數(shù)土壤動物標本鑒定到科,少數(shù)鑒定到目[18]。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

采集所得土壤樣品在實驗室內(nèi)風干后,測定7項土壤理化指標:土壤pH采用1 mol/L KCL浸提(V(水)∶V(土)=2.5∶1);電位法測定;土壤全氮用凱氏定氮法測定;土壤全磷、全鉀使用高氯酸-硫酸法測定;土壤速效鉀使用四苯硼鈉比濁法測定;有機質(zhì)采用重鉻酸鉀滴定法測定。有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法測定。

表1 色季拉山樣地概況Table 1 Overview of sample plots in Sejila Mountain

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤動物數(shù)量統(tǒng)計數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0軟件和Excel 2021進行處理。

多樣性指數(shù) (H′) 采用Shannon-Wiener指數(shù)公式計算[19]。該公式基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性:群落中生物種類增多代表群落的復雜程度增高,即H′值愈大,群落所含的信息量愈大。具體計算公式如下:

式中:s為類群數(shù);i為樣地內(nèi)某一個類群;Pi為類群i占群落總物種數(shù)的比例。

采用Pielou指數(shù)公式計算反映群落均勻度,具體計算公式如下:

J=H′/lnS

式中:H′為多樣性指數(shù);S為類群數(shù)。

優(yōu)勢度指數(shù)(d)采用Berger-Parker指數(shù)公式計算[19]。該指數(shù)僅考慮總種數(shù)及數(shù)量最優(yōu)勢種2 個因素,易計算,側(cè)重群落中優(yōu)勢種的作用。具體計算公式如下:

d=Nmax/N

式中:Nmax為優(yōu)勢種群數(shù)量;N為樣區(qū)內(nèi)所有類群的個體數(shù)量。

豐富度指數(shù) (D)采樣Margalef指數(shù)公式計算[19]。該公式反映一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡,亦表示生物群聚(或樣品)中種類的豐富度程度。具體計算公式如下:

D=(S-1)/lnN

式中:S為樣區(qū)內(nèi)類群數(shù)目;N為樣區(qū)內(nèi)所有類群的個體數(shù)量。

β多樣性通常表示同一范圍內(nèi)不同生境生物的物種周轉(zhuǎn)率或群落相似指數(shù),相似性越差,β多樣性越高。本試驗中,β多樣性(Si)采用S?rensen指數(shù)公式計算[20]。該公式可以比較不同海拔土壤動物群落物種組成相似性。Sorensen指數(shù)表示4個群落兩兩之間的物種相似程度。當2個群落所含有的種完全相同時,其系數(shù)為最大值1;當2個群落所含有的種完全不同時,其系數(shù)為0;系數(shù)自0到最大值之間,表示2個群落相似程度。具體計算公式如下:

Si=2c/(a+b)

式中:a為A生境的物種數(shù);b為B生境的物種數(shù);c為A、B2個生境共有的物種數(shù)。

采用主成分分析(Principal component analysis,PCA)對色季拉山陽坡不同海拔土壤動物類群進行排序,并采用Origin 2021作圖分析,以查明海拔梯度對不同土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響。用Canoco for Windows 5.0軟件中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA) 對土壤動物類群和環(huán)境因子進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 色季拉山土壤動物群落組成

2.2 不同海拔土壤動物群落多樣性

表2為色季拉山(陽坡)不同海拔及不同時間土壤動物多樣性指數(shù)。從海拔看:土壤動物個體密度在海拔3 700 m最高,土壤動物類群數(shù)在海拔3 400和3 800 m較高;從Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來看,土壤動物多樣性在海拔3 400 m達到第一個峰值,在海拔3 800 m達到第二個峰值;從Pielou均勻度指數(shù)來看,海拔3 400和3 800 m的土壤動物群落結(jié)構(gòu)的均勻度最高,其他幾個海拔的均勻度較為接近;從Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)來看,海拔3 800 m的土壤動物群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢度最高,其次是海拔3 700和3 900 m;從Margalef豐富度指數(shù)來看,海拔4 500 m的豐富度最高,其次為海拔4 400 m?？傊?各海拔樣地的土壤動物多樣性變化差異顯著(P<0.05),各海拔的土壤動物類群差異極顯著(P<0.001)。

從時間看: 6 月的土壤動物個體密度最高,8 月的土壤動物個體密度最低;6 月的土壤動物類群最多,9 月的土壤動物類群最少; 土壤動物多樣性在8 月最高,在7 月最低; 8 月土壤動物群落結(jié)構(gòu)的均勻度最高,其他幾個月份的均勻度較為接近; 7 月的土壤動物優(yōu)勢度較低,其他幾個月份的優(yōu)勢度較為接近; 9 月的豐富度最高,其次5、6 月?？傊?各月份土壤動物多樣性和均勻度差異極顯著(P<0.001)。

