謝春平　劉大偉　沈順霆

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉；古樹群落；區(qū)系特征；福建省連城縣

中圖分類號：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

古樹是地球上最具標(biāo)志性的生物類群之一，是許多陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，提供多種生態(tài)服務(wù)功能[1]。古樹身兼自然與人文兩種屬性[2]，具有特殊的價值，尤其在生物多樣性保護方面發(fā)揮著不可估量的作用[3-4]。在極端氣候頻發(fā)與人為侵?jǐn)_加劇的背景下，古樹生存面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[5]。古樹的重要性愈發(fā)得到學(xué)者們的重視，已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點[6-7]。由于古樹多呈零星分布且個體巨大，使得之前的研究更多集中于古樹的個體或多樣性編目[8-9]；以珍稀瀕危物種所形成的古樹群落為對象的研究鮮有報道[10]。

古樹群落的形成是物種與物種之間、物種與環(huán)境之間長期適應(yīng)協(xié)同進化的結(jié)果[11]。物種組成是決定群落性質(zhì)的重要因素，不僅反映了群落中物種的種間關(guān)系，也反映了環(huán)境對物種生存和發(fā)展的影響，是群落最基本的特征和群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[12-13]。群落結(jié)構(gòu)反映了群落物種在時間和空間上對資源的配置狀況，是衡量群落穩(wěn)定性和預(yù)測群落動態(tài)的重要依據(jù)[14]。珍稀瀕危植物由于自身生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性的限制，其對環(huán)境的適應(yīng)性遠(yuǎn)不如其他物種[15]，使其所在群落具有一定的特殊性[16]。因此，了解古樹群落的物種組成與結(jié)構(gòu)特征對了解群落現(xiàn)狀與預(yù)測群落發(fā)展趨勢具有重要意義，可為古樹群落的保護提供科學(xué)依據(jù)。

南方紅豆杉（Taxus wallichiana var. mairei）是分布于我國亞熱帶地區(qū)的國家I 級重點保護植物[17]，隸屬于紅豆杉科（Taxaceae）紅豆杉屬（Taxus）。南方紅豆杉因其特殊的藥用價值備受關(guān)注，同時其群落生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)研究也被廣泛開展[18-21]。南方紅豆杉生態(tài)學(xué)研究的聚焦點多在天然群落[22-23]，而以南方紅豆杉為優(yōu)勢種的古樹群落未見報道。筆者在福建省連城縣野外考察時發(fā)現(xiàn)，在該縣山區(qū)村落周邊分布有南方紅豆杉古樹群落，而部分群落因兼具風(fēng)水林的性質(zhì)而得到較好的保存。通過走訪調(diào)查獲知，這些古樹群落在當(dāng)?shù)厝俗嫦榷ň訒r已存在，屬于天然起源。但同時，這些古樹群落與人居環(huán)境十分接近，又受到了較為強烈的干擾，與天然南方紅豆杉群落存在差別。鑒于此，本研究擬通過群落生態(tài)學(xué)研究方法，在福建省連城縣域內(nèi)選取10 個較為典型的南方紅豆杉古樹群落進行樣地調(diào)查，旨在掌握該古樹群落的物種組成、區(qū)系特征、垂直結(jié)構(gòu)、重要值等關(guān)鍵群落生態(tài)學(xué)參數(shù)，最終為該物種及其所在古樹群落保護策略的制定提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

連城縣地處武夷山南段東側(cè)（ 24°13′～25°26′N，116°32′～117°10′E），是福建省西部地區(qū)的重點林區(qū)縣。該縣屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫18.9℃，年均降水1734 mm，年均日照時數(shù)1760 h；年均水汽壓18.2 hPa，相對濕度78%，雨季多集中在春夏季，全年無霜期長達(dá)290 d 以上[24]。研究區(qū)內(nèi)的土壤以黃紅壤土和紅壤土為主。連城縣森林覆蓋面積達(dá)80%以上，以米櫧（Castanopsis carlesii）、福建青岡（Cyclobalanopsischungii）等為優(yōu)勢樹種構(gòu)成了該區(qū)域的頂級原生闊葉林群落，在中國植被區(qū)系劃分中屬南嶺東部常綠櫧類林區(qū)；森林類型有落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠針葉林、針闊混交林、毛竹林等[25]。本研究選取了連城縣境內(nèi)有南方紅豆杉古樹分布的10 個群落設(shè)樣調(diào)查，各樣地具體情況如表1 所示。

