宋澤君,李培培,袁斕方,郭小蘭,王德爐

(貴州大學(xué)林學(xué)院,貴州 貴陽 550025)

藍(lán)莓(Vacciniumcorymbosum)引入我國已有30余年,眾多學(xué)者在藍(lán)莓栽培技術(shù)、良種選育、苗木培養(yǎng)、果實(shí)品質(zhì)提升等方面開展了大量的研究[1-5],成效顯著。藍(lán)莓屬于淺根系無根毛植物,種植時(shí)對(duì)土壤水分的要求較高。我國南方地區(qū)受中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候的影響,降水分布不均勻,常出現(xiàn)極端天氣,雨季會(huì)連續(xù)降雨,夏季又常出現(xiàn)短暫的干旱,從而使藍(lán)莓生長發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)受到影響[6]。因此在藍(lán)莓培育和栽培管理過程中,合理的水分管理是促進(jìn)藍(lán)莓生長、提高果實(shí)品質(zhì)和獲取穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的必要條件。

目前,國內(nèi)關(guān)于水分逆境條件對(duì)藍(lán)莓的影響方面在北方研究較多[7-10],而南方就藍(lán)莓葉片生理及果實(shí)品質(zhì)對(duì)水分需求規(guī)律方面研究鮮見報(bào)道,南北方降雨量、降雨季節(jié)、空氣濕度、熱量條件等氣候因子差異大,生產(chǎn)中推廣種植的藍(lán)莓品種也不相同,在南方氣候與土壤條件下,開展藍(lán)莓對(duì)土壤水分的需求及其響應(yīng)特征研究,對(duì)實(shí)現(xiàn)藍(lán)莓增產(chǎn)增質(zhì)具有重要意義。因此,本研究以貴州5年生兔眼藍(lán)莓‘園藍(lán)’‘燦爛’‘巴爾德溫’和‘S13’為研究對(duì)象,對(duì)不同土壤含水率條件下藍(lán)莓葉片生理響應(yīng)、果實(shí)品質(zhì)特征進(jìn)行測定分析,旨在探究藍(lán)莓適宜的土壤含水率范圍,以期為藍(lán)莓生產(chǎn)中水分管理提供理論依據(jù),為果農(nóng)提供切實(shí)可行的技術(shù)指導(dǎo),豐富貴州藍(lán)莓栽培技術(shù)體系,達(dá)到節(jié)水、增產(chǎn)增質(zhì)的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)地位于貴州省麻江縣杏山鎮(zhèn)兩板凳村藍(lán)莓種植園(107°54′E,26°37′N)。海拔930 m,屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,有半年以上時(shí)間(4—9月)受來自西太平洋偏南暖濕氣流影響,具有冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、雨量充沛、四季分明的特點(diǎn)。全年平均降水量為1 190～1 560 mm,無霜期為285 d。

1.2 試驗(yàn)材料

兔眼藍(lán)莓是美國佐治亞洲的主要品種系列。該系列的藍(lán)莓品種具有樹勢強(qiáng)、樹體高大、產(chǎn)量高、壽命長的特點(diǎn);其果實(shí)大小中等,風(fēng)味佳;對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng),但抗寒能力較差。

選擇長勢基本一致、健康的5年生兔眼藍(lán)莓(V.ashei),包含‘園藍(lán)’(‘Gardenblue’)、‘燦爛’(‘Brightwell’)、‘巴爾德溫’(‘Baldwin’)和‘S13’4個(gè)品種,露天大田種植。種植株行距約為1.5 m×2.0 m,地徑18.4～44.0 mm,樹高1.3～1.6 m。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.3.1 土壤含水量的設(shè)定及保持

