牛國霜,李 莉*,唐 明,2

(1. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025;2. 貴州師范大學(xué)西南喀斯特山地生物多樣性保護國家林草局重點實驗室,貴陽 550025)

管氏腫腿蜂SclerodermusguaniXiaoetWu隸屬于膜翅目Hymenoptera腫腿蜂科Bethylidae硬皮腫腿蜂屬Sclerodermus,因其寄主廣泛、生活史短、繁殖速度快、生態(tài)適應(yīng)性強和搜索寄主能力強等習(xí)性,在我國廣泛用于林木蛀干害蟲的生物防治(陳君和程惠珍, 2000; 來燕學(xué)等, 2012; 黃維亞, 2017; 楊忠岐, 2018)。寄生蜂不僅要提高寄主搜索效率,盡快找到合適的寄主產(chǎn)卵,還要應(yīng)對天敵或微生物的威脅,才能在復(fù)雜的棲息環(huán)境中生存(代平禮, 2005; 黃維亞, 2017; 郭涵等, 2020; 楊春平等, 2021)。作為一種亞社會性昆蟲,其親代雌成蜂為降低單獨處理寄主帶來的死亡風(fēng)險,提高其寄生成功率及繁殖力,會采取協(xié)同覓食、共同克服寄主抗性和抵御天敵侵襲等策略以面對不利生存環(huán)境(Tallamy, 2000, 2001; 尚玉昌, 2008; Miller and Zink, 2012; 黃維亞, 2017; Liuetal., 2021)。

另外,管氏腫腿蜂也是典型的卵育型(Synovigenic)抑性寄生蜂(Idiobiont),雌蜂羽化時雖達到性成熟,但體內(nèi)無成熟卵粒,直到克服寄主、獲得充足營養(yǎng)后,卵巢才會進一步發(fā)育(胡尊瑞等, 2013; 蔣玉潔, 2021)。很大程度上,這種繁殖前提取決于雌蜂處理或制服寄主達到可寄生狀態(tài)的效率(即通過雌蜂向寄主體內(nèi)注入毒素將其麻痹致死,永久性削弱寄主活動力,并抑制其生長發(fā)育)(周冰穎, 2017; 楊忠岐, 2018)。當(dāng)寄主被制服后,雌蜂則在較低寄主抗性風(fēng)險下取食寄主血淋巴,腹部逐漸膨大,卵巢內(nèi)形成成熟卵,隨后產(chǎn)出(周冰穎, 2017; 蔣玉潔, 2021)。其中,寄主抗性與其體型大小有關(guān),個體越大對寄生蜂釋放毒素的耐受性就越強(辛蓓等, 2016; 任雪敏等, 2018),需要多次注入毒素或多頭協(xié)作蜇刺方可增加寄生成功率,才能保障子代的存活和發(fā)育(Tangetal., 2014)。例如,川硬皮腫腿蜂Sclerodermussichuanensis等腫腿蜂屬昆蟲往往會以多頭雌蜂共同進攻、克服單一寄主并合作撫育子代(趙琪等, 2020),提高寄生率和增加子代數(shù)量(王雪菲等, 2020)。有研究表明,多頭雌蜂協(xié)作寄生的情況會縮短其產(chǎn)卵前期(林芳芳等, 2015)和子代發(fā)育歷期(唐艷龍等, 2020)。因此,寄生過程中寄生蜂的數(shù)量或密度與其寄主利用效率密切相關(guān)。在同一寄主上,雌蜂密度大小與其繁殖利益之間可能會存在矛盾或沖突。比如,在相同大小寄主上,多頭雌蜂所產(chǎn)生平均后代數(shù)量少于單頭雌蜂寄生的情況(唐秀云, 2015)。那么,寄生蜂在應(yīng)對有限寄主資源時,如何解決寄生密度與繁殖最大化之間的矛盾呢?

