王湘君，陳文 ，陳燕，江靈藝，趙越

（1.海南熱帶海洋學(xué)院水產(chǎn)與生命學(xué)院，兩棲爬行動物研究省級重點實驗室，三亞，572022；2.海南熱帶海洋學(xué)院理學(xué)院，三亞，572022）

物種的分布區(qū)是物種的重要空間特征，其大小、形狀和種群的豐度等是物種與環(huán)境長期相互作用的結(jié)果。物種的分布區(qū)不僅與物種分化和絕滅有關(guān)，還與當?shù)胤N群的密度、生態(tài)位幅度和物種多樣性有密切的關(guān)系［1］。DIVA-GIS是一個分析生物多樣性數(shù)據(jù)信息的簡單而高效的軟件，綜合了空間數(shù)據(jù)分析、區(qū)域尺度氣候信息和生態(tài)位模型等功能，可以運用國家邊界、河流、衛(wèi)星影像地圖和小動物物種的觀測地址等，繪制出全球或小類別的地圖，根據(jù)數(shù)據(jù)制作生物多樣性的網(wǎng)格圖（柵格數(shù)據(jù)）地圖，尋找多樣性高、低或相輔相成的地區(qū)［2］。

海蛇（Hydrophiinae）屬于爬行綱（Reptilia）有鱗目（Squamata）眼鏡蛇科（Elapidae），包括劍尾海蛇屬（Aipysurus）、龜頭海蛇屬（Emydocephalus）、桿尾海蛇屬（Ephalophis）、達爾文海蛇屬（Hydrelaps）、海蛇屬（Hydrophis）、裂鱗海蛇屬（Kolpophis）、扁尾海蛇屬（Laticauda）、異海蝰屬（Parahydrophis）和異鱗海蛇屬（Thalassophis）9屬、71種［3］。海蛇全球生態(tài)多樣性為近年來研究的熱點，如海蛇從陸到海環(huán)境轉(zhuǎn)變的梯度［4］，海蛇在漁業(yè)資源上的價值［5］以及作為旗艦物種之一來研究熱帶峽灣和生物多樣性等［6］。本研究在充分收集全球海蛇地理分布信息及相應(yīng)陸上溫度變量數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，通過DIVA-GIS 軟件模擬其地理分布區(qū)，分析其分布豐度與溫度生態(tài)位寬度之間的關(guān)系，以期理解生物多樣性的生態(tài)和進化原因，為后續(xù)海蛇資源的保護和開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 物種采集位點

通過訪問3 個網(wǎng)站獲取海蛇物種數(shù)據(jù)：全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（Global Biodiversity Information Facility）；爬行動物數(shù)據(jù)庫（The Reptile Database）；世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature）。

1.2 物種數(shù)據(jù)處理

把海蛇采集點經(jīng)度數(shù)據(jù)導(dǎo)入DIVA-GIS 75 軟件（http：//www.diva-gis.org），將其精準定位在世界地圖上，并且根據(jù)The Reptile Database 仔細檢查物種出現(xiàn)點。用SPSS軟件繪制氣候生態(tài)位寬度圖。

1.2.1 物種豐富度模式

采用DIVA-GIS 中存在/不存在矩陣，設(shè)定5種不同的空間分辨率（1°、2°、4°、10°和15°）。最后選定10°正方形為邊長，將世界地圖劃分為18 個×36 個晶格。

1.2.2 物種分布格局

采用2種方法衡量廣泛分布物種和特有分布物種。首先，計算每個晶格單元內(nèi)的范圍限制物種（由分布上限指定，即4 個晶格單元），類似于計算物種豐富度的方法。設(shè)置2 個晶格單元上限，因為在設(shè)置1 個和2 個晶格單元上限時觀察到的差異很小。其次，使用加權(quán)特有性，即通過其范圍大小的倒數(shù)對每個物種加權(quán)，如出現(xiàn)在1 個晶格中的物種的最大權(quán)重為1，而出現(xiàn)在n個晶格中的物種的權(quán)重為1/n。對于每個晶格，通過將該晶格中每個物種的加權(quán)特有性相加而獲得特有性權(quán)重得分。

