肖勇 吳雨洪 靖湘峰 張杰 李振宇

摘要 黃曲條跳甲Phyllotreta striolata是一種重要的世界性十字花科作物害蟲，遍布?xì)W洲、亞洲、北美洲和非洲等地區(qū)。近年來，在我國南方部分地區(qū)暴發(fā)成災(zāi)，并逐步向北擴(kuò)張，給我國蔬菜生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響。本文概述了黃曲條跳甲生物學(xué)特征、寄主植物偏好性特點(diǎn)和抗藥性現(xiàn)狀等研究內(nèi)容。在此基礎(chǔ)上，總結(jié)了包含農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治、行為調(diào)控和抗藥性治理在內(nèi)的黃曲條跳甲綜合治理研究進(jìn)展。并根據(jù)目前研究現(xiàn)狀和困難，提出了未來黃曲條跳甲研究重心和方向，為黃曲條跳甲可持續(xù)治理以及綠色防控技術(shù)的推廣應(yīng)用提供有力支撐。

關(guān)鍵詞 黃曲條跳甲;?十字花科;?綜合治理;?研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)： S 436.34

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021658

Abstract The striped flea beetle， Phyllotreta striolata （Fabricius）， is an important pest of cruciferous crops. It has spread all over Europe， Asia， North America and Africa， causing serious damage to local cruciferous crops. In recent years， they have broken out in some parts of southern China， and gradually expanded northward， which had a serious impact on vegetable production in China. We summarized the biological characteristics， host plant preference and current state of insecticide resistance of P.striolata in this review. Furthermore， we summarized the research progress of comprehensive management of P.striolata， including agricultural control， physical control， biological control， behavioral regulation and resistance management. According to the current research status and problems of P.striolata， we put forward the focus and direction of the future research of P.striolata， which provides strong support for the comprehensive management and green control techniques of P.striolata.

Key words Phyllotreta striolata;?Brassicaceae;?comprehensive management;?research progress

黃曲條跳甲Phyllotreta striolata （Fabricius） 屬鞘翅目Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，條跳甲屬Phyllotreta，是為害十字花科Brassicaceae作物的一種重要害蟲［1］。黃曲條跳甲最早在1865年被記載［2］，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為其起源于歐洲大陸［3］，并廣泛分布于歐洲、亞洲、北美洲和南非等多個(gè)國家和地區(qū)［4］。加拿大每年因黃曲條跳甲為害造成的油菜產(chǎn)量損失平均為8%～10%，經(jīng)濟(jì)損失和防治成本超過3億加元［5］。國外對(duì)黃曲條跳甲的生物學(xué)特性、寄主植物種類和發(fā)生為害規(guī)律等有許多研究，并逐步構(gòu)建出一套綜合防控技術(shù)體系，包括種群監(jiān)測(cè)、農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治和化學(xué)防治等手段［1，6］。黃曲條跳甲在我國分布的最早報(bào)道是1938年［4］。2000年以后，對(duì)其發(fā)生規(guī)律、生物學(xué)特性以及綜合防治等方面的研究逐漸增多。截至2021年10月1日，在中國知網(wǎng)檢索到的有關(guān)黃曲條跳甲的研究文獻(xiàn)共計(jì)759篇，其中2000年之后發(fā)表的有698篇（https：∥www.cnki.net/）。

目前，黃曲條跳甲在我國各省份均有分布。由于其繁殖能力強(qiáng)，發(fā)生世代多，抗藥性逐漸升高，給防治工作帶來了極大的困難［7］。近年來，我國黃曲條跳甲發(fā)生為害加重，尤其在華南部分地區(qū)，為害程度已超過小菜蛾P(guān)lutella xylostella，成為十字花科蔬菜頭號(hào)害蟲［8-10］。本文從黃曲條跳甲的生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、寄主偏好特點(diǎn)、抗藥性現(xiàn)狀及綜合治理措施等方面總結(jié)了我國近20年相關(guān)研究進(jìn)展，以期為生產(chǎn)上該蟲的綜合防治提供理論支撐。

1?生物學(xué)特征

黃曲條跳甲屬于完全變態(tài)昆蟲，其生活史由卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)時(shí)期組成。卵呈橢圓形，淡黃色，長0.30～0.50 mm，寬0.20～0.25 mm（圖1a）。幼蟲分3個(gè)齡期，1齡幼蟲呈乳白色，半透明，頭部黑色，長0.50～1.00 mm;2齡幼蟲長1.50～2.50 mm;3齡幼蟲長3.00～4.00 mm;老熟幼蟲體長縮短略肥胖（圖1b）。蛹長2.00～2.50 mm，橢圓形，初蛹呈乳白色，逐漸變?yōu)榈S色，翅芽及足伸至第五腹節(jié)，腹部有一對(duì)叉狀突起（圖1c）。成蟲體長1.80～3.00 mm，雌性略大，鞘翅具光澤，兩個(gè)鞘翅中央分別有一縱向黃色條紋，條紋外緣中部向內(nèi)彎曲，前后兩端向內(nèi)側(cè)彎曲，縱條紋整體呈啞鈴狀（圖1d， e）。觸角為線形，共11節(jié)，分為柄節(jié)、梗節(jié)和9個(gè)鞭小節(jié)。雄性觸角鞭節(jié)第3亞節(jié)長度明顯長于雌蟲，且明顯膨大粗壯（圖1f）。成蟲雄性外生殖器為一條稍微彎曲的骨質(zhì)化的陽莖，基部連有射精管，一條“人”字形的外骨脊環(huán)繞于周圍，端部呈鏟形斜面。陽莖彎曲度與腹部向內(nèi)側(cè)彎曲度保持一致，平時(shí)收藏于腹部內(nèi)側(cè);雌性外生殖器由生殖腔和兩個(gè)產(chǎn)卵器組成（圖1g）。成蟲雌性腹部第Ⅴ節(jié)邊緣豐滿圓潤（圖1h），雄性邊緣凹陷（圖1i）。

