溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒幼魚生長(zhǎng)、生理及行為的影響

張旭，張佳，王婕，李海霞，胡雨，馬真*

(1.設(shè)施漁業(yè)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(大連海洋大學(xué))，遼寧 大連 116023；2.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023；3.大連海洋大學(xué) 海洋科技與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連 116023)

鮭鱒因其具有肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)，深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的喜愛(ài)，2020年中國(guó)鮭鱒養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到39 456 t[1]。鮭鱒具有洄游習(xí)性，其生活史中最重要的環(huán)節(jié)之一就是從淡水向海水生活的轉(zhuǎn)變，鮭鱒幼魚為了適應(yīng)這種轉(zhuǎn)變，會(huì)在較短時(shí)期內(nèi)經(jīng)歷一系列形態(tài)、行為和生理的變化，這一時(shí)期被稱為“入海窗口期”[2]。溫度和光照是影響鮭鱒幼魚降海變態(tài)的關(guān)鍵因素，通過(guò)延長(zhǎng)鮭鱒養(yǎng)殖光照時(shí)間和提高養(yǎng)殖溫度等手段促進(jìn)鮭鱒幼魚的生長(zhǎng)，調(diào)控其入海時(shí)間，已被廣泛應(yīng)用于鮭鱒養(yǎng)殖過(guò)程中[3-4]。研究表明，鮭鱒生活史早期淡水階段的養(yǎng)殖條件也會(huì)影響鮭鱒的滲透壓調(diào)節(jié)能力。Ge等[5]將虹鱒(Oncorhynchusmykiss)幼魚分別在恒溫和變溫條件下馴化6周后，轉(zhuǎn)移到海水環(huán)境中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，溫度波動(dòng)不超過(guò)2 ℃的試驗(yàn)組，表征幼魚滲透調(diào)節(jié)能力的鈉鉀泵(sodium-potassium pump，Na+/K+-ATP酶，NKA)水平顯著高于其他處理組。Van Rijn等[6]研究了大西洋鮭(Salmosalar)在不同光周期(8L∶16D、12L∶12D和16L∶8D)條件下滲透壓調(diào)節(jié)能力的變化，結(jié)果顯示，在經(jīng)過(guò)8周的馴化后，16L∶8D試驗(yàn)組大西洋鮭的滲透壓調(diào)節(jié)能力顯著高于其他處理組。

鮭鱒從淡水到海水的過(guò)渡涉及一系列生理、形態(tài)和行為改變。以生長(zhǎng)性能為主的光照(全光照)和溫度條件(最適溫度上限)，可能會(huì)影響魚類的生理表現(xiàn)，如應(yīng)激耐受和滲透壓調(diào)節(jié)能力[7-9]。李佳凱等[10]研究了大黃魚(Larimichthyscrocea)幼魚在低溫(25 ℃)和高溫(32 ℃)條件下血清生化指標(biāo)的變化，結(jié)果顯示，高溫組幼魚的谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase，ALT)活性顯著高于低溫組。Tian等[11]研究了團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)幼魚在不同光照周期(8L∶16D、12L∶12D和16L∶8D)條件下肝臟抗氧化酶活性的變化，結(jié)果顯示，經(jīng)過(guò)8周的養(yǎng)殖，16L∶8D處理組的肝臟超氧化物歧化酶(SOD)活性最低。而魚的行為表現(xiàn)是魚類適應(yīng)環(huán)境和內(nèi)在生理功能調(diào)節(jié)的綜合表現(xiàn)[12-13]，如硬頭鱒幼魚的覓食行為隨著水溫的升高而減弱[14]；大西洋鮭在逆流條件下通過(guò)河口的游泳速度要比順流條件下快0.14 m/s[15]；歐洲舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)在較小規(guī)模養(yǎng)殖條件下的攝食半徑顯著低于大規(guī)模養(yǎng)殖條件下的攝食半徑[16]。因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中通過(guò)觀察魚類行為，可直觀、快速地判斷魚類的狀態(tài)，從而為水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)提供重要的指導(dǎo)信息[17-18]。