為了明確不同雌蜂密度對寄主的寄生效能(Parasitism efficency),以及對隨后子代存活和發(fā)育的影響,本研究以“管氏腫腿蜂-松墨天?！睘檠芯繉ο?引入Hassell-Varley數(shù)據(jù)模型分析尋找效應(yīng)(E)與天敵自身密度(P)的相互干擾關(guān)系,以探究雌蜂密度對管氏腫腿蜂寄主利用的適應(yīng)性策略,主要包括:8種不同雌蜂密度(1～8頭/寄主)下,雌蜂克服寄主的行為和效能,以及雌蜂生殖力和子代適合度變化,擬為亞社會性寄生蜂多頭協(xié)作寄生和撫育子代的生殖策略提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

選取健康的松墨天牛M.alternatus3～4齡(0.350～0.450 g)幼蟲作為寄生蜂室內(nèi)繁育寄主。該供試寄主購于貴州省黔東南自治州凱里市(東經(jīng)107.981°,北緯26.566°),以單頭、單管分裝在放有木屑的試管中,并冷藏、保存于4～5℃冰箱中待用。

管氏腫腿蜂來源于貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院“有害生物綜合防控及資源化利用”實驗室人工飼養(yǎng)。以上述寄主幼蟲續(xù)代飼養(yǎng)(>40代),獲得穩(wěn)定的實驗種群。光照培養(yǎng)箱飼養(yǎng)條件為溫度26℃±0.5℃,相對濕度70%±5%,光周期L∶D=10∶14。

1.2 儀器和試劑

光照培養(yǎng)箱(RXZ智能型,寧波江南儀器廠);冰箱(BCD-290W;青島海爾股份有限公司),滅菌鍋(BXM-30R;上海博迅實業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠),鼓風(fēng)干燥箱(JC101;上海成順儀器儀表有限公司),體式解剖鏡(OLYMPUS SZX7),電子天平(HZT-A500,美國康州HZ電子有限公司),玻璃指型管,毛筆,鑷子,醫(yī)用脫脂棉,計數(shù)器,蒸餾水,75%酒精(貴州利健消毒制品有限公司)。

1.3 比較不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂的寄生行為

選取3～4齡健康松墨天牛幼蟲(體重為0.350～0.450 g)供試。首先對寄主體表進行消毒處理,稱重并記錄單頭寄主體重后裝入玻璃管(?:12 mm,L:75 mm)中。選取初羽化5～6 d已交配的雌成蜂,分別按照1～8頭/寄主接蜂,每雌蜂密度20個重復(fù),在體視顯微鏡下觀察雌成蜂克服寄主的過程。從接入寄生蜂開始,實時觀察到雌成蜂首次蟄刺寄主后,每天早、晚8點各觀察1次寄主麻痹情況及雌蜂產(chǎn)卵情況,此后每天早上8點觀察一次卵的孵化情況。依據(jù)卓志航等(2013),寄主完全麻痹的判斷標(biāo)準(zhǔn)為在體視顯微鏡下觀察寄主對刺激(用軟毛刷輕輕刷動寄主頭部)完全沒有反應(yīng),完全僵化,沒有任何動作。觀察記錄生物學(xué)指標(biāo)包括:蟄刺前歷期(h)、寄主完全麻痹時長(h)和產(chǎn)卵前期(d)。其中,管氏腫腿蜂蟄刺前歷期(h),指從接入雌蜂開始到雌蜂首次蟄刺寄主為止的時間(Gaoetal., 2016);寄主麻痹時長(h),指從雌蜂第一次蟄刺寄主到寄主完全不動為止(h);產(chǎn)卵前期(d)指從接入雌蜂到觀察到寄主上有第一粒卵為止。其中有腫腿蜂被天牛咬死的重復(fù)去除不用。

1.4 不同雌蜂密度下寄主致死作用的尋找效應(yīng)

尋找效應(yīng)指天敵在寄生或捕食過程中對于獵物攻擊的行為效應(yīng)(張世澤等, 2005)。管氏腫腿蜂對寄主的尋找效應(yīng)參考捕食性天敵尋找效應(yīng)的計算方法,按照以下公式計算(王小藝等, 2010):

(1)

式中,E為尋找效應(yīng),Na為被致死的寄主數(shù)(指已麻痹且被產(chǎn)卵寄主數(shù))(展茂魁, 2014),N為寄主密度,P為天敵密度。

在一定空間內(nèi)天敵自身密度的干擾作用會降低其天敵尋找效應(yīng)(陳福壽等, 2006)。尋找效應(yīng)(E)與天敵自身密度(P)的相互干擾關(guān)系可用Hassell-Varley模型來估計,即:

E=Q×P-m

(2)