黃曲條跳甲實(shí)驗(yàn)種群生命表研究表明，該蟲具有很強(qiáng)的繁殖能力，在合適條件下，其種群可以迅速增長，暴發(fā)成災(zāi)，從年齡組配分析，在地下生活的未成熟階段（卵、幼蟲、蛹）占比達(dá)到85%左右［11-12］。大量蛹不斷從土中羽化，這可能是導(dǎo)致出現(xiàn)黃曲條跳甲成蟲打不盡現(xiàn)象的原因之一。通過構(gòu)建田間自然種群生命表發(fā)現(xiàn)，黃曲條跳甲春季和秋季世代種群趨勢(shì)指數(shù)分別為3.86和14.63，表明該蟲秋季高峰期種群數(shù)量明顯高于春季［13］。黃曲條跳甲成蟲善跳躍，活動(dòng)能力較強(qiáng)，但缺乏大范圍遷移的能力，因此其地理種群分布會(huì)受到氣候、地理以及人為因素等的影響而產(chǎn)生分化。研究者采用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記 （random amplified polymorphic DNA，RAPD）方法明確了福建東山島種群因其在孤立海島的隔離生境導(dǎo)致了種群分化，閩西北種群與閩東南沿海則因蔬菜種植管理水平和氣候差異而產(chǎn)生分化［14］。種群分化可能會(huì)導(dǎo)致昆蟲信息素等生物學(xué)特征產(chǎn)生差異。如從我國臺(tái)灣種群中鑒定到一種聚集信息素組分（+）-（6R，7S）-himachala-9，11-diene［15］，不同于從美國種群中發(fā)現(xiàn)的另一種聚集信息素組分（3S，9R，9aS）-3-hydroxy-3，5，5，9-tetramethyl-1，3，5，6，7，8，9，9a-octahydro-2H-benzo［7］annulen-2-one［16］。在廣東種群中則未發(fā)現(xiàn)上述2種聚集信息素組分，而鑒定出2種雄蟲特有的揮發(fā)物異胡薄荷醇和壬醛，但未證明其為聚集信息素組分［17］。我國黃曲條跳甲的種群分布十分廣泛，但未見其他地區(qū)聚集信息素鑒定的相關(guān)報(bào)道。

2?發(fā)生規(guī)律

黃曲條跳甲卵產(chǎn)于寄主植物根部或附近土縫，卵發(fā)育起始溫度為（11.2±1.1）℃，有效積溫為（55.12±4.1）日·度，20℃時(shí)卵發(fā)育歷期4～9 d，最長可達(dá)15 d;幼蟲具土棲性，取食植株根部，發(fā)育起始溫度為（11.98±0.3）℃，有效積溫為（134.8±3.6）日·度，幼蟲歷期11～16 d，最長可達(dá)20 d;老熟幼蟲在土中化蛹，發(fā)育起始溫度為（9.3±1.4）℃，有效積溫為（86.2±8.9）日·度，蛹?xì)v期5～29 d;成蟲期30～80 d，最長可達(dá)1年多［7，18］。黃曲條跳甲在我國各地區(qū)的年發(fā)生代數(shù)差異較大，由北向南逐漸增加。長江以北，黃曲條跳甲以成蟲在落葉、雜草以及土縫中潛伏越冬，東北地區(qū)一年發(fā)生2代［19］，華北地區(qū)一年發(fā)生4～5代［20］，在西北地區(qū)如青海、甘肅油菜產(chǎn)區(qū)，一年發(fā)生2～5代，發(fā)生代數(shù)隨海拔升高而減少。海拔2 000 m左右地區(qū)，成蟲在5月開始活動(dòng)，春季的干旱天氣可為其發(fā)生提供有利條件［21-22］。在長江中下游地區(qū)如上海、浙江、江蘇的露地蔬菜產(chǎn)區(qū)，一年可發(fā)生4～6代，4月開始發(fā)生，6月到達(dá)春季高峰期，隨著氣溫升高種群數(shù)量隨之降低，10月到達(dá)秋季高峰期，11月逐漸進(jìn)入越冬狀態(tài)［23-25］。華南地區(qū)如福建、廣東、廣西，地處亞熱帶，常年種植菜薹等十字花科蔬菜，給黃曲條跳甲的連續(xù)發(fā)生提供了食物來源，一年可發(fā)生7～8代，成蟲無明顯越冬現(xiàn)象，一年有2個(gè)發(fā)生高峰期，春季高峰期（3月-5月）和秋季高峰期（9月-11月），秋季高峰期種群數(shù)量是春季的2.5倍左右［26-27］。

