聶婷婷, 董乙強(qiáng),2,3*, 楊合龍,2,3, 阿斯太肯·居力海提,周時(shí)杰 , 安沙舟 ,2,3
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,烏魯木齊 830052; 2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)新疆草地資源與生態(tài)自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052; 3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)西部干旱區(qū)草地資源與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830052)
荒漠草地是新疆草地資源的基礎(chǔ),約占據(jù)新疆草地總面積的47%,其中以伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)為主要建群種的蒿類(lèi)荒漠草地最具代表性,廣泛分布在北疆的低山與平原[1]。蒿類(lèi)荒漠草地作為北疆重要的春秋牧場(chǎng),為家畜提供優(yōu)良的飼草,是當(dāng)?shù)啬撩裰匾纳a(chǎn)資料,具有保持水土、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)功能,同時(shí)還具有經(jīng)濟(jì)植物開(kāi)發(fā)、生物多樣性保護(hù)等特種價(jià)值,是新疆不可缺少的寶貴自然資源。近年來(lái),在氣候變化和人為干擾雙重因素的影響下,草地呈現(xiàn)退化態(tài)勢(shì),如植物生產(chǎn)力和覆蓋度下降、有毒有害生物增加、土壤侵蝕等等,嚴(yán)重制約了草地資源的合理利用,影響著當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展[2-3]。為恢復(fù)退化草地,人們采取了一系列生態(tài)修復(fù)措施,其中圍欄封育因操作簡(jiǎn)便、適用范圍廣、經(jīng)濟(jì)高效被廣泛應(yīng)用[4]。大量研究發(fā)現(xiàn),短期圍欄封育可有效提高植物群落的蓋度、高度、產(chǎn)量[5-7],還能降低或排除人類(lèi)和家畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾,從而改善草地土壤結(jié)構(gòu),提高養(yǎng)分含量[8-10]。但也有學(xué)者提出,長(zhǎng)期圍欄封育不僅不會(huì)增加地上植物生物量、土壤養(yǎng)分等,反而會(huì)影響牧民的放牧活動(dòng)以及野生動(dòng)物的遷徙行為[11]。因此,制定合適的圍欄封育年限還需要綜合考慮當(dāng)?shù)夭莸赝嘶闆r、草地類(lèi)型等,否則可能造成草地植物多樣性減少、土壤養(yǎng)分含量降低等消極效應(yīng)[12-14]。
圍欄封育的效果從宏觀上看表現(xiàn)為植被恢復(fù),而微觀上則表現(xiàn)為土壤的理化性質(zhì)和植物養(yǎng)分的改變[15-16]。土壤肥力、土壤質(zhì)量可以通過(guò)土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量得以體現(xiàn)[17],而化學(xué)計(jì)量特征又是反映植物生理的重要指標(biāo),例如碳氮比(C∶N)和碳磷比(C∶P)可以反映植物的生長(zhǎng)速度,氮磷比(N∶P)對(duì)植物的生產(chǎn)力大小有著指示作用[18-19]。因此,C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的變化可以很好地反映圍欄封育的效果。植物與土壤是一個(gè)循環(huán)的整體,它們之間存在著相互反饋的關(guān)系,Pang等[20]研究表明,植被-土壤的C、N、P元素含量之間相關(guān)性顯著,且已有大量試驗(yàn)驗(yàn)證了圍欄封育對(duì)草地植物的群落結(jié)構(gòu)、植被養(yǎng)分以及土壤養(yǎng)分都存在著直接或間接的影響[21-24]?;谝陨险J(rèn)識(shí),本文以呼圖壁縣國(guó)家級(jí)固定監(jiān)測(cè)點(diǎn)伊犁絹蒿荒漠為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)圍欄封育區(qū)和自由放牧區(qū)荒漠植被群落莖、葉、根系以及0—70 cm土壤C、N、P的含量進(jìn)行測(cè)定分析,揭示植物和土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征對(duì)封育措施的響應(yīng)規(guī)律,可以真實(shí)地反映呼圖壁縣圍欄封育的效果,從而根據(jù)現(xiàn)有植被和土壤恢復(fù)數(shù)據(jù)來(lái)判定退化草地是否應(yīng)繼續(xù)長(zhǎng)期封育,結(jié)果可為該類(lèi)退化荒漠草地的科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。