其中,Q、m分別為搜索參數(shù)(即在無競爭條件下天敵尋找效應(yīng))和相互干擾參數(shù)(天敵種內(nèi)競爭的估計)。要估計Q和m參數(shù),可參照陳福壽等(2006)將其線性化為下面方程:

LnE=LnQ+(-m)×LnP

令Y=LnE,X=LnP,A=LnQ,B=-m;上式轉(zhuǎn)化為Y=A+BX,通過線性最小二乘法估算A、B的值,通過試驗在一定寄主密度下,管氏腫腿蜂對松墨天牛幼蟲的寄生量,從而得出參數(shù)Q和m。由此得出管氏腫腿蜂自身密度對寄主致死尋找效應(yīng)的影響。

1.5 雌蜂密度對雌蜂生殖力的影響

根據(jù)1.3的試驗處理,寄主被麻痹產(chǎn)卵后,觀察記錄雌蜂生殖力指標(biāo):總產(chǎn)卵量按照寄主體上管氏腫腿蜂子代總數(shù)不再增加時的數(shù)量(粒)進行統(tǒng)計;單雌平均產(chǎn)卵量(粒,產(chǎn)卵總數(shù)/母蜂數(shù))、單雌產(chǎn)雌量(頭,羽化雌蜂數(shù)/母蜂數(shù))。

1.6 不同雌蜂密度下子代適合度的比較

根據(jù)1.3的試驗處理,比較分析的子代適合度指標(biāo)包括:子代平均發(fā)育歷期、子代存活率、子代雄性比及單雌體重。為更好地觀察子代發(fā)育歷期,根據(jù)伍紹龍等(2013)對管氏腫腿蜂子代不成熟時期的劃分方法,將其分為6個時期,即卵期(Egg stage)、低齡幼蟲期(Early instar larva)、高齡幼蟲期(Late instar larva)、老熟幼蟲期(Mature larva)、吐絲幼蟲期(Spinning mature larva)和繭蛹期(Pupa cocoon)。卵歷期指從觀察到管氏腫腿蜂雌蜂開始產(chǎn)第一粒卵到第一頭低齡幼蟲出現(xiàn)的時間(d);幼蟲歷期指從第一頭子代進入幼蟲階段到化蛹的時間(d);雌、雄蜂蛹歷期分別指從子代進入蛹期到雌、雄蜂羽化的時間(d);卵存活率(%)=(存活卵數(shù)量/總的產(chǎn)卵數(shù)量)×100;幼蟲存活率(%)=(存活幼蟲數(shù)量/總的產(chǎn)卵數(shù)量)×100(黃維亞, 2017);子代蛹存活率(%)=(羽化子代數(shù)量/總的產(chǎn)卵數(shù)量)×100;性比(%)=(子代雄蜂數(shù)/子代成蜂總數(shù))×100;單雌體重(mg)=子代雌成蜂重量/子代雌成蜂的總數(shù)量。

1.7 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2021.0整理數(shù)據(jù),使用SPSS 25.0(SPSS Inc.‘Chicago’IL’USA)進行統(tǒng)計分析。百分數(shù)數(shù)據(jù)(子代存活率、性比)先進行反正弦平方根轉(zhuǎn)換,然后利用K-S方法檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布;對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(ANOVA)進行統(tǒng)計分析,運用(least significant difference,LSD)最小顯著差法比較不同雌蜂密度下雌蜂蟄刺前歷期、寄主麻痹時長、產(chǎn)卵前期、雌蜂產(chǎn)卵量、單雌產(chǎn)卵量、單雌產(chǎn)雌量、卵、幼蟲、蛹的平均發(fā)育歷期和存活率以及子代性比和單雌體重之間的差異;對不符合正態(tài)分布或方差齊性的數(shù)據(jù)采用非參數(shù)分析,并用Kruskal-WalliH進行檢驗。對不同雌蜂密度下的蟄刺前歷期、寄主麻痹時長、產(chǎn)卵前期、雌蜂產(chǎn)卵量、單雌產(chǎn)卵量和單雌產(chǎn)雌量進行斯皮爾曼(Spearman)相關(guān)性分析。致死效應(yīng)數(shù)學(xué)模型用DPS軟件進行參數(shù)估計和方程的顯著性檢驗。使用Origin 2021軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 比較不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂的寄生行為