環(huán)境條件是影響黃曲條跳甲田間自然種群消長的重要因素［24，28］。溫度對(duì)黃曲條跳甲的取食、繁殖等生命活動(dòng)有很大影響。成蟲在10℃以下會(huì)進(jìn)入冬眠狀態(tài)，-10℃處理5 d仍能夠存活70%以上，在10℃左右即可開始取食，最適宜溫度為20～30℃，34℃以上活動(dòng)能力減弱。這也一定程度上解釋了長江以南地區(qū)黃曲條跳甲一年會(huì)有春秋2個(gè)高峰期。濕度也與該蟲的發(fā)生數(shù)量，特別是卵的孵化和發(fā)育有密切關(guān)系，成蟲產(chǎn)卵喜潮濕的土壤，在相對(duì)濕度90%～100%，孵化率隨濕度增加而升高［7，28］。任向輝等通過建模分析發(fā)現(xiàn)，風(fēng)速、溫濕度等外界環(huán)境因素可以通過影響葉片遮陰程度、葉心溫濕度等小氣候條件影響黃曲條跳甲的種群密度［20］。此外，耕作制度和防治措施等人為因素也會(huì)影響黃曲條跳甲種群密度的變化。南方地區(qū)十字花科蔬菜種植面積大，且常年連作，不斷為該蟲提供食物來源，造成其猖獗為害［29］。菜農(nóng)在防治時(shí)忽視了地下幼蟲，且無法把握最佳防治時(shí)機(jī)。根據(jù)姚士桐總結(jié)的田間幼蟲為害規(guī)律可知，田間幼蟲防治適宜在成蟲高峰期后15 d左右［30］。

3?寄主偏好

黃曲條跳甲自然寄主局限于含硫代葡萄糖苷的十字花科植物，主要有芥菜、小白菜、大白菜、蘿卜、菜薹、甘藍(lán)和芥藍(lán)等蔬菜［10］。還有一些十字花科雜草也是黃曲條跳甲的自然寄主植物，如播娘蒿Descurainia sophia、菥蓂Thlaspi arvense、北美獨(dú)行菜Lepidium virginicum和蔊菜Rorippa indica等［1，31］。此外，也有報(bào)道其為害甜菜Beta vulgaris和藜麥Chenopodium quinoa［32-33］。茄科植物對(duì)黃曲條跳甲具有顯著的拒食作用［10］。在眾多寄主植物中，黃曲條跳甲更偏好菜薹、芥菜、小白菜、大白菜和蘿卜，而極少取食甘藍(lán)、花菜和芥藍(lán)，其取食選擇順序?yàn)椋翰宿?芥菜>蘿卜>大白菜>小白菜>芥藍(lán)。產(chǎn)卵選擇性與取食選擇性一致，更喜歡在菜薹、芥菜和蘿卜上產(chǎn)卵［34］。

十字花科植物特有揮發(fā)物異硫氰酸酯被認(rèn)為在條跳甲屬Phyllotreta昆蟲選擇寄主植物過程中發(fā)揮了重要作用。普遍認(rèn)為異硫氰酸酯作為遠(yuǎn)距離定位的化學(xué)信息物質(zhì)，促使了黃曲條跳甲對(duì)寄主的定位［35］。十字花科植物遭取食為害時(shí)，體內(nèi)的次生代謝物質(zhì)硫代葡萄糖苷在內(nèi)源芥子酶作用下水解產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)異硫氰酸酯，該物質(zhì)對(duì)許多昆蟲具有驅(qū)避和毒殺作用［36］。條跳甲屬昆蟲在和十字花科植物長期協(xié)同進(jìn)化過程中進(jìn)化出一套隔離硫代葡萄糖苷的策略。一方面，條跳甲取食時(shí)，硫代葡萄糖苷會(huì)快速通過腸道，從而只有部分硫代葡萄糖苷在腸道內(nèi)被水解，而大部分硫代葡萄糖苷在體內(nèi)被隔離，另一方面，條跳甲腸道內(nèi)容物可以抑制攝入的芥子酶活性，阻止硫代葡萄糖苷在腸道內(nèi)被大量水解［37-38］。沒有被隔離的硫代葡萄糖苷會(huì)被水解成有毒的異硫氰酸酯類物質(zhì)，這時(shí)，條跳甲可以通過保守的巰基尿酸與谷胱甘肽結(jié)合等途徑，代謝掉有毒物質(zhì)［39］。最新研究表明，跳甲腸道內(nèi)的微生物菌群在解毒代謝過程中也發(fā)揮了重要作用，跳甲腸道中的泛菌屬Pantoea菌群能夠降解有毒的異硫氰酸酯類物質(zhì)，而該菌群很有可能是來自于它所取食的寄主植物［40］。此外，十字花科植物中硫代葡萄糖苷的組成和含量也會(huì)影響條跳甲的寄主選擇和體內(nèi)代謝［41］。

寄主植物的物理性狀也可能影響黃曲條跳甲的寄主選擇偏好。黃曲條跳甲偏好的菜薹和小白菜葉片蠟質(zhì)含量顯著低于其極少取食的芥藍(lán)和花菜。去除芥藍(lán)葉片表面蠟質(zhì)后，黃曲條跳甲又對(duì)其表現(xiàn)出明顯的取食和產(chǎn)卵偏好性［34］，推測(cè)可能與葉片表面的蠟質(zhì)有關(guān)。葉片表面的蠟質(zhì)層在一定程度上可以影響昆蟲在葉片表面的附著力，不利于昆蟲爬行和取食［42］。植物表面的蠟質(zhì)阻礙了植物氣味的揮發(fā)，去除蠟質(zhì)可導(dǎo)致植物揮發(fā)物釋放量增加，進(jìn)而增加對(duì)昆蟲的吸引作用［43］。寄主選擇偏好也受到寄主植物反射不同波長光的影響，芥藍(lán)葉片表面厚厚的蠟質(zhì)層增強(qiáng)了光的反射，使葉片顯得更白，去除蠟質(zhì)后，葉片顏色由灰綠色變?yōu)轷r綠色［44］。但這些因素是否增加對(duì)黃曲條跳甲的引誘作用有待于進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

