鎘對不同種源樹番茄種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

金友帆　李世民　李樹萍　張梅　董瓊

摘? ? 要：研究不同種源樹番茄種子萌發(fā)及幼苗生長對鎘添加的響應(yīng)，探討不同種源樹番茄對鎘的耐受能力，以期篩選耐鎘性較強(qiáng)的優(yōu)良種源。以5個樹番茄種源XS、PE、DH、BS、LC種子為試材，采用單因素完全隨機(jī)試驗設(shè)計，設(shè)置5個鎘濃度（土壤含鎘量w計：0、5、10、20、50 mg·kg^-1）水平，觀測不同種源樹番茄種子萌發(fā)及幼苗生長情況。結(jié)果表明，XS種源發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)在5 mg·kg^-1Cd²⁺處理時有促進(jìn)作用，BS種源發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)在5 mg·kg^-1Cd²⁺處理時有促進(jìn)作用，LC種源發(fā)芽勢和活力指數(shù)均在5 mg·kg^-1Cd²⁺處理時有促進(jìn)作用。隨Cd2+濃度的升高，XS、PE、BS和LC種源幼苗的根長、苗高和鮮質(zhì)量均受到抑制，5 mg·kg-1的鎘處理對各種源的葉長起促進(jìn)作用，10～50 mg·kg^-1顯著抑制PE和DH的根長、XS和BS的苗高、PE的葉長和鮮質(zhì)量。5個不同種源的樹番茄對Cd²⁺的耐受能力不同，隸屬函數(shù)結(jié)果為LC對Cd²⁺的耐受性最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：鎘；樹番茄；種子萌發(fā)；幼苗生長；隸屬函數(shù)

中圖分類號：S641.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）05-125-06

Effect of cadmium on seed germination characteristics and seeding growth of Cyphomandra betacea from different seed sources

JIN Youfan， LI Shimin， LI Shupin， ZHANG Mei， DONG Qiong

（Key Laboratory of Biodiversity Resources Conservation in Southwest China， National Forestry and Grassland Administration/Southwest Forestry University， Kunming 650224， Yunnan， China）

Abstract： We investigated the response of seed germination and seedling growth of Cyphomandra betacea from different seed sources to cadmium addition， and explored the cadmium tolerance of C. betacea from different seed sources， in order to screen out good seed sources with better cadmium tolerance. The seeds of five C. betacea seeds XS， PE， DH， BS， and LC were used as test materials， and five Cd concentrations（soil Cd content： 0， 5， 10， 20， and 50 mg·kg^-1）were set in a one-way completely randomized experimental design to observe the seed germination and seedling growth of different seeds of C. betacea. The results show that： Seed germination indexes were promoted at 5 mg·kg^-1for XS seed source， germination potential， germination index and vigor index for BS seed source， and germination potential， germination index and vigor index for LC seed source， all at 5 mg·kg^-1. With increasing Cd²⁺concentration， root length， seedling height and fresh weight of seedlings of XS， PE， BS and LC species were inhibited. 5 mg·kg^-1of Cd treatment promoted leaf length of various sources， and 10-50 mg·kg^-1significantly inhibited root length of PR and DH， seedling height of XS and BS， and leaf length and fresh weight of PR. C. beracea from five different seed sources differed in their tolerance to Cd²⁺， and the affiliation function resulted in the best tolerance of LC to Cd²⁺.

Key words： Cadmium; Cyphomandra betacea; Seed germination; Seeding growth; Affiliation functions

鎘（Cd）是一種非必需的重金屬元素，毒性強(qiáng)、水溶性高、遷移性大，易被植物及其他生物吸收，繼而通過食物鏈在人畜體內(nèi)累積，對環(huán)境和人體生命健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1]。近年來，隨著現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和人類活動的急劇增加，大量重金屬鎘進(jìn)入土壤環(huán)境，鎘污染日益嚴(yán)重。研究發(fā)現(xiàn)，鎘能抑制植物生長發(fā)育，其特點表現(xiàn)為植株矮小、葉片黃萎卷曲、根葉壞死導(dǎo)致植物死亡[2]。目前，已有鎘對植物種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)影響的研究報道，如重金屬Cd對小麥、玉米的發(fā)芽率、幼苗生長和根的伸長均有抑制作用[3-5]。Moya等[6]、Verma等[7]研究認(rèn)為，Cd抑制植物生長是由于細(xì)胞內(nèi)貯藏的物質(zhì)不斷積累影響細(xì)胞生長和伸長。因此，研究鎘處理對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響具有重要的現(xiàn)實意義[8]。