不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂的蟄刺前歷期不同(n=159,H=66.646,P<0.01)(圖1)。當(dāng)雌蜂密度僅為1頭/寄主時,蟄刺前歷期最長,約為14.964±2.830 h(mean±SE,下同),雌蜂密度增加到7頭/寄主時,其蟄刺前歷期最短,平均只有0.213±0.070 h,僅為雌蜂密度為1頭/寄主時的1/70。隨著寄生蜂密度增加,蟄刺前歷期逐漸縮短,當(dāng)雌蜂密度為2～4頭/寄主時沒有顯著差異(n=59,H=3.530,P=0.171);且當(dāng)雌蜂密度增加到6頭/寄主以上時,蟄刺前歷期不再有顯著差異(n=60,H=2.208,P=0.332)。

圖1 雌蜂密度對蟄刺前歷期的影響Fig.1 Effect of duration before the first stinging of Sclerodermus guani in different parasitoid density

管氏腫腿蜂完全麻痹寄主的時間隨雌蜂密度的增加而降低(n=140,H=47.317,P<0.01)(圖2)。通常,即使雌蜂密度最低時也能使寄主完全麻痹,但寄主麻痹時間長高達64.888±5.434 h,而當(dāng)雌蜂密度為8頭/寄主時,寄主麻痹時長最短,僅需要20.649±3.60 h。當(dāng)雌蜂密度增加到5頭/寄主時,寄主麻痹時長沒有顯著差異(n=70,H=5.558,P=0.135)。

圖2 不同雌蜂密度下的寄主麻痹時長Fig.2 Host paralysis duration of Sclerodermus guani in different parasitoid density

雌蜂密度對管氏腫腿蜂的產(chǎn)卵前期具有極顯著的影響(n=134,H=100.969,P<0.01)(圖3)。當(dāng)雌蜂密度為1頭/寄主時,雌蜂產(chǎn)卵前期最長,平均為6.264±0.192 d,雌蜂密度為7頭/寄主時,雌蜂產(chǎn)卵前期最短,僅為3.261±0.237 d。隨著雌蜂密度增加,管氏腫腿蜂的產(chǎn)卵前期縮短,當(dāng)雌蜂密度為2～6頭/寄主時,雌蜂產(chǎn)卵前期沒有顯著差異。

圖3 不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂的產(chǎn)卵前期Fig.3 Pre-oviposition duration of Sclerodermus guani in different parasitoid density

不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂寄生效率Spearman相關(guān)性分析結(jié)果表明,雌蜂密度與蟄刺前歷期、寄主麻痹時長及產(chǎn)卵前期存在顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),其相關(guān)系數(shù)分別為-0.595、-0.381、-0.835,說明隨著雌蜂密度增加,蟄刺前歷期、寄主麻痹時長及產(chǎn)卵前期顯著縮短,尤其是雌蜂密度與產(chǎn)卵前期,相關(guān)系數(shù)達到0.8以上。

2.2 不同雌蜂密度下寄主致死作用的尋找效應(yīng)

當(dāng)寄主密度固定為1頭/寄主不變時,隨著寄生蜂密度的增加寄主致死數(shù)量顯著上升(n=160,H=21.268,P<0.05)(表1),當(dāng)雌蜂密度增加到2頭/寄主時,寄主的致死率達到100%,當(dāng)雌蜂密度繼續(xù)上升時,其對寄主的致死率始終保持在100%。

不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂對松墨天牛幼蟲致死作用的尋找效應(yīng)利用(1)式求得尋找效應(yīng)E值,然后根據(jù)不同雌蜂密度下的腫腿蜂對松墨天牛幼蟲致死作用按照(2)式模型擬合,式中P為腫腿蜂密度1～8頭/寄主。(2)式兩邊取對數(shù)為LnE=LnQ-m×LnP經(jīng)線性回歸可求得m和Q。隨著管氏腫腿蜂密度的增加,雌蜂對松墨天牛幼蟲致死作用的尋找效應(yīng)逐漸降低(圖4),尋找效應(yīng)方程為:E=0.9023×P-0.9378(df=1,6,F=1882.4610,P<0.001,r=0.9984)。

表1 管氏腫腿蜂寄生松墨天牛時自身密度的干擾作用

圖4 寄生蜂自身密度對松墨天牛幼蟲致死作用尋找效應(yīng)的影響Fig.4 Effect of parasitoid densities on the searching efficiency for the killing action on Monochamus alternatus larve