4?抗藥性現(xiàn)狀

長期以來，對(duì)黃曲條跳甲的防治主要依賴化學(xué)藥劑。由于防治手段長期單一化，黃曲條跳甲抗藥性發(fā)展較快。國內(nèi)最早使用有機(jī)氯類殺蟲劑防治黃曲條跳甲，1963年浙江杭州地區(qū)黃曲條跳甲對(duì)滴滴涕抗藥性已經(jīng)非常明顯［45］。隨著有機(jī)磷、擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯等類型殺蟲劑的廣泛使用，這些藥劑也出現(xiàn)了藥效降低，防效不佳的現(xiàn)象。2000年臺(tái)灣地區(qū)黃曲條跳甲田間種群對(duì)甲萘威和馬拉硫磷等藥劑出現(xiàn)了不同程度的抗性［46］。2001年福建地區(qū)田間種群對(duì)有機(jī)磷類等殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗性，抗性大小表現(xiàn)為：擬除蟲菊酯類>有機(jī)磷類>氨基甲酸酯類［47］。近年來，我國許多地區(qū)均出現(xiàn)了殺蟲劑對(duì)黃曲條跳甲藥效不同程度降低的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象整體呈現(xiàn)出南方嚴(yán)重于北方，東部嚴(yán)重于西部的特點(diǎn)。對(duì)海南和廣東地區(qū)黃曲條跳甲種群進(jìn)行殺蟲劑室內(nèi)毒力測(cè)定和田間藥效測(cè)試發(fā)現(xiàn)，殺蟲單和殺螟丹等沙蠶毒素類殺蟲劑對(duì)黃曲條跳甲基本無效［48-50］。毒死蜱在浙江、安徽等長江中下游地區(qū)對(duì)黃曲條跳甲的田間藥效顯著強(qiáng)于福建、廣東東南沿海地區(qū)［51-54］。2009年以前，氟蟲腈在黃曲條跳甲的防治上得到大面積推廣，其懸浮劑和種衣劑均有不錯(cuò)的防治效果［54］，但是由于其對(duì)蜜蜂、水生生物毒性很大，對(duì)環(huán)境不友好，我國在2009年10月正式禁用了氟蟲腈。在我國南方多數(shù)地區(qū)，黃曲條跳甲對(duì)溴氰菊酯和高效氯氰菊酯等菊酯類殺蟲劑均已產(chǎn)生較高的抗性。2.5%溴氰菊酯乳油對(duì)福建仙游縣黃曲條跳甲種群7 d后的校正防效僅40%左右［54］，而高效氯氟氰菊酯在廣州地區(qū)用于種子包衣同樣效果不理想［55］。啶蟲脒對(duì)黃曲條跳甲的毒力效果整體較好，局部地區(qū)效果較差。啶蟲脒對(duì)海南和上海地區(qū)黃曲條跳甲的毒力較高，LC50分別為50.785 mg/L和70.27 mg/L［23，48］，而對(duì)湖南地區(qū)5個(gè)種群毒力一般（LC50：134.573～248.511 mg/L）［56］，可能是由于試驗(yàn)方法不同所致。啶蟲脒觸殺效果較好，浸苗法無法完全體現(xiàn)其觸殺毒力。針對(duì)黃曲條跳甲室內(nèi)敏感品系難以獲得的難題，研究者研究了診斷劑量法用于田間種群的抗藥性監(jiān)測(cè)，該方法與其他方法結(jié)果基本一致，且能夠在出現(xiàn)抗性初期監(jiān)測(cè)到抗性頻率的微小變化［57］。

5?綜合治理技術(shù)

近年來，研究人員針對(duì)黃曲條跳甲生物學(xué)特點(diǎn)、結(jié)合其田間發(fā)生規(guī)律，研究和推廣應(yīng)用了一系列防控措施，從傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治到新型綠色防控技術(shù)的應(yīng)用，包括選育優(yōu)良抗蟲品系、采用合理的種植方式、合理使用農(nóng)藥、應(yīng)用捕蟲燈防蟲網(wǎng)、釋放天敵昆蟲以及利用重要化學(xué)信息物質(zhì)的生態(tài)行為調(diào)控等。以綠色防控的“推-拉”策略為核心，將農(nóng)業(yè)、物理和生物防治措施加以組合，配合使用高效低毒的農(nóng)藥，在提高蔬菜的品質(zhì)和產(chǎn)量的同時(shí)，降低農(nóng)藥殘留。