樹番茄（Cyphomandra beracea）為茄科（Solanaceae）樹番茄屬（Cyphomandra）多年生常綠小喬木或灌木，在我國西南等地均有栽培，果實風(fēng)味獨特，富含多種礦物質(zhì)、果膠及維生素C，具有極高的觀賞和食用價值[9]。前人研究表明，我國鎘污染現(xiàn)狀突出，從鎘分布來看，南方土壤的鎘污染問題尤其突出，在一定程度上限制了南方果樹的生產(chǎn)及發(fā)展[10]。目前，樹番茄的研究主要集中在引種栽培[11]、組培[12]以及混種富集植物嫁接后代對幼苗鎘積累的影響[13]等方面。土壤中鎘對樹番茄種子萌發(fā)及幼苗生長的影響尚不清楚。為此，筆者的研究選擇不同鎘濃度處理5個種源的樹番茄種子，探討鎘對5個種源種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，并進(jìn)一步比較對鎘的耐受能力，篩選出耐鎘能力較強(qiáng)的種源。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)格林溫室，地處昆明市東北，位于海拔約1891 m，年平均氣溫約15 ℃，年降雨量1031 mm，有明顯的干、濕兩季，5－10月為雨季，降水量占全年的85%左右，屬于北亞熱帶氣候類型。

1.2 材料

供試材料為5個不同種源樹番茄果實（每份質(zhì)量不少于2 kg）（表1），于2020年11月中旬分別從云南省普洱市思茅區(qū)、臨滄市耿馬縣、德宏傣族景頗族自治州芒市市、保山市龍陵縣、西雙版納傣族自治州景洪市等5個樹番茄分布區(qū)采集樹番茄果實，帶回實驗室后剝出種子進(jìn)行初步凈種，去除畸形、發(fā)霉、不飽滿的種子，將種子攤放在陰涼通風(fēng)處，風(fēng)干后貯存?zhèn)溆谩?/p>

供試土壤取自云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)樹木園，地處云貴高原中部，土壤基本理化性質(zhì)為：pH值5.45、總?cè)葙|(zhì)量1.26 g·cm^-3、總氮含量（w，后同）1.44 g·kg^-1、總磷含量0.83 g·kg^-1、總鉀含量8.82 g·kg^-1、總鈣含量0.56 g·kg^-1、鎂含量0.12 g·kg^-1、鐵含量41.10 g·kg^-1，未檢測出鎘[18]。

1.3 方法

試驗于2021年4月16日在西南林業(yè)大學(xué)格林溫室進(jìn)行。以5個樹番茄種源XS、PE、DH、BS、LC種子為試材，采用單因素完全隨機(jī)試驗設(shè)計，設(shè)置5個鎘濃度（以土壤含鎘量w記：即0、5、10、20、50 mg·kg^-1）水平。具體做法如下：用烘箱將基質(zhì)烘干，精確稱取450 g風(fēng)干土裝于8.5 cm×17.5 cm（高×直徑）的塑料盆中。每個塑料盆加入150 mL（ρ為0、15、30、60、150 mg·L^-1）溶液，攪拌基質(zhì)將其混勻，使土壤的鎘濃度分別為0、5、10、20、50 mg·kg^-1。將其在溫室棚內(nèi)放置30 d，不定期翻土混合，使土壤充分混合均勻[19]。1個月后，將樹番茄種子均勻播種在不同鎘濃度的土壤里，每盆20粒種子，設(shè)3個重復(fù)，每處理60粒種子，共使用1500粒種子定期觀測樹番茄種子的生長發(fā)芽狀況。每隔1～2 d澆1次水，統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等，連續(xù)5 d種子沒有萌發(fā)為發(fā)芽結(jié)束的標(biāo)志，待實驗結(jié)束時第43天對不同種源的樹番茄種子進(jìn)行破壞性取樣，將各種鎘濃度下生長的樹番茄幼苗每次重復(fù)隨機(jī)選取4株，用蒸餾水反復(fù)沖洗，對不同種源的樹番茄幼苗進(jìn)行晾干，帶回實驗室測量幼苗的生長指標(biāo)。

1.4 項目測定

觀察樹番茄種子的發(fā)芽情況，詳細(xì)記錄樹番茄種子每天的發(fā)芽個數(shù)，計算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽率/%＝正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供檢種子總粒數(shù)×100；? ? （1）

發(fā)芽勢/%＝發(fā)芽達(dá)到頂峰時正常發(fā)芽種子粒數(shù)/供檢種子總粒數(shù)×100；? ? （2）

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）。? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （3）