研究區(qū)位于天山北坡中段呼圖壁縣國(guó)家級(jí)固定監(jiān)測(cè)點(diǎn)(43°58′ N,86°09′ E),海拔978 m,屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候,光照資源十分豐富,降水稀少且蒸發(fā)量大,年平均降水量224 mm。平均氣溫6.79 ℃,無(wú)霜期177 d,年有效積溫穩(wěn)定在3 500 ℃以上[25]。該區(qū)為典型伊犁絹蒿荒漠草地,土壤類(lèi)型為荒漠灰鈣土,植被以伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)為建群種,伴生種有木地膚(Kochia prostrata)、豬毛菜(Salsola collina)、角果藜(Ceratocarpus arenarius)等。
在試驗(yàn)區(qū)設(shè)置封育區(qū)(enclosed area, U)和放牧區(qū)(grazing area, G)。在封育區(qū)建立3個(gè)圍欄,每個(gè)圍欄面積為200 m×200 m。放牧區(qū)與3個(gè)圍欄毗鄰,面積與3個(gè)圍欄面積相等。試驗(yàn)區(qū)從2015年設(shè)置圍欄封育,至取樣年份(2017年)已封育2年。該地圍欄封育前屬于中度退化的荒漠草地,放牧區(qū)的放牧強(qiáng)度保持不變,放牧率為0.6~1.0羊·hm-2。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方,樣方數(shù)共計(jì)18個(gè)。
1.3.1 野外取樣 2017年9月在放牧區(qū)和封育區(qū)的草地上采集植物樣品,每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方,齊地刈割樣方內(nèi)的所有植物放至信封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室后風(fēng)干。在植物樣方附近挖1個(gè)長(zhǎng)為150 cm,寬為100 cm,深70 cm的剖面,在剖面的3個(gè)面上按20 cm×10 cm的標(biāo)準(zhǔn),采集土層深度分別為0—5、5—10、10—20、20—30、30—50、50—70 cm的土層根系樣品,將其置于孔徑為2 mm的網(wǎng)袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室。在上述土壤剖面分3側(cè)按土層深度 0—5、5—10、10—20、20—30、30—50、50—70 cm進(jìn)行分層采集土樣,將每個(gè)剖面內(nèi)所取土樣分層均勻混合,裝入布袋帶回實(shí)驗(yàn)室。
1.3.2 室內(nèi)分析 將植物樣品風(fēng)干后進(jìn)行莖葉分離、混合樣品、粉碎裝袋,用于植被莖、葉有機(jī)碳、全N、全P含量的測(cè)定;根系樣品用清水沖洗干凈,風(fēng)干、混合3個(gè)剖面的根樣粉碎后用于植被根系有機(jī)碳、全N、全P含量的測(cè)定;土壤樣品揀出石礫等雜物后自然風(fēng)干,過(guò)0.25 cm的篩后,用于土壤有機(jī)碳、全N、全P含量的測(cè)定。
植物莖、葉、根系以及土壤中的有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-外加熱法,全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定,經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量[26]。
采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,利用SPSS 25對(duì)不同處理的植物莖、葉、根系和土壤的碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和差異分析,再用origin 2021進(jìn)行繪圖,數(shù)據(jù)均為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。
由圖1可以看出,封育后荒漠植物群落莖C、N、P含量雖有一定的增降趨勢(shì),但差異不顯著。其中,封育區(qū)荒漠植物群落莖C含量為391.18 g·kg-1,放牧區(qū)為379.8 g·kg-1。而植物N含量在封育后呈輕微降低趨勢(shì),植物P含量在封育區(qū)和放牧區(qū)基本一致。封育2年后植物莖C∶N和C∶P雖有一定的增加趨勢(shì),但與放牧區(qū)差異不顯著,而植物莖N∶P在封育后顯著降低了14.27%(P<0.05)。
圖1 圍欄封育下蒿類(lèi)荒漠植物群落植物莖C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征Fig. 1 C, N and P contents of plant stems and stoichiometric characteristics in Artemisia desert plant communities under fencing and sealing