5.1?監(jiān)測(cè)預(yù)警

監(jiān)測(cè)預(yù)警是黃曲條跳甲綜合防控技術(shù)體系的基礎(chǔ)，對(duì)綜合防治具有指導(dǎo)意義，可以有效降低防治成本。早期使用黃盆誘成蟲和掏土法查黃曲條跳甲發(fā)育進(jìn)度，可以有效預(yù)報(bào)成蟲產(chǎn)卵盛期［18］。黃板誘集也是田間監(jiān)測(cè)黃曲條跳甲種群動(dòng)態(tài)最常見的一種技術(shù)［58］。黃板高度根據(jù)不同蔬菜作物而調(diào)整，在菜薹生產(chǎn)地適宜高度為離地12～28 cm，既能保證誘集黃曲條跳甲效率，又可避免誤傷寄生蜂等天敵昆蟲［59］。進(jìn)一步，利用黃板結(jié)合圖像處理、機(jī)器學(xué)習(xí)等計(jì)算機(jī)信息技術(shù)，構(gòu)建了基于黃板圖像的黃曲條跳甲識(shí)別計(jì)數(shù)方法［60］。針對(duì)黃曲條跳甲為害早期，取食葉片孔徑較小難于發(fā)現(xiàn)的問題，利用油菜田間圖像數(shù)據(jù)集進(jìn)行深度學(xué)習(xí)和測(cè)試，構(gòu)建了一種深度學(xué)習(xí)分割模型“DeepVeg”，可以有效地解決雜草和油菜的區(qū)分問題［61］。根據(jù)廣東省氣候和作物信息，結(jié)合非監(jiān)督學(xué)習(xí)的K-mean聚類算法，構(gòu)建了黃曲條跳甲的預(yù)警模型，比同條件下K-mean的準(zhǔn)確率高24.31%［62］。以上智能監(jiān)測(cè)技術(shù)仍處于初步構(gòu)建優(yōu)化階段，其在田間黃曲條跳甲監(jiān)測(cè)中的實(shí)用性有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，根據(jù)不同地區(qū)黃曲條跳甲田間發(fā)生規(guī)律和監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，以蟲口數(shù)量和孔洞數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，制定黃曲條跳甲在蔬菜苗期和生長期的防治指標(biāo)［63］，可以為該蟲的綜合治理奠定基礎(chǔ)。

5.2?農(nóng)業(yè)防治

5.2.1?抗蟲種質(zhì)資源

早在20世紀(jì)70年代，西方國家已經(jīng)開始了抗黃曲條跳甲蔬菜品系的鑒定工作，Brett等從卷心菜、羽衣甘藍(lán)、芥菜等蔬菜品種中篩選出19個(gè)對(duì)黃曲條跳甲有抗性的品種［64］。Bonfils等采用體細(xì)胞雜交技術(shù)將十字花科雜草的抗蟲基因轉(zhuǎn)入蕓薹屬作物，獲得抗蟲品種，該技術(shù)突破了傳統(tǒng)的育種技術(shù)壁壘，為抗蟲育種工作提供了新思路［65］。此外，種植大顆粒種子的油菜品種已被證明可以降低黃曲條跳甲的為害，并能提高植株的株高、莖重和產(chǎn)量等指標(biāo)［66］。我國抗黃曲條跳甲蔬菜品系的篩選工作起步較晚，周利琳等建立了適用于黃曲條跳甲為害程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，并使用田間自然鑒定法從100個(gè)小白菜品系中篩選出5個(gè)抗黃曲條跳甲品系［67］。

5.2.2?休耕輪作及土壤處理對(duì)種群的影響

輪作間作等合理的種植方式能夠有效減少黃曲條跳甲種群基數(shù)。黃曲條跳甲偏好十字花科蔬菜，在黃曲條跳甲為害高峰期進(jìn)行休耕，適當(dāng)推遲或提前播種時(shí)間，并利用非寄主植物如菠菜、苦瓜和番茄等進(jìn)行輪作，避免十字花科作物的連作，可以破壞幼蟲的生存環(huán)境，中斷其食物來源，降低其連續(xù)發(fā)生的種群基數(shù)［68］。合理間作同樣可以減輕黃曲條跳甲的為害。白菜與蔥、菜薹與茄子間作能顯著地減輕黃曲條跳甲對(duì)白菜、菜薹的為害;花椰菜與番茄間作可以顯著降低花椰菜田中黃曲條跳甲和菜蚜的數(shù)量，且可以提高蜘蛛和繭蜂的數(shù)量;菜薹與芹菜、生菜、油麥菜和萵苣等蔬菜間作，可以顯著減輕黃曲條跳甲為害［69-71］。另外，旱地連作黃曲條跳甲發(fā)生較重，水旱輪作時(shí)發(fā)生較輕［7］。

此外，一些其他農(nóng)業(yè)防治措施也可以減少蟲源、降低種群數(shù)量。播種前施撒生石灰，降低土壤酸堿度，進(jìn)行深耕曝曬，消滅幼蟲和蛹;收獲后徹底鏟除菜園殘株落葉，清除其食物來源［69］;鋪設(shè)黑色地膜可以減少成蟲的產(chǎn)卵量和降低卵的孵化率，在大發(fā)生時(shí)期增加有機(jī)肥用量可以降低種群數(shù)量，同時(shí)也可促進(jìn)蔬菜生長，提高蔬菜耐害能力［72］;用印楝Azadirachta indica種子渣肥、魚藤Derris trifoliata根渣肥和油茶Camellia oleifera種子渣肥處理土壤，可以顯著降低成蟲的產(chǎn)卵量，并且對(duì)幼蟲有明顯的控制效果［73］。