以待測植株樹干基部為中心,在樹冠投影處外圍四周開溝,溝深40～50 cm、寬20 cm,取出的土壤用塑料薄膜包住再回填至原位,形成隔離;樹冠下部土壤用塑料薄膜覆蓋,防止雨水滲入,使測定植株處于相對(duì)獨(dú)立的土體中。土壤含水率設(shè)5個(gè)梯度處理(表1),每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),每重復(fù)5株。各處理除土壤控水外,其他管理措施一致。每7 d使用SK-100型土壤水分儀(Sanlcu,日本)測定各處理的土壤含水量,若低于設(shè)定值則人工補(bǔ)水,若高于設(shè)定值則及時(shí)翻土晾曬,使之能夠保持所設(shè)定的水分含量?？厮囼?yàn)自休眠期(11月下旬)開始至果實(shí)成熟(翌年7月中旬)后結(jié)束。

表1 土壤不同含水率梯度設(shè)計(jì)

1.3.2 樣品采集

7月中旬在樹體的東、西、南、北 4 個(gè)方向隨機(jī)采集藍(lán)莓植株上部成熟功能葉片,每個(gè)重復(fù)采集16片,裝入自封袋;7月中旬在果實(shí)成熟期進(jìn)行采收,在樹體的東、西、南、北 4 個(gè)方向隨機(jī)采集同期成熟的健康果實(shí),裝入自封袋,每個(gè)重復(fù)采集果實(shí)60顆。采集的葉片和果實(shí)樣品在冰浴條件下帶回實(shí)驗(yàn)室,清洗干凈后置于超低溫冰箱保存,用于測定葉片生理指標(biāo)及果實(shí)品質(zhì)。

1.3.3 生理指標(biāo)的測定

超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法,丙二酫(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法,葉綠素含量測定采用乙醇提取比色法,脯氨酸(Pro)含量測定采用茚三酮比色法,可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)法,可溶性糖含量測定采用蒽酮法測定[11]。

1.3.4 果實(shí)指標(biāo)的測定

每個(gè)處理隨機(jī)選取30顆果實(shí),采用精度為0.01 g的電子天平測定單果質(zhì)量,取算術(shù)平均值;花青素含量測定采用鹽酸-甲醇法[11],維生素C(VC)含量測定采用2,6-二氯靛酚滴定法[11],可溶性固形物(SSC)含量測定采用手持折光儀法[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Origin制圖,用SPSS 20.0、Excel對(duì)測定的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行方差分析。

1.5 綜合評(píng)價(jià)方法

采樣隸屬函數(shù)法對(duì)藍(lán)莓葉片生理及果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值計(jì)算公式:

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin);

(1)

U(Xi)=1-[(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)]。

(2)

式中:U(Xi)為隸屬函數(shù)值,Xi為i指標(biāo)測定值,Xmax和Xmin分別為某一指標(biāo)的最大值和最小值,將每種材料各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加求平均值,根據(jù)平均值大小來確定藍(lán)莓適宜的土壤含水率[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片生理的影響

2.1.1 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片MDA含量的影響

土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片MDA含量的影響情況(圖1A)可以看出,不同土壤含水率條件下,4個(gè)品種藍(lán)莓葉片中MDA含量表現(xiàn)出一致的規(guī)律,均在T3處理最低,土壤含水率低于或高于T3處理,MDA含量均會(huì)顯著增加(P<0.05),與土壤含水率減少或增加的幅度呈正相關(guān)。5個(gè)處理中,T1和T5處理MDA含量均高于其他處理,說明土壤含水率過高或過低均使藍(lán)莓植株受到生理傷害。從4個(gè)不同品種來看,雖然MDA含量隨著不同土壤含水率的變化趨勢相同,但不同品種間還是表現(xiàn)出在響應(yīng)程度上差異顯著?！疇N爛’‘園藍(lán)’‘巴爾德溫’和‘S13’4個(gè)品種藍(lán)莓葉片MDA含量T5處理最高,分別比T3最低值增加了123.93%、71.07%、42.29%和63.31%,說明‘燦爛’受到土壤水分的變化影響最大,‘巴爾德溫’影響最小,表現(xiàn)出品種間明顯差異。

圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between treatments (P <0.05). The same below.