2.3 雌蜂密度對親代生殖力的影響

雌蜂密度顯著影響寄主體上總產(chǎn)卵量及單雌產(chǎn)卵量(總產(chǎn)卵量:n=131,H=82.332,P<0.01;單雌產(chǎn)卵量:n=131,H=102.423,P<0.01)(圖5)。寄主體上總產(chǎn)卵量隨雌蜂密度增加不斷增加,就單頭雌蜂平均產(chǎn)卵量來講,母蜂平均產(chǎn)卵量隨著雌蜂密度增加而顯著減少,雌蜂密度為1頭/寄主時,寄主體上總產(chǎn)卵量及單雌產(chǎn)卵量均為74.769±4.415粒,當(dāng)雌蜂密度為8頭/寄主時,寄主體上總產(chǎn)卵量高達232.529±8.429粒,但單雌產(chǎn)卵量僅為30.685±0.977粒。

圖5 比較不同雌蜂密度下雌蜂的產(chǎn)卵量Fig.5 Comparison of the oviposition of Sclerodermus guani in different parasitoid density

雌蜂密度與總產(chǎn)卵量及單雌產(chǎn)卵量經(jīng)Spearman相關(guān)性分析結(jié)果表明,雌蜂密度與總產(chǎn)卵量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與單雌產(chǎn)卵量存在極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),說明雌蜂密度越大總產(chǎn)卵量越多,但單雌產(chǎn)卵量越少。

雌蜂密度對管氏腫腿蜂的單雌產(chǎn)雌量也有顯著影響(n=131,H=79.484,P<0.01),兩者存在顯著負相關(guān)關(guān)系(r=-0.765,P<0.001)(圖6)。隨著雌蜂密度增加,寄生蜂的單雌產(chǎn)雌量顯著降低,當(dāng)雌蜂密度為1頭/寄主時,單雌產(chǎn)雌量為41.077±4.932頭,當(dāng)雌蜂密度為8頭/寄主時,單雌產(chǎn)雌量下降到15.404±1.134頭。

圖6 比較不同雌蜂密度對管氏腫腿蜂單雌產(chǎn)雌量的影響Fig.6 Comparison of the effect of the female offspring per foundress of Sclerodermus guani in different parasitoid density

2.4 不同雌蜂密度下子代適合度的比較

2.4.1子代平均發(fā)育歷期和存活率

隨著雌蜂密度增加,管氏腫腿蜂子代卵期縮短(n=154,H=84.641,P<0.01)(表2),雌蜂密度為1頭/寄主時,子代卵期為5.24±0.11 d,雌蜂密度為6頭/寄主時,子代卵期僅為3.55±0.08 d。子代處于幼蟲期時,老熟幼蟲平均發(fā)育歷期也存在相同趨勢(n=146,H=55.168,P<0.01),當(dāng)雌蜂密度達到4頭/寄主時,子代老熟幼蟲發(fā)育歷期沒有顯著差異;子代雄蜂繭蛹期平均為13.15～14.24 d,而雌蜂繭蛹期平均為14.05～15.11 d,一般來說雌蜂繭蛹期比雄蜂繭蛹期長 1～2 d。

雌蜂密度對管氏腫腿蜂子代各時期存活率影響明顯(表3)。隨著雌蜂密度增加,低齡幼蟲存活率顯著降低(F7,144=3.196,P<0.01),雌蜂密度增加到6頭/寄主時低齡幼蟲存活率不再明顯下降,雌蜂密度為8頭/寄主時,低齡幼蟲存活率僅為77.68%±2.28%;雌蜂密度對高齡幼蟲和老熟幼蟲存活率影響無明顯差異(高齡幼蟲:F7,144=1.728,P>0.05;老熟幼蟲:F7,140=1.621,P>0.05);雌蜂密度對卵、吐絲幼蟲及成蟲存活率的影響不規(guī)律,但隨雌蜂密度增加,存活率呈下降趨勢。