5.3?生物防治

有關(guān)黃曲條跳甲生物防治的研究較多，包括利用昆蟲病原線蟲、蘇云金芽胞桿菌Bacillus thuringiensis （Bt）、綠僵菌Metarhizium sp.、白僵菌Beauveria sp.和天敵昆蟲等。研究表明，小卷蛾斯氏線蟲Steinernema carpocapsae 和異小桿線蟲Heterorhabditis bacteriophora對(duì)黃曲條跳甲幼蟲具有較高的致病力。3齡幼蟲是線蟲的主要攻擊齡期，對(duì)3齡幼蟲的致病力顯著高于1齡和2齡幼蟲及蛹［74］。異小桿線蟲LN2和212-2品系對(duì)黃曲條跳甲3齡幼蟲的LC50分別達(dá)到了6.5 IJs/cm2和5.9 IJs/cm2，田間試驗(yàn)表明LN2品系可顯著降低黃曲條跳甲幼蟲數(shù)量，從而降低成蟲種群數(shù)量及成蟲導(dǎo)致的葉面蟲洞數(shù)［74-75］。昆蟲病原線蟲搭配其他防治措施，如配合使用化學(xué)農(nóng)藥、印楝素和魚藤酮等，可以達(dá)到更好的防治效果［76-77］。因此，利用病原線蟲，配合種子丸?；录夹g(shù)和生物源農(nóng)藥防治黃曲條跳甲幼蟲，進(jìn)而控制其出土為害的成蟲種群數(shù)量，更具有實(shí)際意義。

昆蟲病原微生物的開發(fā)和利用是黃曲條跳甲生物防治的一個(gè)重要方面。蘇云金芽胞桿菌是目前應(yīng)用最廣泛的具有殺蟲活性的微生物［78］。采用浸葉法測(cè)定32 000 IU/mg Bt G033A可濕性粉劑對(duì)黃曲條跳甲的室內(nèi)生物活性，LC50為26.15 mg/L，其也表現(xiàn)出較好的田間防效，最高可達(dá)89.2%［79］。使用Bt G033A進(jìn)行種子包衣處理和土壤處理，不但能顯著降低菜薹受害指數(shù)（0.36，對(duì)照：7.03），還能提高種子發(fā)芽勢(shì)［（94.67±1.53）%，對(duì)照：（89.00±3.61）%］、發(fā)芽率［（97.33±1.15）%，對(duì)照：（93.00±2.00）%］和出苗率［（91.33±1.04）%，對(duì)照：（87.33±1.15）%］［80-81］。此外，綠僵菌屬M(fèi)a6菌株施用后黃曲條跳甲累計(jì)死亡率達(dá)100%［82］。使用金龜子綠僵菌Metarhizium anisopliae CQMa421進(jìn)行種子丸?；拢ㄊ芎χ笖?shù)：9.93，對(duì)照：31.79）和土壤處理（受害指數(shù)：24.17，對(duì)照：65.53）均可有效降低田間菜薹苗期受害率，持效期可達(dá)16 d［80］。從小猿葉甲Phaedon brassicae體內(nèi)分離得到的一株球孢白僵菌Beauveria bassiana菌株（SCAU-BB01D）對(duì)黃曲條跳甲幼蟲和成蟲的侵染率均超過60%，同時(shí)對(duì)小菜蛾P(guān)lutella xylostella、煙粉虱Bemisia tabaci和蘿卜蚜Lipaphis erysimi等害蟲具有一定的控制效果，在蔬菜害蟲的防控中具有很好的應(yīng)用前景［83］。楊建云等研究發(fā)現(xiàn)，用黏質(zhì)沙雷氏菌Serratia marcescens PS-1菌株飼喂黃曲條跳甲幼蟲24 h，4 d后校正死亡率可達(dá)75.0%［84］，表明其對(duì)黃曲條跳甲幼蟲具有較高的致病力。近期研究發(fā)現(xiàn)，棒束孢屬Isaria真菌具有防治黃曲條跳甲的應(yīng)用潛力，其中玫煙色棒束孢Isaria fumosorosea IfH6102菌株殺蟲活性最高，浸蟲法處理后11 d，黃曲條跳甲校正死亡率達(dá)60.9%［85］。

5.4?物理防治

利用黃曲條跳甲雌雄蟲均具有趨光性的特點(diǎn)，在晚上開黑光燈或者風(fēng)吸式殺蟲燈可以誘殺成蟲，還能兼治小菜蛾、斜紋夜蛾和甜菜夜蛾等鱗翅目害蟲。在不同波長的LED誘蟲燈中，波長430 nm的燈光對(duì)黃曲條跳甲成蟲誘集效果最好，捕獲率高達(dá)50%以上，遠(yuǎn)高于測(cè)試的其他波長［86］。利用捕蟲器殺蟲近年來也得到了廣泛推廣［87］。目前主要有3種，一種是誘捕器，由誘芯和捕蟲器組成，誘捕器可以用黏膠制作，其操作簡(jiǎn)單，但成本較高，也可以使用水盆代替，制作簡(jiǎn)單、費(fèi)用少;另一種是驅(qū)趕式捕蟲器，使用高壓噴霧將黃曲條跳甲驅(qū)趕到上空設(shè)置好的高壓電網(wǎng)上，電擊致死，高壓電網(wǎng)也可用粘蟲板代替;還有一種是吸蟲器，利用蓄電池驅(qū)動(dòng)抽氣機(jī)，將黃曲條跳甲吸入機(jī)內(nèi)貯蟲瓶內(nèi)。防蟲網(wǎng)也是一種行之有效的物理防治方法，在菜園覆蓋孔徑為2.0 mm的白色防蟲網(wǎng)，可防止外來蟲源遷入，也可以遮陽或避免災(zāi)害性天氣的為害［88］。覆蓋防蟲網(wǎng)的處理區(qū)成蟲和幼蟲分別比對(duì)照區(qū)減少87.7%和86.7%［89］。且使用防蟲網(wǎng)比常規(guī)化學(xué)防治每茬菜可增加經(jīng)濟(jì)收益1 107.45元/hm2［90］。黃板誘殺是生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛的一種技術(shù)。不同顏色色板對(duì)黃曲條跳甲的誘集效果不同，綠板和黃板誘集效果最好［58］，且全降解黃板比非降解黃板誘殺效果更顯著［91］。黃板在田間懸掛間距也會(huì)影響誘殺效果，間距為6 m時(shí)，誘蟲最多，可達(dá)62.1頭/板［92］。黃板懸掛高度依據(jù)蔬菜種類進(jìn)行調(diào)整以到達(dá)到最佳誘殺效果，在菜薹田，黃板距離地面一般為8～24 cm［93］，而在甘藍(lán)田中，黃板距離地面15 cm時(shí)效果最好，平均每天誘蟲75.8頭/板［92］。