荒漠植物群落葉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征對(duì)圍欄封育的響應(yīng)差異均不顯著。由圖2可以看出,封育區(qū)荒漠植物葉的C、P含量呈增加的趨勢(shì),但差異不顯著,N含量在封育后降低10.61%(P>0.05);植物葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在封育后雖有一定的增降趨勢(shì)但差異均不顯著,其中封育區(qū)C∶N為25.84,比放牧區(qū)(20.60)有所增加。
圖2 圍欄封育下蒿類(lèi)荒漠植物群落植物葉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征Fig. 2 C, N and P contents of plant leafs and stoichiometric characteristics in Artemisia desert plant communities under fencing and sealing
蒿類(lèi)荒漠地下根系養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征對(duì)圍欄封育的響應(yīng)不同(表1)。封育區(qū)植物種群地下根系C、N、P含量有一定的增降趨勢(shì),其中,封育區(qū)20—30 cm土層中根的C含量比放牧區(qū)顯著增加45.00%,30—50 cm土層中根的N含量比放牧區(qū)顯著降低21.81%,P含量顯著增加22.22%(P<0.05)。封育后,蒿類(lèi)荒漠植物地下根系C∶N在10—20、20—30、50—70 cm土層中均顯著增加,比放牧區(qū)分別增加30.59%、80.72%、64.53%。根系C∶P在封育后大體上呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),其中在20—30 cm土層中顯著增加41.58%,而根系N∶P在封育后多呈現(xiàn)降低的趨勢(shì),且在30—50 cm土層中顯著降低37.56%。
表1 圍欄封育下蒿類(lèi)荒漠地下根系C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征Table 1 C, N and P contents and stoichiometric characteristics of below-ground root systems of Artemisia deserts under fencing and sealing
由圖3和表2可知,封育對(duì)土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量特征的影響不同。封育區(qū)所有土層中的土壤C、N含量呈降低趨勢(shì),其中,封育區(qū)土壤N含量在0—5、5—10 cm土層中顯著下降(P<0.05),相較于放牧區(qū)分別降低0.68、0.59 g·kg-1。土壤P含量的變化不一致,在5—10、50—70 cm土層中封育區(qū)較放牧區(qū)顯著降低25.35%、12.5%(P<0.05)。此外,除20—30 cm土層外,封育區(qū)各土層的土壤C∶N均有所增加但差異均不顯著,而C∶P和N∶P在封育后大體呈現(xiàn)降低的趨勢(shì),其中,封育區(qū)20—30 cm土層中土壤C∶P為10.40,放牧區(qū)為16.49,封育后顯著降低36.93%,在10—20 cm土層中封育區(qū)土壤N∶P比放牧區(qū)顯著降低23.45%。
圖3 圍欄封育下蒿類(lèi)荒漠土壤C、N、P含量Fig. 3 C, N and P content of Artemisia desert soils under fencing and sealing
表2 圍欄封育下蒿類(lèi)荒漠土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征Table 2 Chemometric characteristics of C, N and P in Artemisia desert soils under fencing and sealing
植物和土壤C、N、P含量在封育后相關(guān)性如圖4所示,放牧區(qū)植物莖、葉、根之間養(yǎng)分含量雖有一定相關(guān)性,但植物與土壤養(yǎng)分含量之間僅根系P含量和土壤C、P含量存在極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.635、0.684。短期封育后,植物莖、葉、根C、P含量與土壤C、P含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),其中莖C含量、葉P含量、根C含量均與土壤P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為-0.517、-0.510、-0.552,根C含量與土壤C含量呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.618。但地下根N含量與土壤C、N、P含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為0.741、0.621和0.673。