2.1.2 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片Pro含量的影響情況(圖1B)顯示,不同土壤含水率顯著影響了4個(gè)品種藍(lán)莓葉片中Pro含量的積累。隨著土壤含水率的增加,葉片中Pro含量變化呈“V”形變化,即先下降后上升的趨勢。當(dāng)土壤水分梯度處于T1時(shí),4個(gè)品種藍(lán)莓葉片中Pro含量最高,分別為34.84(‘燦爛’)、35.84(‘園藍(lán)’)、32.73(‘巴爾德溫’)和35.18 mg/g(‘S13’);當(dāng)土壤水分梯度處于T3時(shí),4個(gè)品種藍(lán)莓葉片Pro含量最低,與T1相比,T3處理4個(gè)品種藍(lán)莓葉片Pro含量分別下降了26.07%、36.73%、24.39%、25.72%。4個(gè)品種葉片中Pro含量受土壤水分含量的影響順序從大到小依次為‘園藍(lán)’>‘燦爛’>‘S13’>‘巴爾德溫’,且‘園藍(lán)’最為敏感,其變化幅度分別是其余3個(gè)品種的1.4倍、1.5倍、1.4倍。從圖1B發(fā)現(xiàn),4個(gè)品種藍(lán)莓葉片中Pro含量隨著土壤水分變化的特點(diǎn)與MDA含量變化有所差異,即對(duì)于干旱脅迫的響應(yīng)明顯大于漬水脅迫響應(yīng)。

從土壤含水量對(duì)藍(lán)莓葉片可溶性糖含量的影響情況(圖1C)可以看出,4個(gè)品種藍(lán)莓葉片中可溶性糖含量受到土壤含水量影響顯著,其變化規(guī)律與Pro一致,呈“V”形。T3處理時(shí),各品種藍(lán)莓葉片可溶性糖含量最低,T1處理最高。分析發(fā)現(xiàn),雖然變化趨勢一致,但變化的幅度大于Pro。T3與T1相比,4個(gè)品種藍(lán)莓葉片Pro含量降幅為24.39%～36.73%,平均降幅為30.56%,可溶性糖含量降幅32.52%～41.42%,平均降幅為36.97%;表明藍(lán)莓葉片中可溶性糖含量比Pro含量對(duì)土壤水分變化更敏感,體現(xiàn)了葉片中可溶性糖對(duì)水分脅迫的調(diào)節(jié)能力。品種間的可溶性糖含量存在較大差異,‘園藍(lán)’可溶性糖含量變化最大,與‘S13’相比,‘園藍(lán)’的可溶性糖含量變化幅度是‘S13’的1.47倍。

2.1.3 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片SOD活性的影響

從土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片SOD活性的影響情況(圖2A)可知,整體上4個(gè)品種藍(lán)莓葉片SOD活性均隨著水分梯度升高呈現(xiàn)出先升高后降低再升高再降低的波動(dòng)趨勢。除‘燦爛’與‘巴爾德溫’外,與T1相比,其他兩個(gè)品種在T2、T3土壤水分處理下SOD值顯著升高;T4處理時(shí),葉片SOD酶活性達(dá)到最高值,與T1相比4個(gè)品種分別增加了18.00%、28.18%、10.19%、46.25%,尤其品種‘S13’變化最顯著,說明T4處理植株受到了一定程度的水分脅迫。在T5處理時(shí),所有品種葉片中SOD活性迅速下降,說明細(xì)胞受損嚴(yán)重,SOD已經(jīng)受到了破壞。從圖2A還可以看出,4個(gè)藍(lán)莓品種中,‘燦爛’和‘巴爾德溫’對(duì)土壤水分的適應(yīng)范圍較廣,耐受干旱的能力較強(qiáng)。此外,4個(gè)藍(lán)莓品種葉片SOD活性在漬水時(shí)受到的影響顯著大于干旱。

圖2 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片SOD活性和葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of soil water contents on SOD activity and chlorophyll contents in blueberry leaves