5.5?行為調(diào)控

近年來，基于植食性昆蟲求偶交配和寄主選擇機(jī)制的行為調(diào)控策略已成為害蟲治理研究的重要方向。一種由異硫氰酸烯丙酯和順-3-己烯醇為主要組分的植物源引誘劑對(duì)黃曲條跳甲雌、雄成蟲均具有很好的誘集效果，3 d誘集量達(dá)到（130.0±3.6）頭，顯著高于對(duì)照的（71.3±4.5）頭［94］，可用于黃曲條跳甲的田間綠色防控。從臺(tái)灣種群和美國種群中分別鑒定到了2種由黃曲條跳甲雄蟲特異性釋放的倍半萜類聚集信息素，田間試驗(yàn)證明兩者的混合物對(duì)黃曲條跳甲具有明顯的吸引效果，3 d誘集黃曲條跳甲12頭以上，而對(duì)照誘集量則低于4頭［95］。揮發(fā)物濃度不同也可能引起黃曲條跳甲不同的行為反應(yīng)，β-石竹烯、月桂烯、水楊醛、反-2-己烯醛4種揮發(fā)物在低濃度下可使黃曲條跳甲產(chǎn)生顯著或極顯著的趨向反應(yīng);而在高濃度下則對(duì)其具有顯著或極顯著的驅(qū)避作用［96］。在十字花科蔬菜田中，黃色粘板配合使用黃曲條跳甲誘芯，對(duì)黃曲條跳甲的誘捕數(shù)量可比單獨(dú)使用黃板增加23.6%，并且可以降低用藥成本43.07%，增加收入288.28元/667m2［97］。這種防治方法不但可以起到前期預(yù)警監(jiān)測(cè)的作用，并且可以在大暴發(fā)時(shí)作為補(bǔ)充手段配合其他防治措施來控制黃曲條跳甲種群數(shù)量。

利用植物次生物質(zhì)來干擾、迷惑害蟲的寄主定位選擇也是一種控制害蟲的新手段。趙輝等發(fā)現(xiàn)5種非寄主植物微甘菊Mikania micrantha、飛機(jī)草Chromolaena odorata、蟛蜞菊Sphagneticola calendulacea、馬纓丹Lantana camara和番茄提取物對(duì)黃曲條跳甲成蟲具有很強(qiáng)的驅(qū)避作用，并且對(duì)黃曲條跳甲成蟲取食和產(chǎn)卵行為具有干擾抑制效果［98］。從蓼子樸Inula salsoloides中萃取出的一種倍半萜烯類化合物inulasalene對(duì)黃曲條跳甲有明顯的驅(qū)避效果，驅(qū)避率可達(dá)到70%［99］?？喙虾婉R纓丹提取物對(duì)黃曲條跳甲成蟲具有明顯的拒食作用，成蟲的拒食率分別為66.3%和94.9%［100-101］。茶枯粉中的茶皂素對(duì)昆蟲有一定的驅(qū)避作用。陳煥瑜等研制了含有茶枯粉的復(fù)方跳甲粉，對(duì)黃曲條跳甲具有較好的驅(qū)避效果，在網(wǎng)籠罩和露地處理中，成蟲數(shù)量和葉片受害指數(shù)均低于對(duì)照組［102］。

5.6?抗藥性治理

黃曲條跳甲抗藥性機(jī)理的研究主要局限于代謝水平抗性分析。研究人員發(fā)現(xiàn)，毒死蜱等有機(jī)磷類殺蟲劑對(duì)黃曲條跳甲乙酰膽堿酯酶活性有明顯抑制作用，卻可以提高羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的活性［103］。新煙堿類殺蟲劑噻蟲胺對(duì)黃曲條跳甲羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的抑制作用更明顯。雜環(huán)類殺螨劑噠螨靈對(duì)這兩種酶卻表現(xiàn)為激活效果［104-105］。隨著生物信息技術(shù)的發(fā)展，黃曲條跳甲的抗性相關(guān)基因也被挖掘鑒定。Shen等鑒定得到57個(gè)細(xì)胞色素P450基因、29個(gè)酯酶（EST）基因、17個(gè)谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）基因、51個(gè)ABC基因和17個(gè)UGT基因，這將為后續(xù)更深入的抗藥性機(jī)理研究提供基礎(chǔ)［106］。