2.4.2子代性比和單雌體重

通過比較分析雌蜂密度對子代性比和單雌體重的影響,結(jié)果表明:管氏腫腿蜂子代性比隨雌蜂密度增加呈下降趨勢,不同處理間差異顯著(n=127,H=21.065,P<0.01)(圖7)。當(dāng)雌蜂密度增加到4頭/寄主以上時,子代性比沒有顯著差異。隨著雌蜂密度增加,子代單雌體重顯著降低(n=136,H=73.011,P<0.01)(圖8),雌蜂密度為1頭/寄主時,單雌平均體重為1.438±0.057 mg/頭,雌蜂密度為2頭/寄主時,單雌平均體重下降到0.897±0.064 mg/頭,當(dāng)雌蜂密度增加到4頭/寄主時,單雌平均體重不再顯著下降。

表2 不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂子代蜂的平均發(fā)育歷期

表3 不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂子代的存活率Table 3 Offspring survival rate of Sclerodermus guani in different parasitoid density

圖7 不同雌蜂密度下管氏腫腿蜂子代的性比Fig.7 Sex ratios of offspring of Sclerodermus guani in different parasitoid density

圖8 不同雌蜂密度下子代雌成蟲的體重Fig.8 Female adult weight of offspring of Sclerodermus guani in different parasitoid density

3 結(jié)論與討論

在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境中,寄生蜂的生存與繁衍不僅僅受到捕食性和其他寄生性天敵昆蟲的影響,還會遭遇棲息環(huán)境中的昆蟲病原微生物的侵染(楊清碰和李莉, 2017; 郭涵等, 2020)。而這些選擇壓力也驅(qū)使寄生蜂種群衍生出多種多樣的適應(yīng)性行為策略,如:雌蜂通過學(xué)習(xí)行為提高搜索和利用寄主的效率(Lietal., 2009; 唐艷龍等, 2015; Lietal., 2015; 馬琴等, 2019);親代適時撫育以保障子代存活與發(fā)育(伍紹龍, 2013; 唐秀云, 2015; 黃維亞, 2017)。作為行為可塑性較強的體外寄生蜂,管氏腫腿蜂兼具這些習(xí)性特點(來燕學(xué)等, 2012; 楊忠岐, 2018; 胡帥, 2019)。實驗表明,親代雌蜂的寄生效率與雌蜂密度密切相關(guān),當(dāng)多個雌蜂攻擊單個寄主時能縮短麻痹、制服寄主所消耗的時間,加快從雌蜂取食補充營養(yǎng)到產(chǎn)出子代的歷程,這在一定程度上,無疑提高了管氏腫腿蜂利用寄主繁殖后代的效率,也體現(xiàn)了雌蜂合作的重要性和必要性,尤其是應(yīng)對個體較大的寄主時,雌蜂自身密度將會給繁殖成功帶來一定收益。此結(jié)果與Gao等(2016)報道的白蠟吉丁腫腿蜂Sclerodermuspupariae密度對其寄生效能的結(jié)果相一致。然而,實驗也發(fā)現(xiàn),當(dāng)雌蜂密度過高時,也會面臨生殖力和子代適合度下降的風(fēng)險。例如:高密度(8頭/寄主)下,單雌平均產(chǎn)卵量及產(chǎn)雌量分別為30.689±0.977粒和15.404±1.134頭,與中等密度和低密度相比明顯降低;低齡幼蟲存活率和單雌體重均有所下降;且在寄主資源有限的條件下,單個幼蟲可獲得的資源變少,其子代發(fā)育歷期縮短。此外,腫腿蜂子代發(fā)育歷期還與繁育溫度有關(guān),楊希等(2007)在室內(nèi)繁育腫腿蜂時發(fā)現(xiàn)子代發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短,且在25℃和28℃時蟲蜂比為3∶ 1的情況下,子代發(fā)育歷期分別為30 d和24 d,低于20℃時雌蜂不產(chǎn)卵。本研究雌蜂密度為3頭/寄主時,子代發(fā)育歷期為25.29 d與其研究相符。由此可見,在實際應(yīng)用中,既要考慮繁蜂的溫度,還需要權(quán)衡寄生蜂密度下“寄生效能-繁殖收益”的矛盾。當(dāng)雌蜂密度達到4頭/寄主時,能獲得較大的子代數(shù)量和質(zhì)量,且隨雌蜂密度增加子代數(shù)量與質(zhì)量不再明顯增加和下降,因此,雌蜂密度為4頭/寄主才有可能實現(xiàn)繁殖利益最大化。