2.1.4 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片中葉綠素含量的影響

由土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片葉綠素含量的影響情況(圖2B)可以看出,土壤含水率對(duì)藍(lán)莓葉片中葉綠素含量產(chǎn)生了顯著影響。4個(gè)藍(lán)莓品種葉片中葉綠素含量均隨著土壤含水率的增加而表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在T3處理?xiàng)l件下,4個(gè)藍(lán)莓品種葉片中葉綠素含量均達(dá)到最高值,在T5條件下含量最低,分別比最高值降低了32.90%、36.75%、31.30%和33.70%。不同品種葉綠素含量受到土壤水分影響順序從大到小依次為‘園藍(lán)’>‘S13’>‘燦爛’>‘巴爾德溫’。從葉綠素含量變幅數(shù)據(jù)看,4個(gè)藍(lán)莓品種中,水分過多時(shí),‘園藍(lán)’下降最多,‘巴爾德溫’最少,相差近7個(gè)百分點(diǎn),品種間差異明顯。

2.2 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)的影響

2.2.1 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)VC含量的影響

從土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)中VC含量的影響情況(圖3A)可知,藍(lán)莓果實(shí)中VC含量受到土壤含水率影響顯著。隨著土壤含水率的升高,4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)中VC含量在處理間差異顯著,‘巴爾德溫’各處理下果實(shí)VC含量均最高;但總體上4個(gè)藍(lán)莓品種均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,即土壤含水率在T3或T4條件下,藍(lán)莓果實(shí)中VC含量較高,低于或高于這個(gè)含水率范圍,果實(shí)中VC含量顯著減少。從藍(lán)莓果實(shí)中VC含量變化幅度看,4個(gè)品種間有較大差異。‘巴爾德溫’‘園藍(lán)’和‘燦爛’3個(gè)品種果實(shí)VC含量變幅較大,最高含量和最低含量的差異達(dá)到了48.76%～108.72%;比較而言,‘S13’果實(shí)中VC含量受到土壤含水率影響變化較小,差異僅達(dá)到了29.61%。表明土壤水分過多或過少都不利于藍(lán)莓果實(shí)內(nèi)VC含量的積累,土壤水分不足對(duì)VC含量的影響顯著大于水分過多的。

圖3 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)中維生素C、花青素含量的影響Fig.3 Effects of soil moisture contents on VC and anthocyanin contents in blueberry fruits

2.2.2 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)花青素含量的影響

由土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)花青素含量的影響結(jié)果(圖3B)可知,隨著土壤含水率的升高,4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)中花青素含量整體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,處理間差異顯著。土壤水分T2梯度時(shí),4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)花青素含量積累最多,T5最少,分別比T2處理減少了29.98%、46.46%、53.59%和24.30%。從花青素含量變化幅度來看,不同土壤水分對(duì)花青素含量的影響從大到小依次為‘巴爾德溫’>‘園藍(lán)’>‘燦爛’>‘S13’。從圖3B看出,藍(lán)莓果實(shí)中花青素含量在T2水分梯度達(dá)到最大值,與其他指標(biāo)最大值所處的土壤含水率均有所不同,說明適度降低土壤含水率有利于藍(lán)莓果實(shí)中花青素的合成和積累。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),4個(gè)品種T3水分條件下藍(lán)莓果實(shí)中花青素含量雖低于T2條件下,除‘巴爾德溫’外,其余品種T3、T2處理間差異并不顯著。圖3B數(shù)據(jù)還表現(xiàn)出與其他指標(biāo)相一致的特點(diǎn),果實(shí)中花青素含量受到漬水的影響大于缺水的影響。

2.2.3 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓單果質(zhì)量的影響

由土壤含水率對(duì)藍(lán)莓單果質(zhì)量的影響結(jié)果(表2)看出,4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)大小受到土壤水分的影響顯著,單果質(zhì)量均隨著土壤含水率的增加而增加。隨著土壤含水率的增加,果實(shí)的質(zhì)量增加過程有兩個(gè)階段:第1階段,從T1—T3梯度果實(shí)質(zhì)量增加迅速,4個(gè)藍(lán)莓品種單果質(zhì)量增加了18.22%～33.64%,處理間差異顯著;第2階段,從T3—T5梯度,果實(shí)質(zhì)量基本維持穩(wěn)定,沒有顯著增加,4個(gè)藍(lán)莓品種單果質(zhì)量僅增加了1.25%～2.10%。4個(gè)藍(lán)莓品種中,藍(lán)莓果實(shí)單果質(zhì)量增加最明顯的是‘園藍(lán)’,T3水分梯度比T1水分梯度增加了33.64%,其余3個(gè)品種僅增加了25.66%、18.97%和18.23%,說明‘園藍(lán)’果實(shí)對(duì)水分需求比其他3個(gè)品種大,‘巴爾德溫’‘S13’單果質(zhì)量受水分影響較小。從表2還發(fā)現(xiàn),藍(lán)莓果實(shí)單果質(zhì)量并沒有受到土壤水分過多的影響,這一點(diǎn)與其他指標(biāo)不一致。