式中：Gt為t天內(nèi)的發(fā)芽數(shù)；Dt為對應(yīng)的發(fā)芽時間（d）。

活力指數(shù)：VI＝S∑（Gt/Dt）。? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（4）

式中：VI為活力指數(shù)，S為幼苗根長（cm），Gt為t天內(nèi)的萌發(fā)數(shù)，Dt為發(fā)芽時間（d）。

1.5 耐性綜合評價

采用隸屬函數(shù)法對不同種源的樹番茄種子耐Cd²⁺進(jìn)行綜合評價。先利用公式U（Ｘ）＝（Ｘ-Ｘ_min）/（Ｘ_max-Ｘ_min）分別計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長、苗高、葉長和鮮質(zhì)量在不同Cd²⁺濃度下的隸屬函數(shù)值[U（Ｘ）]。式中，Ｘ為各指標(biāo)統(tǒng)計或測得的數(shù)值，Ｘ_max和Ｘ_min分別為最大值和最小值，把每一指標(biāo)在不同Cd²⁺濃度下的隸屬值累加求平均值，最后把各項指標(biāo)隸屬函數(shù)值累加求平均值，平均值越大，耐性越強(qiáng)；平均值越小，耐性越弱。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016整理數(shù)據(jù)，采用SPSS26.0統(tǒng)計分析軟件對各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（Mean±SD）的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同Cd²⁺濃度對不同種源樹番茄種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響

由表2可知，不同Cd²⁺濃度處理的5個種源樹番茄種子發(fā)芽率為28.17%～66.83%。與對照相比，鎘處理抑制PE、DH、BS和LC種源的發(fā)芽率，DH和BS種源的發(fā)芽率在20、50 mg·kg^-1的Cd²⁺處理下顯著降低，LC種源的發(fā)芽率在50 mg·kg^-1的Cd²⁺處理下顯著降低。PE種源發(fā)芽率在不同Cd²⁺處理之間均無顯著差異。而XS種源隨著鎘濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，在5 mg·kg^-1達(dá)到最大值，其發(fā)芽率在50 mg·kg^-1的Cd²⁺處理下顯著降低，說明5 mg·kg^-1的Cd²⁺能有效促進(jìn)XS種子的萌發(fā)，表明低濃度鎘處理提升了XS種子的發(fā)芽率，而高濃度鎘脅迫處理則抑制了樹番茄種子發(fā)芽率。不同Cd²⁺濃度處理的5個種源樹番茄種子發(fā)芽勢為13.17%～35.00%。與對照相比，鎘處理抑制XS、PE和DH種源的發(fā)芽勢，且隨鎘濃度增加發(fā)芽勢呈下降的趨勢。PE種源在20、50 mg·kg^-1的Cd²⁺處理下顯著降低；對于DH種源而言，不同Cd²⁺濃度發(fā)芽勢均顯著降低；則XS種源發(fā)芽勢在不同Cd²⁺處理之間均無顯著差異。而BS種源的發(fā)芽勢隨著Cd²⁺濃度的增加呈先升后降的變化趨勢，在5、10、20 mg·kg^-1的Cd²⁺處理下提升了BS種源的發(fā)芽勢，并在10、20 mg·kg^-1濃度下顯著高于對照。對于LC種源而言，隨鎘濃度的增加呈先增后降的變化趨勢，5 mg·kg^-1的Cd²⁺處理對其發(fā)芽勢有一定程度的促進(jìn)作用，并在50 mg·kg^-1的處理下顯著降低。

由表2可知，5個種源不同Cd²⁺濃度處理的樹番茄種子發(fā)芽指數(shù)為0.24～0.59。與對照相比，鎘處理抑制PE、DH和LC種源的發(fā)芽指數(shù)，且隨鎘濃度增加發(fā)芽指數(shù)均在50 mg·kg^-1時顯著下降；而5、10 mg·kg^-1的Cd²⁺處理可提高XS種源的發(fā)芽指數(shù)，在50 mg·kg^-1時顯著下降，且5 mg·kg^-1的Cd²⁺處理可提高BS種源的發(fā)芽指數(shù)，則BS種源在20、50 mg·kg^-1時顯著下降。5個種源不同Cd²⁺濃度處理的樹番茄種子活力指數(shù)為0.56～2.95。與對照相比，隨著Cd²⁺濃度的增加，PE和DH種源的活力指數(shù)逐漸降低，DH種源在所有Cd²⁺處理下均顯著降低，而PE種源在10、20、50 mg·kg^-1的Cd²⁺處理下顯著降低，且隨鎘濃度的增加抑制加重。對XS、BS和LC種源而言，樹番茄活力指數(shù)隨Cd²⁺濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢，XS種源和LC種源在5 mg·kg^-1的Cd²⁺處理時對其活力指數(shù)均有一定程度的促進(jìn)作用，并在50 mg·kg^-1時顯著降低，而BS種源在5、10 mg·kg^-1時均不同程度高于對照，則在20、50 mg·kg^-1時顯著下降。