1.2 研究方法

現(xiàn)場踏查情況表明，連城縣南方紅豆杉古樹群落多分布于各村落周邊，人為干擾強度較大，且較難按照統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置樣地。因此在調(diào)查時，根據(jù)各群落的具體情況設(shè)置100～600 m²大小的樣地，對群落進行整體調(diào)查。為便于統(tǒng)計樣地內(nèi)的植物種類，將樣地劃分為若干個樣方；對喬木進行每木檢尺[26]，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、長勢等。在每個樣地內(nèi)分別隨機設(shè)置2 個2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m 的草本樣方，記錄種名、高度、蓋度、株數(shù)等基本信息。同時，記錄樣地的環(huán)境狀況及受干擾程度。

對野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進行整理分析，包括群落物種組成、物種重要值[27]、群落區(qū)系[28-29]、群落垂直結(jié)構(gòu)[30]等。其中：（1）蕨類植物、裸子植物和被子植物分類單元的歸納分別以秦仁昌蕨類分類系統(tǒng)、鄭萬鈞裸子植物分類系統(tǒng)和哈欽松被子植物分類系統(tǒng)為依據(jù)。（2）重要值=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3；喬木、灌木和草本的優(yōu)勢度分別以胸徑、冠幅和蓋度為基礎(chǔ)。（3）群落區(qū)系參考吳征鎰中國種子植物科、屬的分布區(qū)類類型。（4）群落垂直結(jié)構(gòu)以每1.5 m 為一級劃分為9 個等級，余下高度大于13.5 m 的劃分為第X 級[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

由表2 可知，連城縣10 個南方紅豆杉古樹群落內(nèi)共有維管束植物74 種，隸屬于41 科66 屬。群落內(nèi)僅有南方紅豆杉和杉木（Cunninghamialanceolata）2 種裸子植物，但這2 個物種在群落結(jié)構(gòu)中占有較為重要的位置。被子植物有35 科60 屬58 種，其中薔薇科（Rosaceae）有7 種，禾本科（Gramineae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）和樟科（Lauraceae）均有4 種；含有3 個種的科有報春花科（Primulaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、殼斗科（Fagaceae）、漆樹科（Anacardiaceae）、山茶科（Theaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）和山礬科（Symplocaceae）等，這些科多屬亞熱帶森林的優(yōu)勢科。有2 個種的科有夾竹桃科（Apocynaceae）、菊科（Compositae）、茜草科（Rubiaceae）和鼠李科（Rhamnaceae）。群落內(nèi)僅有1 屬1 種的科共計26 科，分別占所有科屬種分類單元的63.41%、39.40%和35.14%。同時群落內(nèi)伴有少量的蕨類植物， 如鳳尾蕨科（Pteridaceae）的鳳丫蕨（Coniogramme japonica）、里白科（Gleicheniaceae）的鐵芒萁（Dicranopterislinearis）等，均為草本層植物。上述結(jié)果表明，連城縣南方紅豆杉古樹群落內(nèi)各科的物種組成較為分散，沒有明顯突出的優(yōu)勢科，而以單屬種科所占比例較高，群落的次生性質(zhì)明顯。