表2 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓單果質(zhì)量的影響

2.2.4 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)SSC的影響

由土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)SSC的影響結(jié)果(表3)可知,隨著土壤含水率的升高,4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)中的SSC含量均呈現(xiàn)“V”形變化趨勢,不同處理之間差異較大。當(dāng)含水率處于T3時(shí),藍(lán)莓果實(shí)中的SSC含量最低。由于品種不同,藍(lán)莓果實(shí)中SSC積累有較大差異,T3處理與T1處理相比,4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)中SSC含量分別降低了21.18%、8.97%、18.40%和12.75%,T5較T3處理分別增加了16.60%、7.58%、8.82%、12.36%,表明干旱對(duì)果實(shí)中SSC含量的影響略大于漬水。4個(gè)品種中,‘園藍(lán)’變化最大,‘燦爛’變化最小,說明不同藍(lán)莓品種果實(shí)SSC對(duì)土壤水分響應(yīng)有較大差異。

表3 土壤含水率對(duì)藍(lán)莓果實(shí)可溶性固形物含量的影響

2.3 不同品種藍(lán)莓的生理指標(biāo)和果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性分析

由不同品種藍(lán)莓的生理指標(biāo)和果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性分析(表4)可知,不同藍(lán)莓品種的SOD活性與MDA及葉片可溶性糖含量呈顯著的負(fù)相關(guān)。MDA含量與花青素含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與單果質(zhì)量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。葉片葉綠素含量與單果質(zhì)量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,與果實(shí)花青素含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與葉片可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。葉片可溶性糖含量與花青素含量呈顯著的負(fù)相關(guān)。單果質(zhì)量與VC含量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表4 藍(lán)莓生理與果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)相關(guān)分析

2.4 不同處理藍(lán)莓葉片生理及果實(shí)品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)

不同處理藍(lán)莓葉片生理及果實(shí)品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果(表5)可知,在不同土壤含水率條件下,4個(gè)藍(lán)莓品種葉片生理和果實(shí)指標(biāo)存在一定波動(dòng),品種間變化幅度差異大,但隸屬函數(shù)平均值均在T3處理時(shí)最大,表現(xiàn)出一致性規(guī)律。說明最適藍(lán)莓生長及果實(shí)品質(zhì)提高的土壤相對(duì)含水率為T3處理(65%～70%)。

表5 不同處理藍(lán)莓葉片生理及果實(shí)品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)