2.3 不同海拔土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的變化

通過單因素方差統(tǒng)計各海拔土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的變化,結(jié)果見圖1?？芍?土壤動物類群數(shù)在海拔4 400 m和4 500 m最少,土壤動物個體數(shù)在海拔4 400 m最少;土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)在海拔3 700 m最多。土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)的變化基本一致,即在海拔3 400～3 700 m內(nèi)隨海拔上升類群數(shù)和個體數(shù)增大,在海拔3 800 m達到峰值,隨之降低?？梢娡寥绖游镱惾簲?shù)的變化和土壤動物個體數(shù)量的變化與不同海拔的植被群落覆蓋、降水以及土壤特性息息相關(guān),低海拔區(qū)域受到人為干擾的影響較大,土壤動物數(shù)量較少;隨著海拔升高降水量增加,受到的人為干擾影響變小,土壤動物類群逐漸增加;但高海拔地區(qū)因受氣候生態(tài)等影響,土壤動物數(shù)量又慢慢下降。

圖1 色季拉山(陽坡)不同海拔土壤動物個體數(shù)(a)和類群數(shù)(b)變化Fig.1 Changes of individual number (a) and group number (b) of soil animals at different altitudes in Sera Mountain (sunny slope)

2.4 色季拉山土壤動物群落多樣性時空分布特征

不同海拔土壤動物群落多樣性色季拉山土壤動物群落多樣性時空分布特征見圖2?？梢?多樣性指數(shù)在8個海拔梯度下整體表現(xiàn)為8月最高,7月最低,5月、6月、9月整體變化較小;不同海拔梯度下動物群落均勻度8月最高,且顯著高于其他月份(P<0.05);動物群落優(yōu)勢度的季節(jié)變化趨勢差異較大,優(yōu)勢度最大值在不同海拔樣地集中在不同月份,豐富度的季節(jié)變化趨勢與優(yōu)勢度呈相反趨勢,其中海拔4 400～4 500 m的優(yōu)勢度最高集中5月和6月,最低集中在7月和9月,豐富度指數(shù)最高集中在7月和9月,最低集中在5月和6月(圖2)。

圖2 色季拉山(陽坡)不同海拔土壤動物多樣性的指數(shù)(a)、均勻度指數(shù)(b)、優(yōu)勢度指數(shù)(c)豐富度指數(shù)(d)變化Fig.2 Changes of soil animal diversity index (a), evenness index (b), dominance index (c) and richness index (d) at different altitudes in Sejila Mountain (sunny slope)

2.5 不同海拔土壤動物β多樣性

不同海拔土壤動物的類群相似性的比較結(jié)果見表3?？芍?色季拉山(陽坡)8個海拔的土壤動物群落相似性處于中等程度相關(guān)到極強相關(guān)在海拔4 200 m以下,S?rensen指數(shù)的相似性相對較高,隨著海拔的升高,土壤動物相似性逐漸降低,尤其是海拔3 700和4 400 m的S?rensen指數(shù)最低,為0.490。

表3 色季拉山(陽坡)不同海拔土壤動物群落基于S?rensen指數(shù)Table 3 Soil animal communities at different altitudes in ShangsejilaMountain (sunny slope) based on S?rensen index

2.6 色季拉山不同海拔土壤特性與土壤動物群落的關(guān)系

土壤動物類群與環(huán)境因子(土壤有機質(zhì)、土壤全氮、土壤全磷、土壤全鉀、速效磷、速效鉀、土壤pH)的冗余分析(RDA)表明,海拔3 400～3 800 m土壤動物群落相似度較高,并且3個海拔土壤動物群落變化與土壤pH呈正相關(guān),與土壤有機質(zhì)、土壤全氮、速效磷、速效鉀呈負相關(guān);海拔4 400和4 500 m的土壤動物群落相似度較高,并且與土壤全磷、全鉀呈正相關(guān);海拔3 900和4 000 m的土壤動物群落相似度較高,并且海拔3 900～4 200 m土壤動物群落變化與土壤全鉀呈負相關(guān)。

與第一排序軸正半軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是土壤全氮、全磷、速效磷、速效鉀以及土壤有機質(zhì)含量,與第一排序軸負半軸相關(guān)性較大的環(huán)境因子是土壤pH,即第一排序軸主要代表了以上環(huán)境因子的梯度變化(圖3)。與第一軸負軸相關(guān)性較大的土壤動物類群有寄螨目、真螨目、雙翅目、鞘翅目、彈尾目,即這些動物類群與軸一負半軸代表的環(huán)境因子的梯度變化顯著正相關(guān),與軸1正半軸代表的環(huán)境因子的梯度變化顯著負相關(guān)。

3 討 論

3.1 色季拉山不同海拔土壤動物群落特征

土壤動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,氣候、海拔和土壤特性的變化會影響土壤動物的群落結(jié)構(gòu),土壤動物的群落變化也會影響森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動[8]。海拔梯度的變化對土壤動物群落結(jié)構(gòu)和個體數(shù)具有顯著的影響,這與環(huán)境因子的不同和生境類型的變化有著密切的聯(lián)系。本研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔梯度上升,土壤動物的個體密度、類群數(shù)和多樣性變化逐漸減少,說明土壤動物個體密度、類群數(shù)和多樣性受生境條件影響顯著(P<0.05)[21]。從整體上看,個體數(shù)與類群數(shù)的變化趨勢與烏魯木齊雅瑪里克山、武夷山、百祖山、貢嘎山土壤動物的數(shù)量變化一致[22-25],這說明山地海拔梯度的變化對土壤動物的影響具有一致性。