2.2 區(qū)系特征

連城縣南方紅豆杉古樹群落內(nèi)的66 個屬可劃分為12 個分布區(qū)類型（表3），其中世界廣布屬6 個，熱帶性質(zhì)的屬30 個，溫帶性質(zhì)的屬29個，中國特有屬1 個。世界廣布屬有鬼針草屬（Bidens）、鐵線蓮屬（Clematis）、珍珠菜屬（Lysimachia）等，多為草本植物。具有熱帶性質(zhì)的屬占所有分布類型的50.00%，其中熱帶亞洲分布和泛熱帶分布所占比例最高，分別有10 個屬（16.67%）和8 個屬（13.33%）。如泛熱帶分布的冬青屬（Ilex）、桂櫻屬（Laurocerasus）、山礬屬（Symplocos）等；熱帶亞洲分布的潤楠屬（ M a c h i l u s ）、木荷屬（ Schima）、箬竹屬（Indocalamus）等。具有溫帶性質(zhì)屬的數(shù)量略少于熱帶，占48.33%。其中，北溫帶分布有10 個屬（16.67%），如杜鵑屬（Rhododendron）、薔薇屬（Rosa）、紫菀屬（Aster）和槭屬（Acer）等；東亞和北美間斷分布有9 個屬（15.00%），如錐屬（Castanopsis）、鼠刺屬（Itea）、石楠屬（Photinia）和檫木屬（Sassafras）等。中國特有分布的屬僅杉木屬（ Cunninghamia ）。殼斗科、木蘭科（Magnoliaceae）、樟科，以及舊世界熱帶和溫帶屬的出現(xiàn)，均說明了群落區(qū)系性質(zhì)古老。但同時，世界廣布屬及泛熱帶分布屬具有較高的比例，從另一個方面也說明了群落的次生性質(zhì)。從群落熱帶屬與溫帶屬比值（T/R）來看（1.03），群落處于熱帶和溫帶的中間地帶，與該群落所處地帶吻合。

2.3 重要值

從表4 可見，在喬木層中，位列前10 樹種的重要值之和為88.32%，因此可有效反映出喬木層重要值的情況。喬木層重要值位列前3 的是南方紅豆杉、毛竹和杉木，重要值分別為50.76%、14.33%和6.61%；南方紅豆杉的重要值要遠(yuǎn)大于后二者。緊隨其后的是楓香（Liquidambar formosana）、棕櫚（Trachycarpus fortunei）和野漆（Toxicodendron succedaneum），重要值均大于2.0%。木荷（Schima superba）、檫木（Sassafrastzumu）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）和冬青（Ilexchinensis）的重要值均在1.0%～2.0%之間。其他未進入前10 物種的重要值之和僅為11.68%，這些物種在多度、優(yōu)勢度、頻度等各方面均不占優(yōu)。由此可知，喬木層優(yōu)勢種的重要值突出。

灌木層前10物種的重要值之和為34.21%，其中位列前3 的物種是連蕊茶、檵木和欏木石楠，重要值分別為4.07%、3.91%和3.60%。重要值位列4～10 位的分別是野桐（Mallotus tenuifolius）、秤星樹（Ilex asprella）、山礬（Symplocos sumuntia）、烏藥（Lindera aggregata）等，重要值均大于3.0%。灌木層與喬木層在重要值的組成結(jié)構(gòu)上有較大的區(qū)別，其重要值的分布較為分散，優(yōu)勢種并不突出。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，群落內(nèi)未發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的幼苗幼樹，該種群的更新面臨較為嚴(yán)峻的局面。

草本層前10物種的重要值之和為81.43%，其中位列前3 的物種是繁縷（Stellaria media）、鐵芒萁和芒（Miscanthus sinensis），重要值分別為13.30%、10.33%和9.82%。重要值位列4～10位的草本植物分別是沿階草（Ophiopogon bodinieri）、鬼針草（ Bidens pilosa ）、鳳丫蕨、水鬼蕉（Hymenocallis littoralis）等，重要值均大于5.0%。草本層的重要值也集中在前10 的物種，說明了少數(shù)草本植物占優(yōu)勢。

2.4 垂直結(jié)構(gòu)