3 討 論

3.1 不同土壤含水率對(duì)植物葉片生理特征的影響

正常的生理狀態(tài)下,細(xì)胞內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定,逆境脅迫植物MDA含量增加。MDA含量與細(xì)胞質(zhì)膜的膜脂過氧化作用密切相關(guān)[13],逆境時(shí)質(zhì)膜會(huì)發(fā)生物相變化,這是大量產(chǎn)生活性氧自由基加劇了膜脂過氧化,使植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量向外滲漏的結(jié)果[14]。李暢等[15]對(duì)杜鵑花(Rhododendronsimsii)的研究以及古麗江·許庫爾汗等[16]對(duì)越橘(Vacciniumspp.)的研究結(jié)果表明,干旱與漬水時(shí),MDA含量增加;本研究結(jié)果與此結(jié)果相一致,4個(gè)品種MDA含量在T3處理時(shí)均顯著低于T1和T5處理。說明土壤中水分含量過多或過少都會(huì)導(dǎo)致藍(lán)莓植株內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除失衡而出現(xiàn)自由基的積累,并由此引發(fā)和加劇細(xì)胞的膜脂過氧化,造成膜的損傷。在不同的土壤水分條件下,植物通過增加體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(Pro、可溶性糖等)來提高細(xì)胞液濃度,降低滲透勢以抵抗環(huán)境脅迫[17]。Pro就是一種細(xì)胞親和溶質(zhì),是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物受到脅迫,細(xì)胞水分含量降低時(shí),能穩(wěn)定原生質(zhì)膠體及組織內(nèi)的代謝過程來降低凝固點(diǎn),起到防止細(xì)胞脫水的作用[18-19]?？扇苄蕴且彩且环N重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),逆境時(shí)可以維持細(xì)胞膨壓繼續(xù)從外界吸水,防止細(xì)胞脫水。本研究中,T1、T5處理時(shí)藍(lán)莓葉片Pro、可溶性糖含量顯著升高,說明藍(lán)莓在受到干旱和漬水脅迫時(shí),植株體內(nèi)能產(chǎn)生大量的滲透調(diào)節(jié)物來緩解干旱脅迫與漬水脅迫對(duì)樹體帶來的損傷,這一結(jié)果與多數(shù)逆境脅迫下的研究結(jié)果一致[20-21]。

SOD作為植物內(nèi)源活性氧清除劑,是植物細(xì)胞在長期進(jìn)化過程中形成防御活性氧離子毒害的保護(hù)酶系統(tǒng)之一,它能清除超氧自由基,對(duì)脂質(zhì)過氧化引起的DNA損傷有一定程度的保護(hù)作用[22]。一般情況下,植物受到逆境脅迫時(shí)間較短時(shí),酶活性會(huì)升高,而當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)間較長時(shí),酶活性會(huì)先升高后降低。本研究結(jié)果表明,隨著土壤含水率的增加,藍(lán)莓葉片中SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低再升高再降低的趨勢,在T4土壤含水率條件下,酶活性最高,T2其次。說明T2和T4土壤含水率已經(jīng)使藍(lán)莓植株受到了一定程度脅迫,植株通過增強(qiáng)SOD活性以清除由此而產(chǎn)生的超氧自由基;也表明藍(lán)莓植株對(duì)這兩種土壤含水率有一定的耐受能力,這與曹昀等[23]實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果相一致。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要的色素,逆境條件下容易降解[24]。張任凡等[25]對(duì)枇杷(Eriobotryajaponica)的研究結(jié)果表明,過多或過少的土壤水分均會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量下降,葉綠素生物合成受到阻礙,已形成的葉綠素加速分解,光合作用受到影響。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,隨著土壤含水率的增多或減少,藍(lán)莓葉片葉綠素含量逐漸下降,并且多數(shù)與T3處理達(dá)到了顯著差異,這與其研究結(jié)果一致,說明干旱或漬水都不適合藍(lán)莓的生長,但干旱時(shí)葉綠素含量明顯高于漬水,尤其是‘園藍(lán)’干旱與漬水處理葉片葉綠素含量有顯著差異。且有研究發(fā)現(xiàn)[22],一些抗旱性強(qiáng)的樹種,即使在較低的土壤含水率下,也能保持較高的葉綠素含量,從而保持較高的生長速率。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致,也進(jìn)一步證明了藍(lán)莓是一種抗旱性較強(qiáng)的植物。