硬頭鱒隸屬于鮭形目(Salmoniformes)鮭科(Salmonidae)大馬哈魚屬(Oncorhynchus)，是一種冷水性洄游魚類，也是虹鱒的降海洄游型。目前，溫度和光照周期對(duì)鮭鱒生長(zhǎng)影響的研究大多集中在其入海窗口期的滲透壓能力調(diào)節(jié)方面[5-6]，而硬頭鱒作為鮭鱒魚類的一種，對(duì)其生活史前期淡水階段滲透壓調(diào)節(jié)的研究較少，尤其是對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境下的硬頭鱒應(yīng)對(duì)溫度和光照周期的生理及行為響應(yīng)研究更是鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究中，以硬頭鱒為研究對(duì)象，通過(guò)分析硬頭鱒在不同溫度和光照周期下的生長(zhǎng)性能、生理變化和行為表現(xiàn)，研究了硬頭鱒攝食前的行為表現(xiàn)及規(guī)律，以期為硬頭鱒工業(yè)化水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中適宜環(huán)境的設(shè)置，以及養(yǎng)殖效益和魚類福利水平的提高提供重要參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用硬頭鱒購(gòu)自山東省牟平市某鱒魚養(yǎng)殖場(chǎng)，水溫為(13±2)℃，養(yǎng)殖車間采用人工補(bǔ)光，光照周期為12L∶12D。試驗(yàn)在大連海洋大學(xué)設(shè)施漁業(yè)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，在正式試驗(yàn)之前，硬頭鱒幼魚在塑料桶中暫養(yǎng)一周(與前期養(yǎng)殖場(chǎng)環(huán)境保持一致)。每天8：00和16：00各投喂一次，投喂量為魚體質(zhì)量的2%，投喂后1 h清理餌料殘?jiān)图S便，早晚各換水1/2。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 基于生產(chǎn)上普遍使用的溫度和光照周期，分別設(shè)置13 ℃(低溫)和16 ℃(高溫)兩個(gè)溫度，以及16L∶8D(長(zhǎng)光照)和12L∶12D(自然光照)兩個(gè)光照周期，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理組，分別為13 ℃ &16L∶8D(T1)、16 ℃ &16L∶8D(T2)、13 ℃ &12L∶12D(T3)和16 ℃ &12L∶12D(T4)，每個(gè)處理組設(shè)3個(gè)平行，共使用12個(gè)試驗(yàn)桶，試驗(yàn)系統(tǒng)見(jiàn)圖1。暫養(yǎng)結(jié)束后，選擇健康(體表無(wú)損傷，攝食正常)的硬頭鱒幼魚480尾，初始體質(zhì)量為(8.0±0.5)g，初始體長(zhǎng)為(7.1±0.5)cm，隨機(jī)放入12個(gè)試驗(yàn)桶(直徑為80 cm，高為60 cm，有效水體為250 L)中，每桶40尾。

圖1 試驗(yàn)系統(tǒng)Fig.1 Experimental setup

試驗(yàn)期間，12L∶12D的光照時(shí)間為8：00—20：00，16L∶8D的光照時(shí)間為8：00—24：00，采用人工光源進(jìn)行補(bǔ)光。根據(jù)前期研究結(jié)果設(shè)置光色和光強(qiáng)，采用白色LED燈(GK5A，深圳超頻三科技股份有限公司)，輻照度為9 W/m2[5]。每個(gè)試驗(yàn)桶正上方距水面90 cm處裝有高清攝像機(jī)(HIKDS-2CD3T35D-I5，?？低?，用于記錄試驗(yàn)期間硬頭鱒的行為。

1.2.2 樣品的采集與分析 分別于試驗(yàn)開(kāi)始的第10、20、30、40天時(shí)采樣，采樣時(shí)，從每個(gè)養(yǎng)殖桶隨機(jī)選取3尾魚(每個(gè)處理組9尾魚)，經(jīng)MS-222快速麻醉后，測(cè)量幼魚體長(zhǎng)和體質(zhì)量，然后將其置于冰盤解剖，取肝臟和鰓組織迅速放入液氮中速凍后置于-80 ℃下保存。每次取樣后，將同樣數(shù)量和規(guī)格的幼魚補(bǔ)回各試驗(yàn)桶中[16]。采集早晨攝食前10 min的幼魚活動(dòng)視頻，用EthoVision XT 12.0軟件分析和計(jì)算幼魚的行為參數(shù)[19-20]，分析方法為動(dòng)態(tài)減影法，采集頻率為12.5幀/s。

1.2.3 幼魚行為指標(biāo)及生長(zhǎng)指標(biāo)的計(jì)算 幼魚的行為指標(biāo)包括幼魚運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的平均游泳速度(v，cm/s)、最大瞬時(shí)加速度(a，cm/s2)、幼魚到試驗(yàn)桶中心點(diǎn)的距離(dP，cm)、幼魚間的平均距離(dF，cm)和活躍度(Aactivity，%)，生長(zhǎng)指標(biāo)包括特定生長(zhǎng)率(RSG，%/d)和增重率(GBW，%)。計(jì)算公式為

(1)

at=(vt-vt-1)/Δt，

(2)

(3)

(4)

