干旱脅迫和施磷量對大豆葉片補償效應(yīng)的影響

楊鵬磊 喬鑫陽 褚麗麗

摘 ? ?要：通過對大豆的盆栽試驗，研究干旱脅迫和施磷量對大豆葉片補償效應(yīng)的影響。試驗設(shè)置控水量和施磷量2個因子，控水量設(shè)為輕度水分虧缺、中度水分虧缺、重度水分虧缺3個水平，磷肥處理設(shè)低肥、中肥和高肥3個水平，設(shè)置充足水分高磷對照。結(jié)果表明，一定程度的干旱脅迫和施磷量可以對大豆在復(fù)水后的葉片生長產(chǎn)生補償效應(yīng)。輕度干旱脅迫高磷處理產(chǎn)生的補償量最大，說明本試驗條件下輕度干旱脅迫高磷處理對大豆葉片生長的補償效應(yīng)最好。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；施磷；補償效應(yīng)；大豆

文章編號：1005-2690（2023）07-0011-04 ? ? ? 中國圖書分類號：S565.1 ? ? ? 文獻標志碼：B

1 試驗方案

1.1 材料與方法

本試驗于2022年在山西省寧武縣進行，該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。本試驗采用盆栽方法在防雨棚內(nèi)進行，選用口徑24 cm、高26 cm的塑料桶。試驗土壤是當?shù)氐睦踱}土，裝土量為6.76 kg，裝土深度21 cm。大豆測試品種為黑河35號。

本試驗用稱重法調(diào)試土壤含水量，隔天17：00控制含水量，使每個指標控制在設(shè)計要求的土壤含水量閾值內(nèi)，并記錄每天耗水量。大豆出苗后第7天定苗，每盆留長勢相近的2株幼苗進行控水干旱處理，使土壤含水量逐步降至試驗水平。干旱處理的第21天開始復(fù)水，使土壤含水量恢復(fù)至充分供水程度。

本試驗干旱脅迫時間均為21 d，設(shè)控水量和施磷量2個因子，磷肥為過磷酸鈣。試驗采用完全設(shè)計方法，共設(shè)9個處理，3次重復(fù)。

本試驗設(shè)3個控水量處理：輕度水分虧缺，土壤含水量為田間持水率的50％～55％，用L表示；中度水分虧缺，土壤含水量為田間持水率的40％～45％，用M表示；重度水分虧缺，土壤含水量為田間持水率的30％～35％，用S表示。

施磷量處理設(shè)3個水平：低肥，P2O5 9 kg/hm2，用P1表示；中肥，P2O5 ?72 kg/hm2，用P2表示；高肥，P2O5 129.6 kg/hm2，用P3表示。每個處理施尿素165 kg/hm2、硫酸鉀（K2O 50％）70 kg/hm2。施肥方法為混施，將肥料混拌于12 cm土層。

試驗同時設(shè)3個充足水分對照處理，用CK表示。該處理在整個生育期土壤相對含水量保持在75％～80％，施磷量為最高水平，P2O5 129.6 kg/hm2。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

在干旱脅迫開始后的7、14、21 d，以及干旱脅迫復(fù)水后的大豆開花期、結(jié)莢期，分別測得葉面積，進而計算出葉面積指數(shù)和葉面積生長速率。試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016進行統(tǒng)計處理，用SPSS 27.0進行方差分析和Duncan多重比較（P＜0.05），用制圖軟件Origin 2022進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

葉片是植物暴露在大氣環(huán)境中最多的器官，葉片性狀與植物生物量及其對資源的獲取和利用等密切相關(guān)[1]。另外，植物葉片性狀具有測量方便和能較好反映植物生理功能等特點[2]。因此，研究植物葉片有助于揭示植物與環(huán)境的關(guān)系[3]。葉面積指數(shù)作為研究葉片的一個重要指標，是植物葉覆蓋量的無量綱度量[4]，既可以表征單位土地面積上種植植物葉片的多少，又是研究植物生理生態(tài)過程和冠層結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵參數(shù)[5]。測量植物的葉面積指數(shù)既能有效反映植物對外部環(huán)境的適應(yīng)程度，又能反映植物的發(fā)展趨勢和質(zhì)量。