喬木層集中在第Ⅲ至X 級，隨著高度的逐漸增加，所含個體數(shù)的比例呈明顯下降趨勢（圖1）。喬木最上層為X 級，該層多數(shù)為南方紅豆杉古樹個體；喬木中層以楓香、檫木、杉木、木荷等較多；喬木下層零星分布有野柿（Diospyros kaki var.silvestris）、羊舌樹（Symplocos glauca）、冬青、棕櫚等。喬木層并不擁擠，層次較為清晰。灌木層和草本層為I～Ⅱ?qū)樱搶铀紓€體數(shù)比例最高。灌木層以中亞熱帶常見的灌木種類為主，如檵木、連蕊茶、山礬、欏木石楠、毛冬青（Ilex pubescens）等。草本層的高度多數(shù)在0.5 m 左右，除了一些蕨類植物外， 常見的還有水鬼蕉、長春花（Catharanthus roseus）、沿階草等。層間植物的種類較少，偶有絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、常春藤（ Hedera sinensis ）、雞矢藤（Paederia scandens）等出現(xiàn)。

3 討論

對連城縣南方紅豆杉古樹群落的保護具有重要意義。研究結(jié)果表明，群落內(nèi)共有41 科66 屬74 種植物，多數(shù)科屬僅含有1 種，物種組成較為分散。群落區(qū)系熱帶性質(zhì)略強于溫帶，性質(zhì)古老。群落的垂直結(jié)構(gòu)較為簡單，最上層以南方紅豆杉古樹為主，零星伴有本區(qū)域次生林的常見樹種。重要值結(jié)果顯示，喬木層和灌木層的優(yōu)勢樹種分別為南方紅豆杉、毛竹、杉木和連蕊茶、檵木、欏木石楠，而草本層則以是繁縷、鐵芒萁和芒的重要值較為突出。雖然南方紅豆杉在當(dāng)前群落中占有較大的優(yōu)勢，但人為干擾、種間競爭等因素對該種群更新存在制約。

通過對福建連縣城南方紅豆杉古樹群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在所有調(diào)查的樣地內(nèi)均未發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的更新幼樹或幼苗，說明古樹種群更新不良；與重慶武陵山區(qū)[21]、江西[19]、皖南山區(qū)[18]等地南方紅豆杉種群的研究結(jié)果較為相似。該情況的形成與南方紅豆杉本身的生物學(xué)特性及其生存環(huán)境有密切的關(guān)系。首先，紅豆杉屬植物雖具有一定的耐陰性，但其幼苗在早期發(fā)育階段對光較為敏感，強光或過度的蔭蔽均不能使其較好地生長[19]。其次，現(xiàn)有群落物種組成中，種間競爭對南方紅豆杉種群發(fā)展也存在重要的制約性，尤其是毛竹。當(dāng)前毛竹在群落中的重要值位列第2，而其多度和頻度也較高，說明其對當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)較好。有學(xué)者對毛竹入侵其他群落及對群落多樣性組成的改變中發(fā)現(xiàn)，毛竹可嚴(yán)重影響其他物種的生長[32]。毛竹擴張可導(dǎo)致群落物種組成簡單化、生物多樣性下降、混交度下降、林木大小分化現(xiàn)象弱化等，進而影響群落的動態(tài)穩(wěn)定與生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮[33-34]。毛竹特殊的繁殖方式，使得其地下莖盤根錯節(jié)，其他物種對土壤養(yǎng)分的競爭處于弱勢，由此導(dǎo)致南方紅豆杉幼苗較難存活下來[20]。

人為干擾對南方紅豆杉古樹群落當(dāng)前的發(fā)展影響較大。所調(diào)查的10 個南方紅豆杉古樹群落均分布在村落周邊，群落內(nèi)人為活動的跡象較為明顯。走訪調(diào)查得知，當(dāng)?shù)卮迕裼惺叭∧戏郊t豆杉種子的情況，致使土壤種子庫的種子數(shù)量不足，無法滿足種群發(fā)展的最低需求；類似的情況在其他地方也存在[19]。其次，群落內(nèi)的南方紅豆杉屬國家重點I 級重點保護植物，村民并不能隨意砍伐或處置，也不能給本地居民帶來直接的收益，因此其地位遠(yuǎn)不如毛竹、杉木等經(jīng)濟用材。因此，當(dāng)?shù)卮迕駥δ戏郊t豆杉的重視程度低于其他經(jīng)濟林木。部分古樹群落緊貼居民區(qū)，由此導(dǎo)致“人進林退”的情況。連城屬于山區(qū)縣，土地資源的利用十分緊張，有“八山一水一分田”的說法。如何較好地處理古樹群落與人居和諧共生，是今后相關(guān)管理部門需要關(guān)注的問題。