1.2.3 氣候生態(tài)位寬度

運用DIVA-GIS 在WorldClim 數(shù)據(jù)庫中，從每個事件記錄中以1 km2的分辨率提取氣候變量。該數(shù)據(jù)庫包含1950—2020 年記錄的11 個氣溫變量和 8 個降水變量，共21 個氣候生態(tài)指標數(shù)據(jù)。從中選擇最熱月的最高溫度（bio5）和最冷月的最低溫度（bio6）2 個氣候指標數(shù)據(jù)，計算每個物種的物種生態(tài)位寬度，即陸上氣溫生態(tài)位寬度LTNB（land tempera?ture niche breadth），LTNB=bio5max?bio6min。

2 結(jié)果

經(jīng)過篩選和分類，刪除12 865 個無效點和重復(fù)點，最后從16 001份全球海蛇完整記錄（物種分布區(qū)和相應(yīng)生態(tài)氣候數(shù)據(jù)）中建立了3 136份9屬71種海蛇的有效非重復(fù)數(shù)據(jù)庫，用以記錄每個物種生態(tài)位寬度。分析其中采集點相對較多的56 個物種的陸上溫度生態(tài)位寬度與物種均勻度的關(guān)系。

2.1 晶格劃分與豐富度分級

為便于研究，選擇10°格為標準來劃分海蛇物種豐富度模式。若晶格內(nèi)物種數(shù)為0～2，該晶格被定義為低豐度區(qū)，用綠色表示；若晶格內(nèi)物種數(shù)為3～13，該晶格被定義為中豐度區(qū)，用黃色表示；若晶格內(nèi)物種數(shù)為≥14，該晶格被定義為高豐度區(qū)，用紅色表示。因此，全世界有海蛇分布的區(qū)域可以劃分為70 個區(qū)，其中8 個高豐度區(qū)、21 個中豐度區(qū)和41 個低豐度區(qū)。高豐度區(qū)主要集中于澳大利亞北部及爪哇海（圖1）。

圖1 海蛇物種豐富度Fig.1 Species richness diagram

2.2 陸上溫度生態(tài)位寬度與物種均勻度的關(guān)系

統(tǒng)計分布范圍≤3 個晶格的物種為“特有分布”，其余物種為“廣泛分布”。56 個物種中，22 個可被定義為“廣布種”，34個可被定義為“特有種”。其中，僅有9個廣布種，既在高豐度區(qū)有分布，也在低豐度區(qū)有分布，即龜頭海蛇（Emydocephalus annulatus）、藍灰扁尾海蛇（Laticauda colubrina）、扁尾海蛇（L.laticaudata）、細頸海蛇（Hydrophis coggeri）、印澳海蛇（H.elegans）、淡灰海蛇（H.ornatus）、長吻海蛇（H.platurus）、裂頦海蛇（H.schistosus）和青環(huán)海蛇（H.cyanocinctus）。這9種海蛇分布晶格的平均權(quán)重都大于0.117 0，且平均權(quán)重的排序位于前20（表1）。

表1 海蛇陸上溫度生態(tài)位寬度與分布格局Tab.1 Relationship between land temperature niche width and distribution pattern

2.3 陸上溫度生態(tài)位寬度與物種豐富度的關(guān)系

選取既在高豐度區(qū)又在低豐度區(qū)分布的9 個廣布種，分別計算在高、低豐度區(qū)的局部生態(tài)位寬度（廣布種在高、低豐度區(qū)的溫度極差）。將9 個物種劃為2種生態(tài)位寬度模式，如果某物種在高豐度區(qū)的溫度極差明顯大于在低豐度區(qū)的溫度極差，則被稱為“高豐度寬生態(tài)位”；反之，則被稱為“高豐度窄生態(tài)位”。對于海蛇的溫度生態(tài)位而言，2種模式均有，前者有5 個物種，后者有4 個物種（表2）。

表2 9個物種的高豐度區(qū)和低豐度區(qū)的生態(tài)位寬度模式Tab.2 Local niche widths model in high-abundance and low-abundance regions of nine species