陳曉遠等（1999）[6]試驗發(fā)現(xiàn)，作物苗期經(jīng)過干旱脅迫復(fù)水后，其生長受到激發(fā)，葉面積增大，葉面積生長速率加快。在干旱脅迫條件下，磷肥對干旱條件下作物的水分調(diào)控有著重要的作用[7]，可以增強作物對干旱缺水環(huán)境的適應(yīng)能力，提高抗旱性。在本試驗條件下，不同處理的葉面積指數(shù)和葉面積生長速率具有較明顯的變化。

2.1 輕度干旱脅迫和施磷量對大豆葉面積指數(shù)及葉面積生長速率補償效應(yīng)的影響

圖1是輕度干旱脅迫期間及復(fù)水后，施磷量對大豆葉面積指數(shù)的影響曲線。在干旱脅迫7 d末，不同施磷量的葉面積指數(shù)在0.30～0.42，與CK并無顯著性差異。隨著干旱脅迫時間的持續(xù)，在14 d時，各處理的葉面積指數(shù)最高為CK的0.99，顯著高于LP3的0.62，與LP1、LP2差異不顯著。在21 d時，CK與LP1、LP2差異不顯著，與LP3差異顯著。從中可以看出，在輕度干旱脅迫期間，大豆由于水分吸收減少，生長代謝變緩慢，葉面積生長受到抑制，而適宜的施磷量可以削弱或緩解輕度干旱脅迫對大豆葉片生長的不利影響。

在輕度干旱脅迫復(fù)水一段時間后，各處理的葉面積指數(shù)均接近甚至超過CK，表現(xiàn)出補償效應(yīng)。在開花期，不同施磷量處理的葉面積指數(shù)在11.73～12.30，均高于CK的11.58，但LP1、LP2與CK差異并不顯著，只有LP3的葉面積指數(shù)顯著高于CK。在結(jié)莢期，各處理的葉面積指數(shù)表現(xiàn)為LP3補償效應(yīng)最明顯，與CK相比增加6.9％；LP2次之，與CK相比增加6.2％；LP1最低，與CK相比增加4.2％?？梢钥闯?，各處理均有補償效應(yīng)出現(xiàn)。

圖2是輕度干旱脅迫期間及復(fù)水后，施磷量對大豆葉面積生長速率的影響曲線。在干旱脅迫7 d時，輕度脅迫下各磷肥水平的葉面積生長速率均低于CK 0.26 cm2/h，但各處理之間差異不顯著。在水分脅迫7～14 d，大豆的葉面積生長速率加快。在控水14 d末，CK葉面積生長速率最高，達0.70 cm2/h，顯著高于LP3處理。在控水14～21 d，葉面積生長速率略微降低。在結(jié)束控水時，各處理的葉面積生長速率仍為CK 0.91 cm2/h最高。以上結(jié)果說明，在輕度水分脅迫期間，增加施磷量對大豆的葉面積生長速率并無顯著影響，大豆的葉面積生長速率受土壤水分影響較大。

在復(fù)水一段時間后，其他處理的葉面積生長速率均追平了CK的葉面積生長速率，并出現(xiàn)反超的趨勢，表現(xiàn)出超補償效應(yīng)。在開花期，LP1、LP2、LP3的葉面積生長速率均超過了CK，LP3最高，超出CK 8.1％，LP1最低，超出CK 4％。在結(jié)莢期，各處理的葉面積生長速率表現(xiàn)為LP3＞LP1＞LP2＞CK，其中LP3超出CK 28％，LP1超出CK 19％，LP2超出CK 6％?？梢钥闯觯p度干旱脅迫和施磷對大豆在復(fù)水后的生長具有補償作用，且隨著施磷量增加，補償效應(yīng)越明顯。還可以看出，施磷對大豆葉面積生長速率的調(diào)控作用在復(fù)水后可以更有效地表現(xiàn)出來。