ΔAt=(At-At-1)+(At-1-At)，

(5)

Aactivity=ΔAt/(At-1+At)×100%，

(6)

RSG=(lnWt-lnW0)/t′×100%，

(7)

GBW=(Wt-W0)/W0×100%。

(8)

其中：Xt、Yt為目標(biāo)魚t時(shí)刻的坐標(biāo)；Xt-1、Yt-1為目標(biāo)魚t-1時(shí)刻的坐標(biāo)；△t為兩次采樣的時(shí)間差；Xa，t、Ya，t、Xr，t和Yr，t為目標(biāo)魚相鄰個(gè)體t時(shí)刻的坐標(biāo)；ΔAt為目標(biāo)魚t時(shí)刻的變化面積(cm2)；At為目標(biāo)魚t時(shí)刻的面積(cm2)；At-1為目標(biāo)魚t-1時(shí)刻的面積(cm2)；Wt為終體質(zhì)量(g)；W0為初始體質(zhì)量(g)；t′為養(yǎng)殖時(shí)間(d)。

采用南京建成生物工程研究所的相關(guān)試劑盒，測(cè)定幼魚肝臟中的葡萄糖(glucose，GLU)含量、SOD和ALT活性，以及鰓中的NKA活性。其中，采用氧化酶法測(cè)定GLU含量，采用羥胺法測(cè)定SOD活性，采用比色法測(cè)定ALT和NKA活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA)，采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度和光照周期下幼魚生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

從表1可見(jiàn)：試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T1處理組硬頭鱒幼魚的終體質(zhì)量、特定生長(zhǎng)率和增重率均顯著高于其他處理組(P<0.05)，而T4處理組最低；相同光照周期條件下，低溫處理組(T1和T3)幼魚的生長(zhǎng)性能優(yōu)于高溫處理組(T2和T4)(P<0.05)；相同溫度條件下，長(zhǎng)光照處理組(T1和T2)幼魚的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著高于自然光照處理組(T3和T4)(P<0.05)。雙因素方差分析結(jié)果顯示，溫度和光照周期對(duì)幼魚的終體質(zhì)量和增重率存在顯著的交互作用(P<0.05)(表2)。

表1 不同溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒生長(zhǎng)的影響Tab.1 Effects of different temperatures and photoperiods on growth of Oncorhynchus mykiss

表2 溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒生長(zhǎng)影響的雙因素方差分析Tab.2 Summary of two-way ANOVA results on effects of temperature and photoperiods on growth of Oncorhynchus mykiss

2.2 不同溫度和光照周期下幼魚生理指標(biāo)的變化

從圖2可見(jiàn)：隨著試驗(yàn)時(shí)間的持續(xù)，各組硬頭鱒幼魚肝臟的GLU含量呈下降趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理組GLU含量無(wú)顯著性差異(P>0.05)；試驗(yàn)期間各組幼魚肝臟的SOD活性呈上升趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T4處理組的SOD活性顯著高于其他處理組(P<0.05)；試驗(yàn)期間各組幼魚的ALT活性呈先上升后下降趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T1處理組的ALT活性顯著高于T3和T4處理組(P<0.05)；試驗(yàn)期間各組幼魚鰓中的NKA活性呈上升趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，不同處理組的NKA活性均達(dá)到最大值，且T1處理組的NKA活性顯著高于其他處理組(P<0.05)，而T4處理組NKA活性最低。

標(biāo)有不同字母者表示同一時(shí)間下不同組間有顯著性差異(P<0.05)，標(biāo)有相同字母者表示組間無(wú)顯著性差異(P>0.05)，下同。The means with different letters in the same time are significant differences in different groups at the 0.05 probability level，and the means with the same letter are not significant differences，et sequentia.圖2 不同溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒生理指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of different temperatures and photoperiods on the physiology of Oncorhynchus mykiss

雙因素方差分析結(jié)果顯示，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒幼魚肝臟中的GLU含量和ALT活性不存在顯著交互作用(P>0.05)，而對(duì)幼魚肝臟中SOD活性和鰓中NKA活性有顯著的交互作用(P<0.05)(表3)。

表3 溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒生理指標(biāo)影響的雙因素方差分析Tab.3 Summary of two-way ANOVA results on effects of temperature and photoperiod on the physiology of Oncorhynchus mykiss