圖2 顯示，不同海蛇屬間在高豐度區(qū)和低豐度區(qū)采取的生存策略不同，同屬內(nèi)不同物種也會有差異。位于1∶1 紅線上方的5 個物種，采取“高豐度寬生態(tài)位”策略；而位于1∶1紅線下方的4個物種，則采取“高豐度窄生態(tài)位”策略。龜頭海蛇屬的龜頭海蛇在高豐度區(qū)采取放寬溫度生態(tài)位的生存策略，而 在低豐度區(qū)具有較窄的溫度生態(tài)位寬度。海蛇屬（Hydrophis）中細頸海蛇、印澳海蛇和淡灰海蛇在高豐度區(qū)具有較寬溫度生態(tài)位寬度，而在低豐度區(qū)采取的是收窄溫度生態(tài)位的生存策略；長吻海蛇、裂頦海蛇和青環(huán)海蛇則與前3 個物種采取的生存策略相反，在低豐度區(qū)具有較寬的溫度生態(tài)位，而在高豐度區(qū)具有較窄的溫度生態(tài)位。扁尾海蛇屬中扁尾海蛇在高豐度區(qū)采取的是較寬泛溫度生態(tài)位的生存策略，而在低豐度區(qū)采取的是收窄溫度生態(tài)位的生存策略。藍灰扁尾海蛇與之不同，在低豐度區(qū)具有較寬的溫度生態(tài)位，而在高豐度區(qū)具有較窄的溫度生態(tài)位。

在上述9 個物種中，在高豐度區(qū)采取寬陸上溫度生態(tài)位生存策略的海蛇，平均權(quán)重相對于在高豐度區(qū)采取窄陸上溫度生態(tài)位生存策略的海蛇權(quán)重普遍更小，物種分布較均勻，在競爭環(huán)境中優(yōu)勢明顯；在高豐度區(qū)采取收窄陸上溫度生態(tài)位生存策略的海蛇，平均權(quán)重相對于在高豐度區(qū)采取寬陸上溫度生態(tài)位生存策略的海蛇權(quán)重普遍更大，物種分布均勻度低，面對復(fù)雜的競爭環(huán)境，只在其最適的生態(tài)位模式下生存，而在低豐度區(qū)放寬陸上溫度生態(tài)位寬度，這種生存策略保證了其自身生存，同時也更易受到環(huán)境變化的影響（表1、表2和圖2）。

圖2 高豐度與低豐度區(qū)陸上溫度耐受程度生態(tài)位寬度關(guān)系Fig.2 The relationship between high and low abundance regions of land temperature tolerance niche width

3 討論

3.1 海蛇與蜥蜴生態(tài)模式比較

海蛇與蜥蜴（Lacerta）陸上溫度的耐受程度與物種豐富度關(guān)系表現(xiàn)出明顯不同［7?8］，在適應(yīng)環(huán)境變化時，采取的生存策略模式也具有差異。物種多樣性和功能多樣性隨空間和時間而變化，但遵循不同的趨勢［9］。在高豐度地區(qū)，絕大多數(shù)蜥蜴采取窄的陸上溫度生態(tài)位寬度，極少數(shù)蜥蜴采取略寬的陸上溫度生態(tài)位寬度或不表現(xiàn)出明顯生態(tài)位寬度差異。而海蛇則表現(xiàn)出明顯的2種生存策略，在高豐度地區(qū)收窄溫度生態(tài)位寬度，或是加寬生態(tài)位。

3.2 海蛇與其他動物生態(tài)模式比較

沈夢偉等［10］指出，中國螞蟻的豐富度有顯著的緯度趨勢，隨緯度增加而逐漸減少，但沒有明顯的經(jīng)度梯度，與溫度相關(guān)的生境異質(zhì)性更多是由海拔變化范圍來反映，因此溫度是限制中國螞蟻分布豐度模式最顯著的生態(tài)因子。同樣，海蛇分布整體也隨緯度增加呈逐漸遞減趨勢，環(huán)澳大利亞北部沿海豐富度較高，分布北達琉球群島，南至非洲好望角；同時，經(jīng)度梯度上，海蛇在環(huán)澳大利亞東西部沿海豐富度較高，向西至阿拉伯半島印度洋沿岸，東至美洲西部太平洋沿岸也有分布。這表明溫度仍是影響海蛇分布豐度的重要因子，同時，全球海蛇分布圖（圖1）說明影響分布豐度的因素不僅是溫度，海水鹽度、洋流等環(huán)境因子也可對海蛇分布格局和豐富度起重要作用。Yang等［11］提到青藏高原與滇西北有殼變形蟲（testate amoebae）物種豐富度和種類豐富度與年平均降水量和最熱月平均氣溫呈顯著正相關(guān)，與海拔幅度呈弱的負相關(guān)，表明氣溫和降水對物種豐富度的影響比海拔變幅更顯著。這與海蛇生態(tài)位模式具有相似性，對海蛇而言，海拔對其分布豐度的影響較小，氣溫和降水對海蛇物種豐富度的影響更為顯著。