圖4 植物和土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析Fig. 4 Correlation analysis of plant and soil nutrients
相關(guān)性分析表明,放牧區(qū)植物莖、葉化學(xué)計(jì)量特征與土壤C∶N大都呈現(xiàn)正相關(guān),其中莖C∶P、N∶P與土壤 C∶N相關(guān)系數(shù)分別為 0.566(P<0.05)、0.594(P<0.01);葉C∶N與土壤C∶N相關(guān)系數(shù)為0.555(P<0.05);葉C∶P、N∶P與土壤C∶N相關(guān)系數(shù)分別為0.593、0.594(P<0.01)。封育后,化學(xué)計(jì)量特征表現(xiàn)為根系與土壤之間的相關(guān)性較大,除根N∶P與土壤C∶P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)外,大體上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),其中根C∶P與土壤C∶N、C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為-0.589、-0539,根C∶N與土壤C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為-0.726、-0.756。而植被地上部分僅葉C∶P與土壤C∶N呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.494。
放牧對(duì)草地的影響不僅表現(xiàn)在地上植物形態(tài)、物種的改變,還體現(xiàn)在土壤物理性質(zhì)及養(yǎng)分含量的變化。通常認(rèn)為封育可減少牲畜對(duì)草地的踐踏,改善土壤環(huán)境且可能改變植物群落組成,進(jìn)而改變植被與土壤的相互作用;放牧則會(huì)導(dǎo)致植物、土壤有機(jī)碳的損失,因?yàn)榉拍習(xí)r牲畜采食植物莖葉后需要土壤提高有機(jī)碳供其再生。但目前關(guān)于圍欄封育對(duì)草地植被、土壤養(yǎng)分含量的影響由于受封育年限、氣候條件、物種組成等多種因素的影響[27-28],結(jié)果存在差異。本研究表明,封育2年雖然對(duì)蒿屬荒漠植物莖葉及根的養(yǎng)分含量影響差異不顯著,但呈現(xiàn)出C含量增加、N含量降低的趨勢(shì),而土壤C、N含量變化趨勢(shì)與之相反。Frank[29]研究了放牧和圍欄40年左右的5個(gè)不同地形的草地,發(fā)現(xiàn)由于牲畜的采食,使得N含量增加,對(duì)P含量無(wú)明顯影響。范燕敏等[30]研究表明,封育年限從2年到9年,植被C、P的含量有先減少后增加的趨勢(shì),植被N含量則為升高后稍有降低,這與本研究的結(jié)果相似,可能是短期封育后草地群落結(jié)構(gòu)日益復(fù)雜,根系積累C的能力越來(lái)越強(qiáng),因此植物吸收了土壤中的C,導(dǎo)致封育區(qū)植物C含量增加、土壤C含量減少。放牧區(qū)因有家畜采食,刺激了牧草的生長(zhǎng),幼嫩器官的生長(zhǎng)需要消耗更多的N使得植物莖葉分配到更多的N,因此放牧區(qū)植物N含量高于封育區(qū)。此外,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根系中N與P元素遠(yuǎn)小于全球植物根系的平均值(11.1和0.77 g·kg-1),可能是蒿類(lèi)荒漠區(qū)降水少且土壤干旱,植物為了正常進(jìn)行生命活動(dòng),高效運(yùn)用較少的養(yǎng)分來(lái)適應(yīng)惡劣環(huán)境,從而完成生理周期,這是荒漠區(qū)植物對(duì)干旱的適應(yīng)策略。
圖5 植物和土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性分析Fig. 5 Correlation analysis of stoichiometric characteristics of plant and soil nutrients
C∶N被認(rèn)為是土壤中氮元素礦化能力的標(biāo)識(shí),在一定程度上反映了土壤對(duì)植物氮素的供應(yīng)能力,較低的C∶N可以使微生物分解與氮的礦化速度加快[31-32]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,封育后植物與土壤C∶N均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),初步體現(xiàn)出封育2年不利于微生物的分解及改變其礦質(zhì)化速度。圍欄的比值封育大體上提高根系C∶N和C∶P,且C∶N在10—20、20—30、50—70 cm土層中顯著增加,說(shuō)明封育一定的年限有利于根系固氮,這與范燕敏等[30]的結(jié)論一致。此外,試驗(yàn)區(qū)內(nèi)封育區(qū)與放牧區(qū)植物N∶P均大于16,根據(jù)Koerselman等[33]研究及新疆土壤普遍缺磷現(xiàn)狀,推斷該地植物生長(zhǎng)受磷的限制。