綜上所述,在植物受到水分脅迫,尤其是在T1及T5處理下,植物產(chǎn)生大量活性氧自由基,MDA含量迅速上升,加劇膜脂過氧化,從而抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞,SOD酶活性因此下降,自由基積累不斷增加,光合器官結(jié)構(gòu)與功能損壞,植物葉綠素含量顯著降低。藍(lán)莓迅速產(chǎn)生抗旱機(jī)制,使得液泡中溶質(zhì)濃度上升,同時(shí),胞質(zhì)通過增加Pro、可溶性糖等可溶性溶質(zhì)來維持滲透平衡,從而調(diào)節(jié)滲透勢,降低水勢以增強(qiáng)植株對(duì)水分的吸收,達(dá)到補(bǔ)償效應(yīng)。從綜合上述生理指標(biāo)的情況來看,反映植株受逆境脅迫的指標(biāo),如SOD、MDA、Pro等,在5種土壤含水率條件下4個(gè)藍(lán)莓品種均在T3處理最低;而反映植株正常生長的指標(biāo),如葉綠素,均在T3處理最高。充分說明T3處理的土壤含水率對(duì)藍(lán)莓植株生長最為適宜,而T2和T4處理的土壤含水率是藍(lán)莓植株正常生長能夠忍受的水分范圍。

3.2 土壤含水率對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響

土壤水分是影響果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素,過多或過少的土壤水分都會(huì)降低果實(shí)品質(zhì)[26]。本研究中,隨著土壤含水率的增加,藍(lán)莓果實(shí)的單果質(zhì)量呈現(xiàn)“S”型生長曲線規(guī)律,果實(shí)中花青素、VC含量先升高后降低,但SSC含量先降低后增加;可溶性糖含量呈升高—降低—升高的變化,且各處理間差異顯著。VC是果實(shí)中重要的營養(yǎng)物質(zhì),本實(shí)驗(yàn)研究表明,土壤水分梯度在T3—T4處理期間,有利于藍(lán)莓果實(shí)中VC含量的積累,過高與過低的含水量不利于藍(lán)莓果實(shí)中VC的積累,這與楊昌鈺等[27]在葡萄上的研究結(jié)果一致。花青素是一種強(qiáng)有力的抗氧化劑,同時(shí)也是一種自由基清除劑,能和蛋白質(zhì)結(jié)合防止過氧化。張帥等[28]、Acevedoopazo等[29]研究發(fā)現(xiàn),適當(dāng)?shù)乃痔澣睍?huì)促進(jìn)葡萄中花青素含量的積累,而本實(shí)驗(yàn)研究表明,在土壤含水率處于T2時(shí),藍(lán)莓果實(shí)中花青素含量積累最多,與之研究結(jié)果一致。這是由于水分是果實(shí)的主要成分,占整個(gè)果實(shí)質(zhì)量的80%～90%,當(dāng)土壤含水率充足時(shí),促進(jìn)了果實(shí)的生長。本研究中,土壤水分處于T3處理時(shí),藍(lán)莓果實(shí)的單果質(zhì)量趨于穩(wěn)定,土壤含水率增加到T4、T5狀態(tài),藍(lán)莓果實(shí)單果質(zhì)量基本不再增加,說明在土壤含水率達(dá)到T3水平時(shí),已經(jīng)能夠滿足藍(lán)莓果實(shí)對(duì)水分的需求,這與蘇學(xué)德等[30]在葡萄上的研究結(jié)果一致。SSC是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的綜合性指標(biāo),包含能溶于水的可溶性糖、可滴定酸及礦物質(zhì)等多種成分,作為營養(yǎng)物質(zhì)的一個(gè)指標(biāo),其含量直接關(guān)系到果實(shí)的口感[31]。張玥等[32]研究表明適度的水分脅迫可以提高葡萄果實(shí)中SSC、可溶性糖的含量,本實(shí)驗(yàn)研究表明含水率處于T2條件時(shí),藍(lán)莓果實(shí)中的SSC含量相對(duì)較高,這是水分脅迫增加了蔗糖合成酶和磷酸鹽合成酶的活性[33],擴(kuò)大了果實(shí)之間蔗糖濃度的梯度,將更多的同化物運(yùn)入果實(shí),從而提高了果實(shí)的SSC[34]。而土壤水分處于T2條件時(shí),藍(lán)莓果實(shí)糖分最高,而蔗糖對(duì)類黃酮和花青素的生物合成有明顯的正向調(diào)控作用,因此,在T2處理時(shí)花青素含量達(dá)到最大值,說明適當(dāng)?shù)乃置{迫可以提高果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì),與之研究結(jié)果相一致。嚴(yán)重的水分脅迫導(dǎo)致葉綠素的合成受阻,光合器官結(jié)構(gòu)與功能損壞等非氣孔限制因素也會(huì)抑制其光合作用,即抑制了糖類合成和轉(zhuǎn)運(yùn),而蔗糖對(duì)類黃酮和花青素的生物合成有明顯的正向調(diào)控作用,重度水分脅迫就會(huì)影響花青素的合成[35]。