2.2 中度干旱脅迫和施磷量對大豆葉面積指數(shù)及葉面積生長速率補償效應(yīng)的影響

圖3是中度干旱脅迫期間及復(fù)水后，施磷量對葉面積指數(shù)的影響曲線。在中度干旱脅迫中，與輕度干旱脅迫條件下相比，各處理與CK大豆葉面積指數(shù)差距明顯更大。這是由于隨著干旱脅迫程度增加，植物的呼吸與光合速率進一步降低、生長代謝緩慢。在中度干旱脅迫7 d時，各處理的葉面積指數(shù)在0.27～0.37，除MP2外，其他處理與CK存在顯著性差異。隨著干旱脅迫時間的持續(xù)，在14 d時，各處理的葉面積指數(shù)均與CK差異顯著，其中MP3略高于MP2，MP2高于MP1。截至中度干旱脅迫結(jié)束時，各處理的葉面積指數(shù)仍顯著低于CK，其中MP3最高，為CK的70％，MP1最低，為CK的62％。

當中度干旱脅迫復(fù)水一段時間后，各處理的葉面積指數(shù)也都有補償效應(yīng)出現(xiàn)。在開花期，不同施磷量處理的葉面積指數(shù)在10.56～12.78，其中MP1低于CK，但差異不顯著，MP2、MP3顯著高于CK，分別超出10.4％和6.5％。在結(jié)莢期，各處理的葉面積指數(shù)在13.29～14.69，其中MP2最高，超出CK 6.6％，MP3次之，超出CK 5.9％，MP1最低，各處理之間差異不顯著。

圖4是中度干旱脅迫期間及復(fù)水后，施磷量對葉面積生長速率的影響曲線。在干旱脅迫7 d時，中度水分脅迫下各磷肥水平的葉面積生長速率均低于CK 0.26 cm2/h的生長速率，MP1和MP3與CK差異顯著，MP2與CK差異不顯著。在干旱脅迫14 d時，葉面積生長速率仍為CK最高，達到0.70 cm2/h，顯著高于MP1處理。在結(jié)束控水時，各處理的葉面積生長速率仍低于CK，但MP1、MP2、MP3差異不顯著。從中度脅迫期間大豆葉面積指數(shù)和葉面積生長速率變化趨勢中可以看出，在中度干旱脅迫期間，施磷對大豆葉面積生長速率有一定的調(diào)控作用，但大豆葉面積生長速率受水分影響更大。

在復(fù)水一段時間后，除MP1外，其他處理的葉面積生長速率均追平CK的葉面積生長速率，并出現(xiàn)反超的趨勢，表現(xiàn)出補償效應(yīng)。在開花期，MP2、MP3的葉面積生長速率分別為2.93 cm2/h和2.83 cm2/h，均超過CK，MP1低于CK，為2.33 cm2/h。在結(jié)莢期，各處理的葉面積生長速率表現(xiàn)為MP1最高，為1.47 cm2/h，這是由前期過低的葉面積指數(shù)造成的；MP3次之，為1.27 cm2/h；MP2最低，為1.08 cm2/h。以上分析表明，中度干旱脅迫下，中磷和高磷處理均對大豆復(fù)水后的葉面積生長具有補償作用，低磷處理補償效應(yīng)不明顯。

2.3 重度干旱脅迫和施磷量對大豆葉面積指數(shù)及葉面積生長速率補償效應(yīng)的影響

圖5是重度干旱脅迫期間及復(fù)水后，施磷量對大豆葉面積指數(shù)的影響曲線。在重度干旱脅迫7 d時，各處理的葉面積指數(shù)在0.16～0.22，普遍低于CK，但與CK差異不顯著。隨著干旱脅迫時間的持續(xù)，在14 d時，SP2、SP3的葉面積指數(shù)均與CK差異顯著，而SP1與CK無顯著差異。截至重度干旱脅迫結(jié)束時，各處理的葉面積指數(shù)顯著低于CK，其中SP1最高，為CK的71％，SP3最低，為CK的46％。

復(fù)水一段時間后，在開花期，不同施磷量處理的葉面積指數(shù)在11.17～11.93，其中SP1、SP2低于CK，SP3高于CK，但差異均不顯著。在結(jié)莢期，各處理的葉面積指數(shù)在13.12～13.66，均未達到CK水平，但各處理之間差異不顯著。與輕度脅迫與中度脅迫各處理相比，重度脅迫處理葉面積指數(shù)更低，但差異不顯著。