2.3 不同溫度和光照周期下硬頭鱒幼魚行為的變化

從圖3可見(jiàn)：隨著試驗(yàn)時(shí)間的持續(xù)，各處理組硬頭鱒平均移動(dòng)速度呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T4處理組幼魚的平均移動(dòng)速度顯著快于其他處理組(P<0.05)；試驗(yàn)期間各處理組幼魚的最大瞬時(shí)加速度變化差異較大，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T4處理組的最大瞬時(shí)加速度顯著低于T2處理組(P<0.05)，但與T1和T3處理組無(wú)顯著性差異(P>0.05)；試驗(yàn)期間，除T3處理組外，其余處理組幼魚到桶中心點(diǎn)的距離呈增大趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T4處理組幼魚到中心點(diǎn)的距離顯著大于其他處理組(P<0.05)；試驗(yàn)期間，T1處理組幼魚間的平均距離變化不大，其余處理組呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T4處理組幼魚間的距離顯著大于T1處理組(P<0.05)，但與T2、T3處理組間無(wú)顯著性差異(P>0.05)；試驗(yàn)期間，幼魚活躍度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，T4處理組幼魚活躍度顯著高于其他處理組(P<0.05)。

圖3 不同溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒行為的影響Fig.3 Effects of different temperatures and photoperiods on the behavior of Oncorhynchus mykiss

雙因素方差分析結(jié)果顯示，溫度和光照周期對(duì)幼魚游泳的平均速度、最大瞬時(shí)加速度及魚到中心點(diǎn)的距離有顯著的交互作用(P<0.05)，對(duì)某一時(shí)間段的幼魚間平均距離(20～40 d)和幼魚活躍度(10～30 d)均有顯著交互作用(P<0.05)(表4)。

表4 溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒行為影響的雙因素方差分析Tab.4 Summary of two-way ANOVA results on effects of temperature and photoperiod on the behavior of Oncorhynchus mykiss

3 討論

3.1 溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒幼魚生長(zhǎng)的影響

養(yǎng)殖系統(tǒng)對(duì)環(huán)境因子的可控性較高，溫度和光照周期是硬頭鱒最敏感的兩個(gè)環(huán)境因子，了解溫度和光照周期的相互作用對(duì)硬頭鱒幼魚生長(zhǎng)的影響，對(duì)于養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義。本研究中，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長(zhǎng)，低溫長(zhǎng)光照(13 ℃ &16L∶8D)處理組幼魚的生長(zhǎng)性能顯著高于其他處理組，高溫自然光照(16 ℃ &12L∶12D)處理組幼魚的生長(zhǎng)性能最低，這表明，即使在養(yǎng)殖過(guò)程中普遍采用的光照周期和溫度條件下，硬頭鱒幼魚的生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生明顯的差異，即存在溫度和光照周期的更優(yōu)組合條件[21-22]。

本研究中，當(dāng)溫度條件相同時(shí)，長(zhǎng)光照(16L∶8D)處理組幼魚的生長(zhǎng)性能顯著高于自然光照(12L∶12D)處理組，說(shuō)明光照周期的延長(zhǎng)對(duì)魚類生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，這一結(jié)果與Handeland等[21]

的研究結(jié)果一致。當(dāng)光照周期相同時(shí)，低溫(13 ℃)處理組幼魚的生長(zhǎng)性能顯著高于高溫(16 ℃)處理組，說(shuō)明在硬頭鱒養(yǎng)殖過(guò)程中，適當(dāng)?shù)亟档蜏囟扔欣谟差^鱒的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2 溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒幼魚生理的影響