不同品種對(duì)不同土壤含水率的響應(yīng)略有差異,輕度水分脅迫及重度水分脅迫下,可溶性固形物的含量均高于T3處理;但重度水分脅迫處理的藍(lán)莓單果質(zhì)量和VC含量均較低。在T4處理下,‘園藍(lán)’‘燦爛’果實(shí)VC含量、單果質(zhì)量、SSC均高于T3處理,且‘園藍(lán)’‘燦爛’果實(shí)VC含量顯著高于T3處理,雖花青素含量低于T3處理,但差異并不顯著,說明‘園藍(lán)’‘燦爛’在果實(shí)生長期適度增加土壤含水率有利于果實(shí)品質(zhì)的提高,李雙雙等[36]對(duì)藍(lán)莓的研究結(jié)果表明適當(dāng)?shù)脑黾庸嗨?有利于果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的形成,這與之研究結(jié)果一致?！甋13’進(jìn)入果實(shí)生長期,果實(shí)中VC含量、花青素含量、單果質(zhì)量、SSC受土壤水分影響較小,T2、T4與T3處理除單果質(zhì)量外均無顯著性差異。在T3處理下‘巴爾德溫’果實(shí)中VC、花青素含量均高于T4處理,且VC含量顯著高于T4處理;單果質(zhì)量、SSC含量雖低于T4處理但差異并不顯著,可見‘巴爾德溫’T3處理要優(yōu)于T4處理;在T2處理下‘巴爾德溫’果實(shí)中VC含量、單果質(zhì)量均低于T3處理,但花青素的含量高于T2處理。說明在果實(shí)生長期適度的水分虧缺有利于花青素的積累。

藍(lán)莓是須根系,對(duì)土壤條件尤其是土壤的疏松程度和pH要求較高,土壤水分過多,空氣含量減少(土壤固、液、氣三相比),氧氣不足,根系呼吸不暢,都會(huì)影響藍(lán)莓根系的生長;且藍(lán)莓適宜的土壤pH范圍為4.5～5.5,由于水的pH為7.0,當(dāng)土壤水分過多時(shí),超出了適宜范圍,不利于藍(lán)莓生長。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,土壤水分過多或過少都會(huì)降低果實(shí)品質(zhì),但土壤水分過多對(duì)藍(lán)莓生理和果實(shí)的影響大于水分不足,Ribera-Fonseca等[37]對(duì)藍(lán)莓的研究結(jié)果表明,輕度水分虧缺顯著降低了藍(lán)莓植株的光合性能,但與完全灌溉的果實(shí)相比,輕度水分虧缺的果實(shí)表現(xiàn)出更大的果實(shí)硬度和可溶性固體含量,這與本研究結(jié)果一致。

結(jié)合上述因子的隸屬函數(shù)分析結(jié)果可知,當(dāng)土壤含水率處于T3(65%～70%)時(shí),4個(gè)藍(lán)莓品種均可以實(shí)現(xiàn)藍(lán)莓的高效生產(chǎn),有利于藍(lán)莓植株和果實(shí)的生長。在果實(shí)生長期,不同品種略有差異,‘S13’對(duì)土壤含水率不敏感,適度降低土壤含水率可顯著提高‘巴爾德溫’的花青素含量,適度增加土壤含水率有利于‘燦爛’‘園藍(lán)’果實(shí)中各種營養(yǎng)物質(zhì)的積累,改善果實(shí)品質(zhì)。4個(gè)藍(lán)莓品種對(duì)土壤含水率多少的響應(yīng)程度有顯著差異,對(duì)土壤水分的需求和適應(yīng)范圍,以及響應(yīng)規(guī)律基本一致。