圖6是重度干旱脅迫期間及復(fù)水后，施磷量對葉面積生長速率的影響曲線。在干旱脅迫7 d時，重度脅迫下各磷肥水平的葉面積生長速率均低于CK，但差異不顯著。在水分脅迫14 d時，葉面積生長速率為CK最高，達到0.70 cm2/h，顯著高于SP2和SP3處理。在結(jié)束控水時，各處理的葉面積生長速率仍低于CK。在復(fù)水后，各處理的葉面積生長速率開始提高，并出現(xiàn)反超CK的趨勢。在開花期，SP1、SP2、SP3的葉面積生長速率分別為2.51 cm2/h、2.55 cm2/h和2.76 cm2/h，均超過CK。在結(jié)莢期，SP1、SP2、SP3的葉面積生長速率在0.93～1.05 cm2/h，均低于CK。

從重度干旱脅迫期間大豆葉面積指數(shù)和葉面積生長速率變化趨勢中可以看出，過重的干旱脅迫對作物的損害較大，施磷對大豆葉片生長的調(diào)控作用已經(jīng)不能很好地體現(xiàn)出來。在復(fù)水后，重度干旱脅迫下各處理的葉面積生長未產(chǎn)生明顯的補償現(xiàn)象，但施磷能在一定程度上緩解干旱脅迫期間對植物造成的損傷。

3 結(jié)論

3.1 干旱脅迫和施磷量對大豆葉面積指數(shù)和葉面積生長速率的影響

在干旱脅迫期間，大豆水分吸收減少，生長代謝緩慢，葉面積生長受到抑制。在輕度、中度干旱脅迫中，施磷可以削弱或緩解干旱脅迫對大豆葉片生長產(chǎn)生的不利影響，但干旱脅迫期間大豆葉片生長受到的損傷并不能通過施磷得以彌補。重度干旱脅迫對作物的損害較大，施磷對大豆葉片生長的調(diào)控作用并沒有很好地體現(xiàn)出來。

復(fù)水后，輕度干旱脅迫和施磷對大豆的生長具有補償效應(yīng)，并且隨著施磷量增加，補償效應(yīng)更加明顯。中度干旱脅迫下，中磷和高磷會對大豆復(fù)水后的葉面積生長產(chǎn)生補償現(xiàn)象，低磷處理補償效應(yīng)不明顯。重度干旱脅迫對植株造成的損傷已不可逆，導(dǎo)致各處理在復(fù)水后葉面積生長未產(chǎn)生明顯的補償作用，但施磷能在一定程度上緩解干旱脅迫期間對植物造成的損傷。此外，施磷對大豆葉片生長的調(diào)控作用在復(fù)水后可以更明顯地表現(xiàn)出來。

3.2 獲得最大補償量的干旱脅迫強度及施磷量

在本試驗條件下，干旱脅迫和施磷量的合理組合，可以有效地對大豆在復(fù)水后的葉片生長產(chǎn)生補償效應(yīng)。輕度干旱脅迫和高磷處理（129.6 kg/hm2）產(chǎn)生的補償量最大，生態(tài)效益最好。

參考文獻：

[1]Zirbel CR， Bassett T， Grman E， et al. Plant functional traits and environmental conditions shape community assembly and ecosystem functioning during restoration[J].Journal of Applied Ecology，2017，54（4）：1070-

1079.

[2]Cornelissen JHC， Lavorel S， Garnier E， et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J].Australian Journal of Botany，2003，51（4）：335-380.

[3]孫梅，田昆，張贇，等.植物葉片功能性狀及其環(huán)境適應(yīng)研究[J].植物科學(xué)學(xué)報，2017，35（6）：940-949.

[4]李娟.垂直面綠化植物遮陽系數(shù)與葉面積指數(shù)研究[J].城市環(huán)境與城市生態(tài)，2001，14（5）：4-5.

[5]申曉瑜，李湛東.園林植物葉面積指數(shù)研究進展[J].吉林林業(yè)科技，2007（1）：18-22，42.

[6]陳曉遠，羅遠培，李韻珠.拔節(jié)期復(fù)水對苗期受旱冬小麥的激發(fā)效應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1999（3）：23-28.

[7]楊俊興，張彤，吳冬秀.磷素營養(yǎng)對植物抗旱性的影響[J].廣東微量元素科學(xué)，2003（12）：13-19.