GLU是機(jī)體代謝的供能物質(zhì)，其變化反映出魚類代謝水平和能量狀態(tài)的適應(yīng)性調(diào)整。本研究中，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各處理組硬頭鱒肝臟中GLU含量無(wú)顯著性差異，這表明各處理組幼魚的代謝水平趨于一致，各處理組均處于適宜環(huán)境調(diào)節(jié)中，幼魚肝臟GLU代謝受環(huán)境影響較小[23]?？寡趸瘷C(jī)制在維持魚類生理動(dòng)態(tài)平衡方面具有重要作用，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，魚類會(huì)出現(xiàn)抗氧化水平失衡。SOD是機(jī)體抗氧化機(jī)制中的關(guān)鍵酶，能夠清除過(guò)多的活性氧自由基，減少自身?yè)p傷并提高防御能力[24]。本研究中，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，高溫自然光照(16 ℃ &12L∶12D)處理組硬頭鱒肝臟的SOD活性顯著高于其他處理組，其余處理組SOD活性無(wú)顯著性差異，這表明即使在適宜的養(yǎng)殖環(huán)境下，也應(yīng)關(guān)注魚類體內(nèi)抗氧化指標(biāo)的變化[25-26]。ALT是表征魚類營(yíng)養(yǎng)代謝的關(guān)鍵酶之一，其活性變化也可以反映魚類的代謝水平[27]。本研究中，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，13 ℃條件下，長(zhǎng)光照(16L∶8D)處理組硬頭鱒肝臟中的ALT活性顯著高于自然光照(12L∶12D)處理組，表明光照周期的延長(zhǎng)能夠顯著提高硬頭鱒的代謝水平；但16 ℃條件下，長(zhǎng)光照(16L∶8D)和自然光照(12L∶12D)處理組幼魚的ALT活性無(wú)顯著性差異，這可能是由于較高的溫度對(duì)硬頭鱒幼魚的代謝起到了抑制作用[28]。滲透壓調(diào)節(jié)能力被確認(rèn)為是洄游魚類生存的關(guān)鍵因素，鰓中NKA活性被認(rèn)為是衡量滲透壓調(diào)節(jié)能力的重要指標(biāo)[29-30]。本研究中，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，13 ℃條件下的兩個(gè)光照周期處理組硬頭鱒幼魚鰓中的NKA活性顯著高于16 ℃條件下相應(yīng)的兩個(gè)光照周期處理組，說(shuō)明在光照周期相同條件下，13 ℃時(shí)硬頭鱒的滲透調(diào)節(jié)能力優(yōu)于16 ℃[31]；當(dāng)溫度條件相同時(shí)，16L∶8D處理組NKA活性顯著高于12L∶12D處理組，這一結(jié)果表明，在相同養(yǎng)殖溫度條件下，延長(zhǎng)光照周期能夠提高硬頭鱒幼魚的滲透調(diào)節(jié)能力。與此類似，Imsland等[31]比較了大西洋鮭幼魚在不同溫度(8.3、12.7 ℃)和光照周期下(24L∶0D、12L∶12D)滲透壓調(diào)節(jié)能力的變化，結(jié)果顯示，相同溫度條件下，長(zhǎng)光照處理組大西洋鮭鰓NKA活性均高于自然光照處理組。這表明即使不在降海窗口期，延長(zhǎng)光照時(shí)間也有利于增加鮭鱒的滲透壓調(diào)節(jié)能力。

3.3 溫度和光照周期對(duì)硬頭鱒幼魚行為的影響

隨著魚類行為和工業(yè)化養(yǎng)殖智能水平研究的深入，魚類行為的監(jiān)測(cè)已被廣泛地應(yīng)用于養(yǎng)殖中，用于提高魚類資源的利用效率和魚類的福利水平[32-33]。本研究結(jié)果顯示，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，高溫自然光照(16 ℃ &12L∶12D)處理組硬頭鱒幼魚的平均游泳速度和活躍度顯著高于其他處理組，這表明硬頭鱒幼魚在較高的溫度下表現(xiàn)出了更多的自發(fā)性活動(dòng)，這可能是由于較高的溫度使魚類的代謝提高，導(dǎo)致幼魚耗能增加[34]。幼魚到試驗(yàn)桶中心點(diǎn)的距離表征了幼魚的活動(dòng)半徑，而幼魚間的平均距離表征了魚的聚集狀況和相互作用。本研究中，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，16 ℃條件下兩個(gè)光照周期處理組硬頭鱒幼魚到試驗(yàn)桶中心點(diǎn)的距離和幼魚間的平均距離顯著高于13 ℃條件下的兩個(gè)光照周期處理組，這說(shuō)明在較高的溫度條件下，魚群間的互動(dòng)頻率次數(shù)減少，表現(xiàn)為幼魚的移動(dòng)范圍增大和聚集性減弱[35]。

4 結(jié)論

1)硬頭鱒幼魚在低溫和長(zhǎng)光照(13 ℃ &16L∶8D)條件下的生長(zhǎng)性能顯著高于其他處理組，表明低溫和較長(zhǎng)光照時(shí)間有助于硬頭鱒幼魚在淡水階段的生長(zhǎng)發(fā)育。

2)高溫和自然光照(16 ℃ &12L∶12D)條件下，硬頭鱒幼魚肝臟的SOD活性顯著高于其他處理組，說(shuō)明即使在生產(chǎn)中常用的養(yǎng)殖條件下，也應(yīng)關(guān)注幼魚的抗氧化指標(biāo)；長(zhǎng)光照處理組幼魚的滲透壓調(diào)節(jié)能力顯著高于自然光照處理組，說(shuō)明淡水階段延長(zhǎng)光照周期，有助于提高硬頭鱒幼魚的滲透壓調(diào)節(jié)能力。

3)硬頭鱒幼魚在高溫和自然光照周期(16 ℃ &12L∶12D)下的行為與其他處理組有顯著性差異，具體表現(xiàn)為自發(fā)性活動(dòng)的顯著增加和集群性的顯著降低。