此外，Choi［12］發(fā)現(xiàn)，3 個科的蛾類（裳夜蛾科Ere?bidae、尺蛾科Geometridae 和夜蛾科Noctuidae）物種豐富度曲線在韓國各地的中海拔地區(qū)達到高峰，裳夜蛾科的物種豐富度曲線呈正偏斜，表明其偏愛低地，而尺蛾科的曲線呈負偏斜，表明其偏愛高地。Novichkova等［13］指出枝角類/橈足類（Cladocera/Co?pepoda）的種類比例隨溫度的升高而顯著增加。王志萍等［14］發(fā)現(xiàn)鮭魚（Salmonidae）對氣候變化的反應(yīng)尤為明顯，特別是對溫度極為敏感的冷水性魚類，隨著溫度的升高，鮭魚豐富度降低，死亡率增加。類似地，在海蛇廣布種與特有種陸上溫度耐受程度生態(tài)位寬度比較中，海蛇廣布種的變異范圍大于特有種，廣布種既有采取放寬陸上溫度耐受程度生態(tài)位寬度模式，也有采取收窄陸上溫度耐受程度生態(tài)位寬度模式，較于特有種，面臨多種生境，具有多重應(yīng)變策略，可選擇性及可塑性強。而特有種普遍采取收窄陸上溫度耐受程度生態(tài)位寬度的模式，尋找自己最適的生存環(huán)境。

3.3 海蛇與其他物種生態(tài)模式比較

不同物種溫度生態(tài)位模式具有差異，如魏亞情等［15］研究表明，真菌α多樣性與溫度呈顯著正相關(guān)；然而在柳婷等［16］對8種菌屬進行冗余分析中，發(fā)現(xiàn)有一半菌種豐度與溫度呈負相關(guān)，另一半菌種豐度與溫度呈正相關(guān)；Qian［17］也提到，爬行動物在很大程度上受到溫度的限制。某些物種的陸上溫度生態(tài)位模式與所處的海拔及緯度相聯(lián)系，如王靜等［18］研究表明諸多溫度因子中，≥15 ℃積溫與該屬物種豐度呈負相關(guān)，主要對馬先蒿屬（Pedicularis）物種多樣性分布模式具有顯著影響，該物種正是具有偏好高海拔幅度嚴寒環(huán)境的特點；李敏等［19］指出影響附生維管植物物種豐富度和個體多度的主導(dǎo)環(huán)境因子為海拔幅度、光照強度和溫度，物種豐富度與海拔變幅呈線性正相關(guān)，而與光強則呈線性負相關(guān)。

在影響海蛇物種豐富度的外部因子中，陸上溫度生態(tài)位寬度對其影響最為顯著，海蛇物種豐富度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，高溫生境中，海蛇物種豐富度更高。蛇在野外廣泛分布，不同種類的蛇具有不同的特性［20］，同一亞科的海蛇，不同物種在不同地區(qū)也可能采取不同的生存策略。

4 結(jié)論

（1）全世界有海蛇分布的區(qū)域，可以被分成 70個區(qū)，其中有8個高豐度區(qū)、21個中豐度區(qū)和41個低豐度區(qū)。56種采集數(shù)據(jù)相對豐富的物種中，22 個可被定義為“廣布種”，34個可被定義為“特有種”。

（2）不同海蛇物種在不同地區(qū)采取不同的生存策略。高豐度區(qū)，海蛇表現(xiàn)出2種策略：部分物種采取廣泛陸上溫度生態(tài)位寬度，部分物種則采取收窄生態(tài)位寬度。

（3）陸上溫度生態(tài)位寬度不僅會影響豐富度，還會影響均勻度。在物種分布頻度大的基礎(chǔ)上，高豐度區(qū)采取寬陸上溫度生態(tài)位寬度的海蛇物種平均權(quán)重較小，分布均勻；而采取窄陸上溫度生態(tài)位寬度的物種平均權(quán)重大，均勻度低。