植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比能夠很好地反映根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收狀況,反之植物與土壤環(huán)境的關(guān)系及動(dòng)態(tài)特征可以通過(guò)研究土壤養(yǎng)分得以體現(xiàn)。目前,關(guān)于封育對(duì)土壤養(yǎng)分的影響由于放牧方式、草地類(lèi)型的不同還存在一定爭(zhēng)議,如禁牧增加了棉刺草場(chǎng)速效磷的含量,而放牧則增加了土壤有機(jī)質(zhì)和總氮的含量[34]。也有研究認(rèn)為圍封和放牧處理對(duì)荒漠草原土壤養(yǎng)分沒(méi)有顯著的影響[35]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),土壤C、N、P的含量在封育后呈現(xiàn)減少的趨勢(shì),除0—10 cm土層的N含量以及5—10、50—70 cm土層中的P含量顯著減少外,總體上差異不顯著。推測(cè)土壤中C元素減少,可能是封育后適合植物生長(zhǎng),因此被植物所吸收;而N、P含量的減少可能是因?yàn)榉庥笸恋刂猩倭松蟮牟墒澈图S便的輸入,且土壤中的全磷主要源于凋落物的分解[36],而在以往的研究中,短期圍欄封育并沒(méi)有促進(jìn)蒿屬荒漠植物凋落物的增加[37],這可能是導(dǎo)致圍欄內(nèi)外磷含量基本一致的原因。
植物-土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,土壤作為植物的載體為其提供養(yǎng)分,植物又通過(guò)光合作用生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì),通過(guò)凋落物的形式將養(yǎng)分返還到土壤中,因此了解植物與土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系十分重要。研究發(fā)現(xiàn),植物與土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量特征之間存在無(wú)明顯相關(guān)、不明顯的正相關(guān)、明顯的相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系等[38-41]。胡艷宇等[39]研究發(fā)現(xiàn)不同放牧強(qiáng)度對(duì)羊草草原的植物與土壤養(yǎng)分之間無(wú)明顯的相關(guān)性,而黃菊瑩等[40]認(rèn)為植物葉片與土壤C、N、P含量之間存在一定的相關(guān)性,表明土壤養(yǎng)分含量的變化直接影響了植物。本研究發(fā)現(xiàn),放牧區(qū)植物-土壤之間僅根系P含量與土壤C、P含量呈極顯著正相關(guān),而封育區(qū)根系N含量與土壤C、N、P含量呈極顯著正相關(guān),根C含量與土壤C、P含量呈顯著負(fù)相關(guān),莖C含量、葉P含量與土壤P含量也呈顯著負(fù)相關(guān);此外,放牧區(qū)植物莖、葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征僅與土壤C∶N呈顯著正相關(guān),而封育區(qū)主要表現(xiàn)為根系與土壤C∶N、C∶P呈顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明植物生長(zhǎng)受土壤養(yǎng)分含量的限制且短期圍欄封育后,植物各部分與土壤養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性變大,在一定程度上說(shuō)明了植物對(duì)土壤養(yǎng)分含量的依賴(lài)。
總的來(lái)說(shuō),短期圍欄封育在一定程度上改變了植物與土壤的養(yǎng)分含量,但由于封育時(shí)間較短,對(duì)伊犁絹蒿荒漠植物、土壤養(yǎng)分的恢復(fù)效果較小。因此,在改良該類(lèi)退化草地過(guò)程中,封育年限應(yīng)當(dāng)設(shè)置比2年時(shí)間更長(zhǎng)些。且針對(duì)退化蒿類(lèi)荒漠草地的恢復(fù),采取單一的圍欄封育措施是不夠的,想快速且高效達(dá)到改良及恢復(fù)效果應(yīng)當(dāng)采取綜合措施,例如通過(guò)人工干預(yù)加快群落演替速度,增施磷肥從而打破植物生長(zhǎng)受磷的限制或補(bǔ)播一些抗逆性較好的伊犁絹蒿等種子,提高荒漠植物的存活率,為其他荒漠草原物種創(chuàng)造良好的定居環(huán)境,進(jìn)而改變植物群落及土壤條件,最終實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性發(fā)展。