化學(xué)防治黃曲條跳甲重點(diǎn)在于幼蟲，兼顧成蟲。種子包衣處理或土壤處理不僅能夠防治苗期土壤中的幼蟲，還可以增強(qiáng)種子抗逆性［107］。種子包衣藥劑的釋放比較緩慢，將氟啶蟲胺腈用于種子丸?；绿幚?，其在土壤中含量逐漸上升，第10天仍能達(dá)到33.87 mg/kg［108］。2%唑蟲酰胺種衣劑可以有效降低黃曲條跳甲苗期為害率，藥后21 d為害率僅為6.38%，遠(yuǎn)低于對(duì)照的56.69%［55］。藥劑混配也是黃曲條跳甲化學(xué)防治的重要方向之一，具有增效作用，還可以延緩抗藥性產(chǎn)生。在播種前，使用2%噻蟲·氟氯氰顆粒劑處理土壤，28 d后防治效果仍在70%以上［109］。1.0%聯(lián)苯·噻蟲胺顆粒劑按4 kg/667m2處理土壤，藥后30 d對(duì)幼蟲和成蟲的防效分別為84.33%和82.61%［110］。42%啶蟲· 噠螨靈可濕性粉劑可用于種子萌發(fā)后的葉面噴施，可有效控制黃曲條跳甲成蟲，10 d后校正防效能夠達(dá)到（82.14±3.56）%［111］。啶蟲·噠螨靈中添加生物藥劑5%檸檬烯水劑對(duì)黃曲條跳甲成蟲的防治有增效作用，藥后13 d蟲口減退率為79.6%，高于單獨(dú)施用啶蟲·噠螨靈處理（68.8%）［112］。10%溴氰蟲酰胺可分散油懸浮劑可用于防治黃曲條跳甲成蟲，添加植物油助劑懷農(nóng)特，藥后10 d防效高達(dá)93.5%［113］。10%溴蟲氟苯雙酰胺懸浮劑對(duì)黃曲條跳甲的速效性和持效性較好，藥后1～7 d防治效果維持在80%以上［114］。防治過程中輪換用藥可延緩抗藥性的產(chǎn)生［115］。此外，為提高防治效果，可選擇在清晨或傍晚施藥，每次施藥，盡可能確保大面積蔬菜基地同時(shí)進(jìn)行，防止黃曲條跳甲轉(zhuǎn)移為害。

6?存在問題及展望

黃曲條跳甲的防治技術(shù)經(jīng)過幾十年的研究和實(shí)踐，已經(jīng)取得了許多重大進(jìn)展。然而，在基礎(chǔ)理論研究方面和田間應(yīng)用技術(shù)方面還有很多難題需要解決：第一，雖然黃曲條跳甲的人工飼養(yǎng)技術(shù)在不斷完善［116］，但大規(guī)模飼養(yǎng)技術(shù)尚不成熟，難以建立室內(nèi)敏感種群，無法為抗藥性監(jiān)測(cè)和機(jī)理研究提供穩(wěn)定蟲源。第二，關(guān)于黃曲條跳甲的研究仍然停留在生物學(xué)觀察和調(diào)查的層面，以田間藥效試驗(yàn)、室內(nèi)生物活性測(cè)定和生理生化指標(biāo)研究為主，分子生物學(xué)層面的研究只有零星報(bào)道。第三，黃曲條跳甲田間防治出現(xiàn)“無藥可打”和“打不盡”的現(xiàn)象，如何延緩抗藥性以及如何有效施藥成為新的難題。第四，黃曲條跳甲天敵的研究與應(yīng)用相對(duì)較少，主要集中在歐美地區(qū)。國內(nèi)關(guān)于黃曲條跳甲的天敵調(diào)查鮮有報(bào)道。

針對(duì)以上問題，建議重點(diǎn)關(guān)注和探討以下問題：第一，加強(qiáng)黃曲條跳甲抗性的分子遺傳學(xué)、神經(jīng)毒理學(xué)、抗性靶標(biāo)位點(diǎn)以及抗性變異診斷的研究，闡明黃曲條跳甲對(duì)不同類型殺蟲劑的抗性分子機(jī)理，以期為延緩抗性發(fā)展，開辟抗性治理新途徑奠定理論基礎(chǔ)。第二，加強(qiáng)田間天敵系統(tǒng)全面的調(diào)查、寄生性天敵的保護(hù)和利用、捕食性天敵的效能評(píng)估，以及“寄主植物-黃曲條跳甲-天敵”三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系之間的交流機(jī)制的研究，為黃曲條跳甲的生態(tài)調(diào)控提供新思路和新途徑。第三，建立完善的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)體系，在田間監(jiān)測(cè)預(yù)警方面，借鑒大數(shù)據(jù)、云計(jì)算和機(jī)器學(xué)習(xí)等現(xiàn)代信息技術(shù)，為提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性提供支撐。第四，充分利用生物殺蟲劑等新型綠色環(huán)保技術(shù)手段，加大宣傳和推廣力度，為傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥減替和農(nóng)作物安全生產(chǎn)提供新選擇。黃曲條跳甲在未來仍將是十字花科作物最重要的害蟲之一，針對(duì)不同地區(qū)的氣候環(huán)境、種植模式和黃曲條跳甲發(fā)生規(guī)律，因地制宜，構(gòu)建以現(xiàn)代農(nóng)業(yè)種植管理模式、生態(tài)調(diào)控、生物防治為主，應(yīng)急化學(xué)防治為輔的綜合治理體系，為十字花科作物的安全生產(chǎn)保駕護(hù)航。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）