傳統(tǒng)生態(tài)思想對古樹群落的保護有積極意義，與當(dāng)?shù)氐拿袼罪L(fēng)情密切相關(guān)。從選取的10 個南方紅豆杉古樹群落面積可以看出，賴源鄉(xiāng)郭地村和曲溪鄉(xiāng)白石村的面積均達(dá)到600 m2 以上，是所有調(diào)查樣地中能夠設(shè)樣的最大面積，因為這2個村均把南方紅豆杉古樹群落作為風(fēng)水林?，F(xiàn)存風(fēng)水林是在古人傳統(tǒng)風(fēng)水思想影響下保留與建立起來的，一般將風(fēng)水林與當(dāng)?shù)卮迕竦母ｌ砺?lián)系起來，多為人工培植或定居時原有的天然林并嚴(yán)加保護、廣泛存在于鄉(xiāng)村的特殊林木[35]。傳統(tǒng)的生態(tài)思想出于對自然的崇拜[2]，使得村落周邊的自然群落得以保存下來。而上述兩地南方紅豆杉古樹群落就是當(dāng)?shù)叵让穸ň訒r保留下來的天然林。研究表明，我國改革開放后，基于科學(xué)理論的風(fēng)水文化的復(fù)興和相關(guān)本土精神實踐使風(fēng)水林的管理獲得了新認(rèn)識[36]，風(fēng)水林對區(qū)域生物多樣性保護和獨特生態(tài)景觀的構(gòu)建具有積極意義[37-38]。深圳七娘山黃桐（Endospermum chinense）和烏檀（Nauclea officinalis）所在風(fēng)水林群落內(nèi)不僅比同一地區(qū)的森林群落有著更高的物種豐富度和多樣性，而且孕育了多種珍稀瀕危植物和珍貴用材樹種[39]。鵝掌楸（Liriodendron chinense）為第三紀(jì)孑遺植物，在人類活動頻繁的低山丘陵或平原區(qū)域已近消失，但卻因風(fēng)水林特殊的傳統(tǒng)文化性質(zhì)和獨特的群落結(jié)構(gòu)使其得以保存[40]。因此，在現(xiàn)有群落基礎(chǔ)上構(gòu)建以南方紅豆杉古樹為主體的風(fēng)水林是保護該物種的可行之策。

基于當(dāng)前連城縣南方紅豆杉古樹群落的現(xiàn)狀，筆者建議：（1）減少人為活動對當(dāng)前古樹群落的干擾。南方紅豆杉幼樹幼苗的缺失與人為活動有較大的相關(guān)性，對群落發(fā)育較好的樣地應(yīng)建立保護小區(qū)，設(shè)置一定的隔離設(shè)施，減少周邊居民活動對古樹群落的影響。（2）有目的地對群落進行梳理，進行適度的人工干預(yù)。一方面是將林下的雜灌進行清理，另一方面則應(yīng)將群落內(nèi)的毛竹進行砍伐，減少與南方紅豆杉的競爭，為南方紅豆杉實生苗的生長創(chuàng)造良好的自然環(huán)境。（3）加強對群落的動態(tài)監(jiān)測，部分樣地內(nèi)的南方紅豆杉古樹已出現(xiàn)空洞、歪斜、病蟲害、生長衰退等情況，但均未得到相應(yīng)的救護與處理；因此，建議建立相應(yīng)的古樹動態(tài)監(jiān)測措施。（4）以傳統(tǒng)生態(tài)哲學(xué)思想為切入點（風(fēng)水林文化），加強對古樹群落保護與宣傳，實現(xiàn)人與自然的和諧共處。