就管氏腫腿蜂的寄主大多屬于隱蔽性鉆蛀性害蟲的幼蟲或蛹,藏匿在植物的樹干內(nèi)或韌皮部之下的蛹室或蛀道中,為寄生蜂提供了一個天然的保護屏障(Lietal., 2009)。但這樣的寄主資源呈現(xiàn)斑塊化,因受限于植物種類及栽植密度,較為分散和不均勻,為不善于飛行的寄生蜂搜索適宜寄主帶來難度。所以,一旦雌成蜂尋覓到合適的寄主,如何有效克服寄主抗性、將寄主完全麻痹就是寄生前的最重要環(huán)節(jié)之一,是親代產(chǎn)卵和子代食物來源的保障,也是降低親代死亡風(fēng)險的最有效途徑(Liuetal., 2021)。因為單頭雌蜂攻擊中型-大型寄主時,其死亡率高達50%(Liuetal., 2021),寄主在未完全麻痹前均會通過在狹小蛹室中扭動身體或口器反咬的方式來抵御寄生蜂寄生(李元喜和劉樹生, 1999; 唐秀云, 2015);寄主個體越大,寄生蜂蟄刺麻痹寄主的難度越大(辛蓓等, 2016)。本研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)2頭及以上雌蜂攻擊寄主時,雌蜂對寄主的致死率達到了100%,且寄主麻痹時長和產(chǎn)卵前期明顯縮短。這與Tang等(2014)提出的“互助利用寄主假說”相一致,寄生蜂自身密度與寄主的可利用性相適應(yīng),就會實現(xiàn)多個寄生蜂個體之間的互惠互利合作。

在寄主資源有限的條件下,最佳寄生者密度對于種間相互協(xié)調(diào)、子代發(fā)育時間和空間以及實現(xiàn)“理想的自由分布”至關(guān)重要(Tregenzaetal., 1996)。有研究表明,最佳寄生者密度可以防止過量產(chǎn)卵或繁殖(張燁等, 2015; 羅淑萍等, 2016)。當(dāng)被引入單頭寄主按石蠅Anastrephafraterculus時,前裂長管繭蜂Diachasmimorphalongicaudata通過分泌物理或者化學(xué)標(biāo)記物來防止超寄生或者過寄生,并減少種內(nèi)競爭(Franciscoetal., 2020),大多數(shù)寄生者使用寄主標(biāo)記信息素來確定每個寄主能容納的最佳產(chǎn)卵量(Nufio and Papaj, 2001)。具有通訊功能的化學(xué)物質(zhì)可以幫助昆蟲避免過度競爭,適應(yīng)種群密度,并提高后代的適應(yīng)性(Klomp, 1964; Addessoetal., 2021)。

此外,管氏腫腿蜂的親代合作不僅表現(xiàn)在聯(lián)合攻擊寄主時,更重要的是隨后親代對子代的撫育。親代撫育行為可以提高子代適合度(黃維亞, 2017),且與親緣選擇無關(guān),親生母蜂與非親生母蜂共同撫育時的子代存活率分別顯著高于單獨撫育時的子代存活率(唐秀云, 2015; 伍紹龍等, 2017)。后代不能正常發(fā)育(輻照處理)的雌蜂會對其他健康蜂所產(chǎn)的卵進行撫育,行使“幫手蜂”的功能,間接證明單頭雌蜂撫育能力有限,合作撫育能提高子代整體的發(fā)育適合度(陳雅竹, 2016)。管氏腫腿蜂的撫育行為不僅受子代體表關(guān)鍵化學(xué)信息物質(zhì)的影響(黃維亞, 2017),還與雌蜂體內(nèi)保幼激素(JH Ⅲ)和蛻皮激素(20 E)的含量變化有關(guān)(蔣玉潔, 2021),該蜂的合作撫育受哪些基因的調(diào)控有待進一步研究。

據(jù)此,可從腫腿蜂科昆蟲行為生物學(xué)研究基礎(chǔ)出發(fā),探究昆蟲在自然環(huán)境下面對克服寄主時的合作需要與繁殖最大化之間的利益和沖突,明確腫腿蜂科昆蟲的適應(yīng)性生殖行為策略,將有利于揭示寄生蜂亞社會性到社會性的進化歷程,并為有害生物綜合防治提供重要理論依據(jù)。