SOM:土壤有機質(zhì);TN:土壤全氮;TP:土壤全磷;TK:土壤全鉀;AP:速效磷;AK:速效鉀;pH:土壤pH。SOM: Soil organic matter; TN: Total nitrogen in soil; TP: Total phosphorus in soil; TK: Soil total potassium; AP: Available phosphorus; AK: Available potassium; pH: Soil pH.圖3 土壤動物群落與環(huán)境因子的RDA分析Fig.3 RDA analysis of soil animal community and environmental factors

由于研究區(qū)域處于高海拔山地且樣地海拔跨度較大,土壤類型多樣,人為干擾程度較低,具有明顯的植被垂直地帶,隨著海拔的變化導致地上植被群落和土壤特性(如土壤pH、土壤含水量等)發(fā)生變化。本研究中低海拔區(qū)域(海拔3 800～4 000 m)的土壤動物群落變化與土壤pH的增加呈正相關(guān),與白登忠等[26]對秦嶺土壤動物群落變化的研究結(jié)果一致,說明地上植被群落的變化會改變氣候條件和土壤養(yǎng)分的空間分布,土壤特性的變化會導致土壤營養(yǎng)物質(zhì)的變化,二者的共同作用影響了土壤動物群落的空間分布特征。本研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔梯度的升高,土壤動物多樣性與土壤有機質(zhì)、土壤全氮、土壤全磷、速效磷、速效鉀的相關(guān)性越高,說明土壤特性和海拔梯度變化對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響較大,與楊旭等[27]在松嫩平原土壤動物的研究結(jié)論具有相似性。

3.2 色季拉山不同海拔土壤動物的季節(jié)動態(tài)

在高寒山地生態(tài)系統(tǒng)中,植被群落及氣候在隨季節(jié)變化的同時,土壤動物群落結(jié)構(gòu)也會隨之發(fā)生顯著變化。在海拔4 200～4 500 m,土壤動物的個體密度和類群數(shù)在8 月達最高,整體表現(xiàn)為土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)8—9 月>5—6 月,與肖紅艷等[28]、和潤蓮等[29]、劉安榕等[30]、丁彰琦等[31]的研究結(jié)果一致,表明高寒草甸下的土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的季節(jié)動態(tài)。

由于色季拉山的雨季為6—9 月,并且在8 月降水量最大,受降雨量的影響,土壤動物群落多樣性在8 月達最高值,并且越接近降水量最高期,土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)越高。土壤動物均勻度、優(yōu)勢度季節(jié)變化差異不明顯,說明土壤動物群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)變化影響較小,表明色季拉山陽坡海拔3 400～4 500 m的土壤動物具有一定的穩(wěn)定性,與王壯壯等[8]的研究結(jié)果一致。董煒華等[32]在“高速公路隔斷對農(nóng)田土壤動物的影響”這一研究中發(fā)現(xiàn),降水量、土壤含水量和土壤有機質(zhì)是影響高速公路兩側(cè)大型土壤動物群落分布的主要環(huán)境因子。在研究發(fā)現(xiàn)土壤動物豐富度指數(shù)在7—8月最低,在9月達到最高,并且土壤動物個體密度和類群數(shù)均在6 月達到最高,在7月的顯著性差異最大(P<0.05),說明氣溫和降水量是影響土壤動物群落的主要環(huán)境因子,兩者結(jié)論具有相似性。

4 結(jié) 論

本研究在色季拉山(陽坡)8個不同海拔進行土壤動物調(diào)查,共采集土壤動物17 522只,并進行土壤動物多樣性分析以及土壤動物與環(huán)境因子的主成分分析,主要結(jié)論如下

1)色季拉山(陽坡)各海拔區(qū)域以螨蟲和跳蟲為主要土壤動物類群,并調(diào)控著各海拔的土壤動物群落結(jié)構(gòu)。

2)色季拉山(陽坡)隨著海拔梯度的升高,土壤動物個體密度、類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)呈逐漸降低的趨勢;隨著時間的變化,土壤動物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)在8 月達最高值。

3)受土壤類型的影響,低海拔區(qū)域土壤pH與土壤動物群落呈正相關(guān)關(guān)系,隨著海拔梯度的升高,土壤pH與土壤動物群落相關(guān)性逐漸降低;土壤有機質(zhì)、土壤全氮、土壤全磷、速效磷、速效鉀受氣候條件、植被群落和海拔梯度的影響,隨海拔梯度的上升,土壤動物群落與5 個環(huán)境因子的相關(guān)性逐漸加強。