2.2 不同Cd2+濃度對不同種源樹番茄幼苗生長的影響

由表3可知，不同Cd²⁺濃度處理的5個種源樹番茄苗高為2.77～4.42 cm。與對照相比，Cd2+處理抑制XS和PE種源的苗高，隨著濃度的增加XS種源的苗高在10、20、50 mg·kg^-1時顯著下降；PE種源的苗高在50 mg·kg^-1時顯著下降；而DH、BS和LC則呈先增高后降低的趨勢，BS種源的苗高在5 mg·kg^-1高于對照組，在5 mg·kg^-1達(dá)到最大值，均無顯著差異，則在20、50 mg·kg^-1時顯著下降。對于DH種源而言，5 mg·kg^-1的Cd²⁺處理對其苗高有促進(jìn)作用，其中5 mg·kg^-1的Cd²⁺處理顯著提高了苗高，而50 mg·kg^-1Cd²⁺處理顯著降低該種源的苗高。對LC種源而言，在5、10、20 mg·kg^-1的Cd²⁺處理時均不同程度高于對照組，在5 mg·kg^-1達(dá)到最大值，則在50 mg·kg^-1時低于對照組，但均無顯著差異。

不同Cd²⁺濃度處理的5個種源樹番茄葉長分別為2.42～3.07 cm、2.77～4.24 cm、3.03～3.96 cm、2.53～4.08 cm、1.97～3.46 cm。低濃度的鎘處理可促進(jìn)葉長的生長，但高濃度則會抑制。與對照相比，隨Cd²⁺濃度的增加葉長呈先升后降的變化趨勢，均在5 mg·kg^-1時起到促進(jìn)作用，PE和LC種源在50 mg·kg^-1顯著下降，而BS種源在20、50 mg·kg^-1顯著下降。XS種源的葉長在不同Cd2+處理之間均無顯著差異。不同Cd²⁺濃度處理的5個種源樹番茄根長為1.54～4.97 cm。與對照相比，鎘處理抑制DH、PE和LC的根長，DH種源的根長隨鎘濃度增加均顯著下降，而PE種源在10、20、50 mg·kg^-1Cd²⁺處理下顯著降低；而LC種源的根長在50 mg·kg^-1時顯著下降，XS和BS種源隨著鎘濃度的增加呈先升高后下降的趨勢，均在5 mg·kg-1達(dá)到最大值；且XS種源根長在10、20 mg·kg^-1Cd²⁺處理時無顯著差異，而BS種源根長在5、10 mg·kg^-1濃度時均不同程度高于對照，在20、50 mg·kg^-1時均低于對照組。不同Cd2+濃度處理對不同種源樹番茄鮮質(zhì)量有不同的影響。與對照相比，鎘處理抑制XS、PE和BS種源的鮮質(zhì)量，XS和BS種源在50 mg·kg^-1時顯著下降，而PE種源在10、20、50 mg·kg^-1時顯著下降。LC種源的鮮質(zhì)量隨Cd²⁺濃度的增加先升后降，5 mg·kg^-1Cd²⁺處理增加了LC的鮮質(zhì)量，在50 mg·kg^-1時顯著下降。5、10 mg·kg^-1處理增加了DH鮮質(zhì)量，其中10 mg·kg^-1處理中DH的鮮質(zhì)量增加幅度顯著高于對照。

2.3 不同種源樹番茄耐Cd²⁺性綜合評價

由表4可知，采用隸屬函數(shù)法，對供試5種不同種源樹番茄的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長、苗高、葉長和鮮質(zhì)量進(jìn)行了隸屬函數(shù)值計算，然后對所有指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求平均值，比較其大小，得出不同種源耐Cd²⁺性為LC>XS>PE>BS>DH。

3 討論與結(jié)論

3.1 Cd對不同種源樹番茄種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

Cd脅迫會對植物造成傷害，種子萌發(fā)是最先感知及判斷植物是否具有較強(qiáng)耐鎘性的重要時期[16]。筆者的研究結(jié)果表明，當(dāng)鎘濃度為5 mg·kg^-1時，XS種源的發(fā)芽率和LC種源的發(fā)芽勢達(dá)到最高，而較低濃度的鎘對PE和DH種子萌發(fā)無影響，隨鎘濃度的增加，抑制作用也逐漸增強(qiáng)，PE和DH種源的發(fā)芽率與發(fā)芽勢逐漸降低。Cd²⁺濃度達(dá)到20 mg·kg^-1，顯著提高了BS種源的發(fā)芽勢，這表明種子具有耐性。發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)是反映種子活力的綜合指標(biāo)，能反映種子發(fā)芽的質(zhì)量。本研究結(jié)果表明，BS和XS種源發(fā)芽指數(shù)在5、10 mg·kg^-1最大，其中LC種子發(fā)芽指數(shù)降幅最小，說明其保有較好的發(fā)芽趨勢。當(dāng)鎘濃度為5 mg·kg^-1時XS、BS及LC的活力指數(shù)最大，而PE和DH種源的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)逐漸降低。造成低促高抑現(xiàn)象的原因，可能是低濃度Cd²⁺提高胚的生理活性，促進(jìn)萌發(fā)；而高濃度Cd²⁺會對胚、芽等器官產(chǎn)生傷害，且高濃度Cd²⁺會抑制淀粉酶、蛋白酶活性，進(jìn)而抑制種子內(nèi)貯藏蛋白質(zhì)和淀粉分解，從而影響種子萌發(fā)所需要的物質(zhì)和能力，使種子萌發(fā)受到抑制[17]。

3.2 Cd對不同種源樹番茄幼苗生長指標(biāo)的影響

重金屬Cd是生物體非必需的元素，當(dāng)Cd²⁺濃度達(dá)到一定值時就會明顯抑制植物的生長[18]。筆者研究顯示，不同Cd²⁺濃度處理對不同種源樹番茄根長表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，XS和BS種源隨鎘濃度的升高呈先升后降的趨勢，而PE、DH及LC種源隨鎘濃度的升高呈直線下降的趨勢，表現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象，可能是由于低濃度鎘激活植物自身的保護(hù)系統(tǒng)發(fā)揮作用，高濃度鎘抑制其發(fā)揮作用。前人研究表明，重金屬物質(zhì)進(jìn)入植物體后，與植物體內(nèi)的生物大分子結(jié)合，大部分積累在植物的根部，僅少量向地上部分遷移[19]。鎘處理對XS和PE種源的苗高生長有抑制作用，隨著鎘濃度的升高而被抑制越明顯。而隨鎘濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，DH、BS及LC種源在5 mg·kg^-1起到促進(jìn)作用，則LC種源在10、20 mg·kg^-1時均大于對照，說明具有一定的耐受性。隨著鎘濃度的增加XS、PE和BS種源的鮮質(zhì)量呈直線下降的趨勢，抑制作用明顯，而LC和DH種源隨鎘濃度的增加呈先升后降的趨勢，LC種源在5 mg·kg^-1起到促進(jìn)作用，則DH種源在10 mg·kg^-1時達(dá)到最大值。筆者研究結(jié)果表明，不同種源樹番茄種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)在高濃度Cd²⁺會受到抑制而下降。出現(xiàn)這種情況的原因可能是高濃度的鎘溶液對胚、芽等產(chǎn)生了傷害作用，且高濃度鎘溶液處理抑制了淀粉酶和蛋白酶的活性，即抑制種子內(nèi)貯藏的淀粉和蛋白質(zhì)的分解，從而影響了種子萌發(fā)所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致種子萌發(fā)及幼苗在生長過程中細(xì)胞器受到致死性傷害和營養(yǎng)物質(zhì)積累功能受損[20-21]。

不同濃度Cd²⁺對樹番茄種子萌發(fā)及幼苗生長表現(xiàn)出“低促高抑”現(xiàn)象；影響樹番茄種子生長發(fā)育最明顯的是鎘濃度5 mg·kg^-1。不同種源樹番茄對Cd²⁺的耐受能力不同，BS種源的活力指數(shù)、根長和DH種源的鮮質(zhì)量對Cd²⁺的耐性閾值為10 mg·kg^-1，BS種源的發(fā)芽勢和LC種源的苗高對Cd²⁺的耐性閾值為20 mg·kg^-1。通過不同濃度的Cd²⁺處理對不同種源的樹番茄種子及幼苗的隸屬函數(shù)值進(jìn)行綜合評價，得出LC種源的耐鎘性最強(qiáng)。

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